Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh
.pdf220 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 76. Схема строения кораллового полипа (Наумов с соавт., 1985, Werner, 1993):
А — основные части тела полипа: 1 — щупальце; 2 — ротовая щель; 3 — глотка (сгомодеум); 4 — мезенте рий; 5 — септа; 6 — эпитека; 7 — днище; Б, В — поперечный разрез: через глотку (Б) и через гастральную полость (В): 1 — эктодерма; 2 — мезоглея; 3 — гастродерма; 4 — мезентериальный филамент; 5 — сифоноглиф; 6 — глотка
Расправление и вытягивание щупалец у крупного полипа возможно, если вода в гас троцеле остается под давлением и не может выйти наружу. В противном случае ак тиния хоть и вытянется, но останется лежать на субстрате. Две стороны глотки смы каются, преграждая выход воде, а это смыкание тем действеннее, чем выше давление воды в гастроцеле. В результате этого гастроцель, заполненный водой, превращается в гидроскелет —опору для локомоторного аппарата актинии.
Гастроваскулярная система формируется благодаря развитию большего или меньшего количества продольных складок, свисающих в полость гастроцеля. Они называются мезентериями или септами (рис. 76 Б, В). Складки многократно уве личивают поверхность гастроцеля. Это, с одной стороны, увеличивает поверхность соприкосновения с водой, содержащей кислород, что компенсирует относительное уменьшение внешней поверхности тела. С другой стороны, увеличивается поверх ность соприкосновения с пищей.
Некоторые из мезентериев, так называемые полные, прикрепленные к стомодеуму, имеют в районе рта отверстие, прободающее мезентерий, для облегчения цир-
Часть 2. Низшие многоклеточные |
221 |
Рис. 77. Строение мезентериальных филаментов Anthozoa (Барнс с соавт., 1992, Werner, 1993):
А - схема среза через плоскость мезентерия; Б — схема поперечного среза через мезентерий; В — аконций; Г —поперечный срез через аконций; 1 — отверстие в септе; 2 — продольный мускул; 3 —радиальный мускул; 4 — подошва полипа; 5 — собственно аконций; 6 — мезентериальная нить; 7 — стрекательные и железистые клетки; 8 — скопления жгутиконосных клеток; 9 — гонада; 1 0 — гастродерма; 11 — мезоглея; 12 —эктодерма; 13 —отдельная эпителиально-мускульная клетка
куляции гастроваскулярной жидкости (аналогичное приспособление имеется у сцифистом в их тениолях). Прочие, неполные мезентерии, к глотке не крепятся.
На поперечном срезе актинии наблюдается картина, аналогичная той, что имеется у гидрополипа Corymorpha. Но отличия очень существенны. У Anthozoa клетки гаст родермы не «размазаны» по всей ее поверхности, а образуют скопления, закономерно расположенные соответственно их функциям. Это происходит благодаря тому, что края мезентериев представляют собою трехлопастные тяжи (рис. 77 А, Б). Наружные лопасти покрыты клетками энтодермы, несущими реснички, а центральная усажена железистыми клетками. Септы могут нести также специальные ловчие органы —ме зентериальные нити или аконции, крепящиеся в нижней части мезентерия (рис. 77 А, В, 6). Аконции могут закручиваться вокруг добычи и умерщвлять ее.
Здесь же, в мезентериях, развиваются половые клетки. Они всегда приурочены только к неполным септам, где располагаются между мускулом-ретрактором и ме
222 |
Зоология беспозвоночных |
зентериальной нитью (рис. 77 А). Среди Anthozoa имеются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. В последнем случае, как правило, клетки обоих полов у данной особи не встречаются одновременно. Обычно полип сначала функционирует как самец, а потом —как самка (так называемая протандрия). Если же такое случа ется, то мужские и женские клетки локализованы в разных местах гастральной по лости.
