221_p2295_D1_11770

Всистеме И. Г. Серебрякова не рассматриваются жиз ненные формы хвощевых и папоротниковых, поэтому вслед за рядом авторов [Богачев, Филин, 1990; Филин, 1990; Шо рина, Ершова, 1990; Быченко, Ведерникова, 2006] мы отно сим их к травянистым многолетникам. При характеристике биоморф использованы собственные наблюдения, а также основные сводки и публикации по флоре и биологии [Горш кова, 1960, 1966; Серебрякова, 1971; Денисова, 1981; Земско ва, 1981; Биология растений Сибири…, 1985; Биологические особенности…, 1986; Рысин, Рысина, 1987; Флора Сибири, 1987–2003; Биологические основы…, 1990; Татаренко, 1996; Безделев, Безделева, 2006; Быченко, Ведерникова 2006]. Биоморфологическая структура флоры бассейна Тойсука от ражена в табл. 3.15.

Втаблице 3.15 видно абсолютное преобладание травя нистых, а среди них многолетних растений, что является общим свойством бореальных флор [Юрцев, 1968; Толмачев, 1974]. Растения с полностью или частично одревесневаю щими побегами составляют 11,2 % общего количества видов. Среди деревянистых растений кустарники, кустарнички и полукустарники составляют 76,5 %, деревья – 14,8 %. По следние представлены видами только лесного, а кустарники видами из всех поясно зональных комплексов. Значительное число древесно кустарниковых видов отражает лесной ха рактер флоры [Горшкова, 1966; Камелин, 1973].

Полудревесные растения (Artemisia frigida, Thymus baicalensis и др.) представлены, в основном, в горно степной группе и приурочены к скально щебнистым местообитаниям

иосыпям. Эта группа более многочисленна в районах с арид ным климатом, где наиболее ярко проявляется адаптивный потенциал таких растений в условаиях малого количества осадков, глубокого залегания грунтовых вод, каменистого субстрата, контрастов температур [Горшкова, 1966].

Среди травянистых многолетников наиболее многочис ленны длиннокорневищные растения, на которые прихо дится и самая большая доля видов в большинстве флористи ческих комплексов (рис. 3.6). Длиннокорневищные растения играют важную ценозообразующаю роль в травяных и лес ных сообществах, где они наиболее конкурентоспособны.

131

Таблица 3.15 Биоморфологическая структура флоры бассейна Тойсука и его локальных флор

		Флора			Верховья		Низовья
	Биоморфологические	в		целом
					видовчисло	видовчислаобщегоот%	видовчисло	видовчислаобщегоот%
	группы	видовчисло		видовчислаобщегоот%
1. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ		71		9,8	57	10,6	64	9,7
Деревья		12		1,7	11	2,1	12	1,8
2.КустарникиПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ		1050		1,46,9	378	1,56,9	459	1,46,8
Кустарнички		9		1,2	9	1,7	7	1,1
3.ПолукустарникиНАЗЕМНЫЕТРАВЫ		6283		86,90,4	4622	86,20,4	5743	86,80,5
Полукустарнички		7		1,0	6	1,1	6	0,9
	МНОГОЛЕТНИЕ ТРАВЫ	523		72,3	405	75,6	470	71,1
стержнекорневые		66		9,1	43	8,0	59	8,9
короткокорневищные		150		20,7	126	23,5	135	20,4
длиннокорневищные		196		27,1	156	29,1	178	26,9
плотнокустовыедерновинные		21		2,9	14	2,6	19	2,9
рыхлокустовыедерновинные		42		5,8	35	6,5	35	5,3
клубнеобразующие		17		2,4	7	1,3	16	2,4
кистекорневые		12		1,7	10	1,9	12	1,8
корнеотпрысковые		5		0,7	2	0,4	4	0,6
луковичные		1058		14,51,1	576	10,61,1	1048	15,71,2
наземноВОДНЫЕползучиеТРАВЫ		6		0,8	6	1,1	4	0,6
4.	МАЛОЛЕТНИЕ ТРАВЫ	642		88,8	471	87,9	588	89,0
	Итого травянистых
		14		1,9	9	1,7	14	2,1
	Всего	723		100,0	536	100,0	661	100,0

Обладая большой экологической пластичностью, в относи тельно короткое время они могут осваивать значительные пространства под пологом леса и образовывать заросли с мощным проективным покрытием [Рысин, Рысина, 1987]. Эти же преимущества длиннокорневищных растений позво ляют им расселяться на площадях с трансформированным

132

почвенным покровом. Поэтому антропогенное влияние уси ливает позицию длиннокорневищных растений во флоре.

Следующей по числу видов группой являются коротко корневищные растения. Они охватывают 20,7 % флоры в це лом, или 28,7 % травянистых поликарпиков (см. табл. 3.15) и лидируют в степном комплексе (рис. 3.6). Последнее связано с их адаптированностью к резким сменам экологических ре жимов [Бурдуковская, Аненхонов, 2009].

Таким образом, почти равновесный вклад длинно и ко роткокорневищных растений в эколого морфологическую структуру флоры бассейна Тойсука обеспечивается участием как степных, так и лесных элементов.

% от числа наземных травянистыхмноголетников	60
	50
	40
	30
	20
	10
	0
	Лесной	Степной	Горный
	компл.	компл.	компл.
Рис. 3.6. Соотношение отдельных биоморф травянистых поликар
пиков в флористических комплексах

Соотношение длинно и короткокорневищных растений указывает на равнинный либо горный характер рельефа. Ес ли для равнинных флор разница в участии этих групп значи тельна, то для горных флор эти показатели более сбаланси рованы, и относительная разница между ними не такая су щественная [Ивельская, 1976; Гаращенко, 1978; Мерзлякова, 1997; Пыхалова, Бойков, Аненхонов, 2007].