Уактинии Bunodactis Stella, обитательницы Баренцева моря, женские половые клетки образуются из эпителиальных клеток энтодермы септы. Энтодермальные клетки, ставшие на путь превращения в половые элементы, теряют свою вытянутую форму. Если ранее они своим основанием лежали на мезоглее, а противоположным были обращены в гастральную полость, то теперь они опускаются к основанию эпи телиального слоя, округляясь и начиная расти. Обычно же ооциты располагаются в мезоглее на некотором расстоянии друг от друга. Они окружены со всех сторон мезо глеей; лишь с той стороны, которая обращена к энтодерме, остается небольшое отвер стие, через которое осуществляется контакт с базальными концами энтодермальных клеток.
Женские половые клетки у этой актинии развиваются заново в каждый период половой активности. Такой способ образования половых продуктов, характерный и для других книдарий, называется диффузным, то есть рассеянным, так как не образу ется постоянная оформленная гонада, хотя половые элементы уже объединены своей локализацией именно в неполных септах.
Клеточные элементы тела Anthozoa в основном те же, что и у других книдарий, но расположение их заметно отличается. В противоположность Hydrozoa и Scyphozoa,
укоторых мощные мышечные пучки образуются за счет эпителиально-мышечных элементов покровов тела, например, в парусе и субумбрелле медуз или в ретракто рах (мышцах-сократителях) сцифополипа, коралловые полисы развивают мощные ретракторы септ, замыкателя ротовой щели у актиний (сфинктеры) и т. п. за счет энтодермальных эпителиально-мышечных клеток. Их сократительные волокон ца располагаются елочковидно или более сложными складками, благодаря чему их количество в каждой мышце сильно возрастает. Продольные мускулы ретракторы расположены в мезентериях, кольцевые — в гастродерме собственно трубчатого тела полипа между мезентериями. Однако на щупальцах актиний дифференцируется и настоящая эпителогенная мышечная ткань. Складки покровного эпителия, погру жаясь в мезоглею, обособляются, отшнуровываются от производящего эпителия. Возникают целые мышечные пласты.
Урастущего полипа образование новых мезентериев из исходного числа 6 или 8 первичных билатерально симметрично расположенных протомезентериев, происхо дит не в любом месте тела, а лишь в меристемных зонах, где сосредоточены интерсти циальные клетки-предшественники.
Мезоглея у коралловых полипов развита значительно сильнее, чем у гидро- и сцифополипов. Она толстая, содержит значительно большее количество клеточных элементов, чем у других книдарий.
Поскольку щупальца Anthozoa полые, их мускулатура крепится только между вдавлениями, образующими отрог гастральной полости внутри щупальца. Из-за это го каждой камере гастроцеля, расположенной между двумя септами, соответствует обычно одно щупальце, а возникновение новых щупалец взаимосвязано с возникно вением новых пар септ.
Нервная система коралловых полипов развита так же примитивно, как у гидрозоев, что определяется их сидячим образом жизни. Но есть и исключения. Например, морские перья (Pennatulacea) имеют общеколониальную нервную систему, связыва ющую между собой все отделы колонии. Вероятнее всего, это обусловлено тем, что
Часть 2. Низшие многоклеточные |
223 |
Рис. 78. Строение колонии Anthozoa (А — восьмилучевой коралл Gorgonaria, Б и В — шестилучевые корал лы Ca?yophylla sp. и Euphylla impricata соответственно) (Заренков, 1988):
1 —крона из скелетных игл склеритов; 2 — глотка; 3 — гонада; 4 — септа; 5 — канал гастроваскулярной системы; 6 — осевой канал; 7 — осевой тяж скелета; 8 —его центральная осевая струна
среди колониальных Anthozoa морские перья —наиболее подвижны в целом, как ко лониальный индивидуум. Но и они не имеют специальных органов чувств.
2. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет коралловых полипов демонстрирует очень большое разнообразие форм, способов развития и его локализации. Существуют бесскелетные формы, как Actiniaria — знаменитые актинии, морские анемоны, и формы, образующие огромные биогермы, как герматипные кораллы. Особенности развития и состав скелета имеют важное таксономическое значение.
При описании скелета Anthozoa нужно учитывать: 1) степень его развития; 2) со став скелета; 3) способ развития.
Слабее всего развит скелет у так называемых мягких кораллов, альционарий (от ряд Alcionacea). Они не имеют центрального или осевого скелета. Многочисленные склериты или беспорядочно разбросаны в толще мезоглеи, или образуют корковый слой непосредственно под эктодермальным слоем клеток. Реже склериты сливаются между собой, образуя вокруг полипов изящные трубочки.
Уморских перьев (отряд Pennatulacea) скелет состоит из многочисленных извест ковых спикул в виде палочек и игл, обычно имеющих три продольные ребрышка. Кроме спикул, формирующих, как правило, корковый слой колонии, имеется и осе вой скелет, состоящий из концентрических роговых пластин, пропитанных карбона том кальция.
Угоргонарий (отряд Gorgonacea), или роговых кораллов, скелет тоже состоит из закладывающихся в мезоглее известковых спикул, но в виде покрытых бугорками па лочек и чешуек. Но более всего для них характерен осевой скелет, пронизывающий ствол и ветви колонии (рис. 78 А). В простейшем случае в его образовании участвуют
224 |
Зоология беспозвоночных |
те же известковые спикулы, соединенные между собой промежуточным веществом.
Убольшинства же горгонарий осевой скелет слагается из концентрических роговых пластинок, лежащих в мезоглее. Эти роговые пластинки обычно пропитаны известью.
Среди горгонарий есть виды, у которых роговое вещество остсутствует совсем.
Уних осевой скелет слагается лишь из крепко спаянных друг с другом известковых спикул. Такой скелет присущ видам рода Corallium, давшему имя всем коралловым по липам. К нему относится знаменитый красный или благородный коралл —Corallium rubrum. Его скелет имеет окраску от почти белого до красного благодаря окиси желе за, содержащегося в нем. Благодаря ей, а также из-за того, что скелет коралла хоро шо держит полировку, он широко используется как сырье для ювелирных изделий. Относится к самоцветам биологического происхождения, как и жемчуг.
Совсем по-другому устроен скелет так называемого «черного коралла», также ис пользуемого ювелирами, Anthipathes salix (отряд Anthipatharia). Его скелет —плас тинчатый композитный материал, состоящий из волокон хитина и неволокнистого
белка. Волокна хитина спирально закручены против часовой стрелки в пределах слоя. Просветы между отдельными слоями очень малы, из-за чего скелет очень пло тен и хорошо полируется.
У всех описанных выше кораллов скелет образуется внутри, в мезоглее. У так на зываемых синих кораллов Heliopora coerulea (отряд Coenothecaliida или Helioporida) и органчика Tubipora musica (Stolonifera) из подкласса Alcyonacea (восьмилучевые ко раллы), а также у всех представителей отряда Scleractinia (подкласс Zoantharia) ске лет наружный. Лучше всего его образование изучено у склерактиний (рис. 78 Б, В).
Мутуализм (форма симбиоза, при котором взаимоотношения между разными формами живых организмов взаимовыгодны) с одноклеточными водорослями очень широко распространен среди беспозвоночных, особенно среди книдарий, но у скле рактиний он играет особенно важную роль. Именно благодаря их мутуализму со жгутиконосцем Symbiodinium mycroadriaticum (Dinoflagellata) и возникли огромные коралловые рифы.
Так же, как и многие другие книдарии, склерактинии имеют перисарк, одевающий их тело снаружи. Он состоит из вещества, сходного с хитином. Этот хитиноидный покров в виде очень тонких нитей (около стотысячной миллиметра в поперечнике) вырабатывается на наружной стороне эктодермальных клеток в нижней части тела склерактиний. Нити сплетаются между собой в род густой сеточки. На них отлагают ся первые кристаллики углекислого кальция, которые вскоре сливаются в сплошной тонкий слой, окружающий основание полипа.
Исходные вещества для образования углекислого кальция всегда имеются в море в достаточных количествах. Это ионы кальция и двуокись углерода. Кальций по весу занимает в морской воде седьмое место после кислорода, водорода, хлора, на трия, магния и серы. В каждом килограмме морской воды содержится 0,4 г кальция. Углекислый газ содержится в атмосфере, правда, в небольшом количестве — всего 0,03 % от объема других газов. Между воздушной и водной средами происходит по стоянный интенсивный обмен: в обоих направлениях перемещаются газы, влага и тепло. Значительная часть углекислого газа поглощается океаном и растворяется в его водах. Некоторое количество двуокиси углерода образуется и в самом океане в результате дыхания живых организмов. Подсчитано, что в морской воде содержится
в60 раз больше углекислого газа, чем в атмосфере. Новые порции газа, которые по ступают в атмосферу в результате извержения вулканов, дыхания наземных живот ных тоже переходят в морскую воду. Океан также непрерывно пополняется кальци ем, который поступает вместе с речным стоком и в результате размыва горных пород
ввиде самых различных соединений. В морской воде кальций и двуокись углерода в конце концов дают углекислый кальций.
Часть 2. Низшие многоклеточные |
225 |
Двуокись углерода в морской воде образует угольную кислоту:
Н20 + С 0 2 <-» 2Н2С 0 3 (1 %)
Это непрочное соединение может существовать только в водном растворе, распа даясь на ионы:
Н2С 0 3 <-» 2Н++ + Н С 03
При взаимодействии Са++ и Н С 03 образуется кислая углекальциевая соль (гид рокарбонат кальция):
Са"++ 2НСОэ <-> 2Са(НС03)2
Это вещество растворимо в воде, но и оно не отличается прочностью и легко пре вращается в нерастворимый карбонат кальция:
Са(НСОэ)2 2СаС03 + Н20 + С 0 2
При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образова ния растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества угле кислого газа —вправо, при этом выпадает в осадок карбонат кальция.
Эта цепь реакций все время находится в неуравновешенном состоянии из-за не прочности промежуточных соединений и слабости угольной кислоты. После выпаде ния кальция в осадок цепь замыкается, так как при этом образуется исходные вещес тва —вода и двуокись углерода, которые снова вступают в реакцию.
Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда внешних причин, в первую очередь QT температуры воды. В холодной воде растворимость углекислого газа увеличивается. С возрастанием ее концентрации углекислый кальций из осадка начинает переходить в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат каль ция, и вся реакция сдвигается влево.
Между клетками наружного покрова склерактиний и тончайшей известковой обо лочкой остается узкое пространство, заполненное хитиновой сеточкой. Промежуток между живыми тканями и скелетом настолько мал, что его можно обнаружить только с помощью электронного микроскопа. Гидрокарбонат кальция (как, впрочем, и дру гие растворенные в морской воде вещества) свободно проникают в эту полость через оба слоя клеток вместе с морской водой. С наступлением светлого времени суток со держание двуокиси углерода в этом узком пространстве понижается вследствие ее изъятия фотосинтезирующими симбиодиниумами. Это приводит к перемещению раствора гидрокарбоната кальция, который переходит в нерастворимую нормальную углекальциевую соль, тут же оседающую на хитиновых нитях в виде кристаллов ми нерала арагонита. Эти кристаллики располагаются по направлению нитей подобно бусам, затем они сливаются друг с другом, преобразуясь вскоре в отдельные струк турные элементы скелета кораллов.
Концентрация двуокиси углерода в морской воде зависит и от ее темпера туры, и от поступления этого вещества извне. В умеренных и полярных морях обитает множество моллюсков с раковинами и известковых водорослей, однако после их гибели известковый скелет вследствие насыщенности холодной морс кой воды угдекислотой быстро разрушается и переходит в растворимое состоя ние. Растворение извести здесь идет быстрее, чем ее накопление, поэтому для этих районов Мирового океана значительно менее характерны осадочные породы, бога тые углекислым кальцием.
В тропиках физические условия благоприятствуют отложению извести, поэто му многие обитающие здесь организмы имеют мощный известковый скелет, который после их гибели долгое время сохраняется.
15 Заказ №3312
226 Зоология беспозвоночных
Герматипные кораллы благодаря мутуализму с зооксантеллами приспособились направлять и интенсифицировать эти химические превращения.
В течение всего светлого времени суток симбиодиниумы в процессе фотосинтеза быстро и непрерывно изымают из тканей кораллов двуокись углерода: как ту, что проникает в коралл из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания са мих кораллов. Благодаря этому содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химической реакции в сторо ну осаждения извести, то есть кальцификации. Прямыми наблюдениями показано, что скорость образования скелетов у герматипных кораллов идет примерно в 10 раз быстрее, чем у агерматипных, лишенных симбионтов. В ночное время рост кораллов резко замедляется, так как фотосинтез прекращается. Физиологическая активность скелетообразования лежит как раз в том диапазоне температур, при котором интен сивность фотосинтеза максимальна (25-27 °С).
О масштабах деятельности коралловых полипов говорят следующие цифры. Общая продуктивность коралловых рифов, выраженная в количестве углекисло го кальция, поглощаемого кораллами в единицу времени на единицу морского дна, составляет около 1 кг на квадратный метр в год, а скорость роста кораллов может колебаться от 0,5 до нескольких сантиметров в год, составляя в среднем при нормаль ных условиях жизнедеятельности кораллов 1 см в год. Если пересчитать все данные о количестве осаждаемого углекислого кальция на всю площадь, занимаемую корал ловыми рифами, получится упоминавшийся выше диапазон от 150 млн до 7-8 млрд тонн углекислого кальция, осаждаемого каждый год кораллами в Мировом океане.
Большое разнообразие скелетов в пределах класса как по степени их развития, так и по составу и способам образования, позволяет предположить, что в филогене зе коралловых полипов разные формы скелетов в разных группах возникали неод нократно и независимо друг от друга. ч
Не менее, чем одиночные полипы, разнообразны по размерам и формам их ко лонии. У Scleractinia, например, они варьируются от простых корок до сложнейших, причудливых форм, а размеры — от сантиметров до метров.
Форма склерактиний варьируется не только от вида к виду, но и у данного вида форма колонии — в зависимости от условия существования —может изменяться в очень широких пределах. Именно поэтому ревизия видового состава герматипных кораллов, как это выше упоминалось, позволила уменьшить количество их видов почти в 5 раз (от 2500 до 550 видов). Разнообразие форм колоний характерно и для других представителей Anthozoa. Так, у горгонарий и альционарий насчитывается не менее 25 типов ветвления колоний.
С другой стороны, полиморфность особей внутри колонии выражена не так силь но, как у гидрозоев. У горгонарий и альционарий наблюдается диморфизм, при кото ром одни полипы —аутозоиды или кормящие полипы —добывают пищу, а другие — сифонозоиды, служат для обеспечения циркуляции воды в теле колонии.
Уморских перьев тело колонии состоит из ствола —разросшегося и сильно ви доизмененного первичного полипа, и полипоидного отдела, несущего аутозоиды и сифонозоиды.
Усклерактиний полиморфизма нет вообще. Напротив, у многих герматипных кораллов наблюдается тенденция к объединению колонии в единый организм. Это хорошо прослеживается на шаровидных колониях. Так, колония фавий (род Favia) имеет вид полушария с ячеистой поверхностью. Каждая ячейка —это чашечка по липа. Полип сидит внутри нее и похож на маленькую актинию: в его центре имеется рот, окруженный венчиком щупалец. У некоторых видов из рода Coelome в чашеч ке сидит не один, а два-три полипа. Такая чашечка имеет не округлую, а вытянутую форму, рты полипов расположены в один ряд и окружены общим венчиком щупалец.
Часть 2. Низшие многоклеточные |
227 |
Трудно установить, какому кораллу принадлежит какое щупальце. У представителей рода Lobophyla в ряд сидят уже десятки полипов, границы между отдельными поли пами утрачиваются еще больше, так как у некоторых соседних особей рты сливаются в общую щель. Наконец, у кораллов из рода Meandrivia все полипы сливаются воеди но. Колония имеет вид полушария, по поверхности которого проходят причудливо извивающиеся борозды, что придает кораллу вид мозга (отсюда его название —«моз- говик»). По центру борозды проходит сплошная щель, образовавшаяся из слившихся ртов полипов, а по сторонам этого единого рта колонии сидят щупальца. У мозговиков вообще невозможно установить границы полипов —вся колония превратилась в единый организм.
Возникновение колонии требует усиленного развития общеколониальной распре делительной — гастроваскулярной — системы. У морских перьев, например, она со стоит из двух частей: центральной и периферической. Первая представлена четырьмя основными продольными каналами, пронизывающими всю колонию. Два из них —про должение радиальных каналов гастральной полости первичного полипа, а два других — вторичные образования. Периферическая система состоит из сложной густой сети ка налов, связывающих между собой гастральные полости отдельных полипов. Каналы пе риферической системы открываются в основные продольные каналы колонии.
Еще сложнее она у герматипных кораллов, достигающих крупных размеров. Количество полостей в скелете колонии этих кораллов очень велико, но расположе ны они довольно упорядочено. В их размещении, например, у Асгорога, прослежива ется радиальная сисметрия. Полости образуют концентрические окружности, так как соединены между собой. Внутри этой системы полостей существует довольно пра вильная иерархия, позволяющая выделить целых пять подсистем. В центре каждой веточки акропоры, вдоль ее оси, идет аксиальный канал, служащий продолжением гастральной полости аксиального (то есть сидящего на конце продольной оси вет ви) полипа-кораллита. Его мезентерии прослеживаются на протяжении нескольких сантиметров вдоль канала. Далее следуют два концентрических круга полостей, об разующих приросты аксиального кораллита. И так далее. Полости в колонии выстла ны живой тканью и служат для прохода аконций, длина которых может примерно в 10 раз превышать длину кораллита.
Инъекция красителя или взвеси частиц угля в жидкости позволяет обнаружить, что жидкость, заполняющая внутренние полости колонии, находится в движении. Ее течение идет к верхушке ветви по ее стороне, обращенной в толщу воды, а от верхуш ки к основанию —по стороне, обращеной к субстрату.
Наличие упорядоченного тока жидкости служит фактором, интегрирующим ко лонию в единое целое, демонстрируя, что она —не просто результат недоведенного до конца бесполого размножения, то есть колония индивидуумов, а настоящий коло ниальный индивидуум.
3. РИФЫ И РИФООБРАЗОВАНИЕ
Сообщества коралловых рифов (рис. 79) формирует одну из важнейших эко систем Мирового океана и планеты в целом. Необычайно высокая продуктивность этих сообществ, формирующаяся круглогодично независимо от концентрации био генных элементов (то есть фосфора, азота, кремния и др.) омывающих вод, делает их основой существования чрезвычайно плотных сообществ зообентоса и рыб. А по следние служат источником питания населения прибрежных стран. Рифы оказыва ют важнейшее влияние на продуктивность прилегающих вод путем пополнения их детритом и взвесью.
Основу рифа составляют не только кораллы, но и все остальные животные, ин тенсивно отлагающие известь (фораминиферы, водоросли). В результате в них кон-
228 |
Зоология беспозвоночных |
Рис. 79. Участок кораллового рифа (Werner, 1993)
центрируется более половины всего известкового материала, оседающего на дно из вод океана. Однако ведущую роль в этом процессе играют все-таки герматипные ко раллы.
Наиболее интенсивно процесс рифообразования идет на глубинах не более 45 м. Лимитирующим фактором служит предел проникновения солнечных лучей в море, без чего невозможен фотосинтез для зооксантелл.
Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов (из отряда Scleractinia) и 1-2 вида гидрокораллов (отряды Milleporina и Stillasterina из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксо номических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда. Из других живых организмов довольно много так называемых кораллиновых водорос лей, имеющих известковый скелет. На некоторых этапах развития рифа на нем могут преобладать мягкие кораллы (отряд Alcyonaria) и губки. Это наблюдается на ранних стадиях формирования рифа.
На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное вли яние оказывпает уклон дна. Риф на крутом склоне всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.
По отношению к урезу воды рифы подразделяют на обнажающиеся и погру женные. Первые характерны для Индийского и Тихого океанов и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются и там, и там.
Часть 2. Низшие многоклеточные |
229 |
Как заметил еще Ч. Дарвин, различаются окаймляющие, то есть преимущественно примыкающие к берегу, и барьерные рифы. В последнем случае между рифом и бере гом располагается более или менее широкая лагуна, лишенная коралловых сообществ.
Особое место среди них занимают атоллы —кольцевые острова, образовавшиеся
врезультате деятельности коралловых рифов. Одно время считали, что их образова ние связано с разрастанием кораллов на жерле потухшего вулкана. Но эту гипотезу отвергал еще Ч. Дарвин, предложивший первую, до сих пор принимаемую большин ством ученых и подтвержденную многими фактами (например, подводным бурени ем), теорию образования коралловых рифов.
Идействительно, диаметр кратера вулкана редко превышает 1-2 км, тогда как ширина многих атоллов измеряется десятками километров. Среди них имеются на стоящие гиганты. Например, лагуна атолла Меньшикова (Кваджелейн) из группы Маршалловых островов достигает 120 км в длину и 30 км в ширину.
Согласно Ч. Дарвину, развитие атолла начинается с берегового рифа, окаймляюще го остров вулканического или иного происхождения. В результате жизнедеятельности герматипных организмов на внешнем склоне и гребне риф начинает распространяться
всторону моря, образуя так называемый риф-флет (плоскую известковую платформу), который постепенно становится все более широким. Если в это время начнется медленое опускание морского дна, то вместе с островом будет погружаться и рифовая платформа, так как биологическая активность кораллов живой зоны недостаточна для того, чтобы их рост успевал компенсировать погружение. Иное соотношение сил складывается в верхнем отделе внешнего склона и на его гребне, который и служит биоконструктивной частью рифа. Здесь кораллы и известковые водоросли по мере опускания дна успевают надстроить край рифа до уровня поверхности моря. На этой стадии коралловые пост ройки окружают Астров сплошным или прерывистым кольцом, то есть барьерным ри фом, между которым и погружающимся островом возникает водное пространство —ла гуна. Дальнейшее опускание океанского дна приводит к полному исчезновению острова под водой, и тогда на поверхности остается лишь рифовое кольцо —атолл.
Современное бурение, например, на атолле Эниветок, показало, что риф, давший ему начало, зародился в Эоценовое время, то есть около 60 млн лет назад. Очевидно, что в течение всего этого времени океанское дно опускалось, а риф нарастал на вер шине известкового цоколя.
Вот так, благодаря мутуализму достаточно примитивного многоклеточного жи вотного с одноклеточной водорослью из группы, выделяемой некоторыми учеными в отдельное подцарство, стоящее между про- и эукариотами, в тропических морях, пелагиаль которых в целом характеризуется относительной бедностью жизни, возникли наиболее продуктивные сообщества океана. По своим продукционным показателям они сравними с полями таких искусственно возделываемых культур, как кукуруза или сахарная свекла в годы максимальных урожаев. Эти особенности сообществ ко ралловых рифов определяются не только продукционными свойствами содружества «коралловый полип-симбиодиниумы», но и тем, что огромная, сложно расчлененная поверхность рифа дает условия для развития и формирования высокопродуктивного сообщества самых разнообразных организмов.
Высокая продуктивность кораллового рифа интересна не только сама по себе, но и какестественный образец для моделирования при создании подводных управляемых хо зяйств по выращиванию съедобных и других практически важных морских организмов.
4. ПИТАНИЕ ANTHOZOA
По составу пищи и способам ее добывания большинство Anthozoa — хищники или плотоядные животные, питающиеся живыми организмами и органическими час тицами. Некоторые из них, например актинии и цериантусы, активно захватывают