133

Стержнекорневые многолетники – достаточно поли морфная группа (включает короткостержнекорневые, длин ностержнекорневые, каудексовые растения) – 66 видов, или 12,6 % травянистых многолетников. Более трети (24) этих видов относятся к лесному комплексу, а каждый четвертый – к степному. Максимальное долевое участие этой группы на блюдается в сложении степного комплекса (рис. 3.6). Так как стержнекорневые растения тяготеют к степным и луговым сообществам [Голубев, 1960; Горшкова, 1966; Геосистемы контакта.., 1991], то вполне закономерно, что с увеличением высоты местности их участие сокращается. Во флоре Верхо вий на 16 стержнекорневых многолетников меньше, чем в Низовьях. В Верховьях такие растения приурочены к каме нистым склонам южной экспозиции.

Подавляющее большинство рыхло и плотнокустовых дерновинных трав представлено злаками и осоками. Если рыхлокустовые обильны в тайге и на остепненных лугах, то плотнокустовые характерны для болот и степных участков. Это связано, в первую очередь, с особенностями формирова ния дерновин в различных условиях [Серебрякова, 1971;

Цвелёв, 2005].

Кистекорневые растения, характерные для луговых и лесных ценозов [Горшкова, 1966], принимают практически равное участие в обеих флорах (см. табл. 3.15), где приуроче ны к холодным, плотным и избыточно увлажненным почвам.

Минимально участие луковичных и незначительно клубнеобразующих растений; и те и другие более характер ны для аридных областей. В бассейне Тойсука такие расте ния приурочены к остепненным участкам сосняков и сме шанных лесов. Понятно, что их количество возрастает во флоре Низовий, где больше подходящих местообитаний. Ин тересно, что более половины клубнеобразующих растений относятся к дифференциальным видам Низовий.

Незначительная представленность водной группы рас тений (1,9 %) является следствием горного характера рель ефа бассейна Тойсука. Число водных видов возрастает от Верховьев к Низовьям, где скорость течения водотоков ос лабевает, а в широких поймах появляются небольшие ста ричные водоемы. Именно в последних и обнаружено боль

134

шинство водных растений (Lemna turionifera, Nuphar pumila, Potamogeton perfoliatus и др.).

Группа малолетников достаточно представительна (105 видов, 14,5 % всей флоры) и, прежде всего, за счет присутст вия в ней заносных растений (почти половина группы). Ак тивность малолетников закономерно выше в Низовьях. Именно здесь проявляется наиболее сильное антропогенное влияние и имеются местообитания для развития пионерных группировок, в которых малолетники проявляют свои кон курентные преимущества. В ненарушенных ценозах мало летники редки (Parietaria micrantha, Truellum sieboldii, Orostachys spinosa и др.). Самое низкое долевое участие мало летников отмечается в высокогорном, а самое высокое – в азональном комплексе. Многие малолетники относятся к дифференцииальным растениям Низовий.

Адвентивные растения в подавляющем большинстве яв ляются травянистыми малолетниками (63,8 %); это связано с тем, что малолетники, как правило, обладают эколого ценотической стратегией эксплерентов и имеют конкурент ные преимущества в нарушенных местообитаниях (Бурду ковская, Аненхонов, 2009). Из числа адвентивных малолет ников 29 вошли в группу дифференциальных видов Низо вий. Среди адвентивных многолетних трав преобладают стержнекорневые (34,6 %) и длиннокорневищные (30,7 %) растения. Три вида (4,2 %) отнесены к короткокорневищ ным, по два вида – к группам корнеотпрысковых и рыхлоку стовых, одним видом представлены группы плотнокустовых и клубнеобразующих [Прудникова, Чепинога, 2011].

Таким образом, биоморфологические особенности фло ры (преобладание многолетних травянистых растений, а среди них – длиннокорневищных), отражают основные чер ты адаптивных процессов флоры бассейна Тойсука и под черкивают, что ее видовой состав сформировался в условиях резко континентального климата, достаточного увлажнения, низко и среднегорного характера рельефа, господства лес ных ландшафтов, и более выраженного антропогенного воз действии на растительныйпокров в Низовьях.

135

3.4.2.Экологическийанализфлоры

Экологическая структура флоры отражает количествен ное распределение видов по норме реакции на влияние пря модействующих экологических факторов, определяющихся особенностями климата, рельефа, почв и т. п. [Дидух, 1998] и отражает местные условия, в которых существует флора на современном этапе развития.

Экологические группы (экоморфы) выделяют по отно шению растений к экологическим факторам. Так как услов ность выделения экологических групп возрастает при уве личении числа факторов, используемых для оценки эколо гии видов [Миркин, Наумова, 1998], то предпочтительным является выделение экологических групп растений по от дельным факторам [Горшкова, 1966, 1982; Горышина, 1979; Ревушкин, 1988; Прокопьев, 2001].

Нами использовано общепринятое подразделение рас тений на основные группы по отношению к увлажнению, одному из важнейших лимитирующих факторов в жизни и распространении растений. Следуя А. П. Шенникову [1964], выделяются три основные (мезофиты, ксерофиты, гидрофи ты) и несколько промежуточных групп. Всего выделено 8 экологических групп, которые объединены в ряды экоморф соответственно экологическим свойствам видов (табл. 3.16).

Преобладающими во флоре являются растения мезо фитного ряда, а среди них – эумезофиты, растения среднего водного довольствия (произрастающие в оптимальных для наземных растений условиях увлажнения), независимо от их отношения к элементам минерального питания, температу ре, реакции почвенной среды и другим экологическим фак торам [Работнов, 1974].

Как в Верховьях, так и в Низовьях эумезофиты принима ют практически равное долевое участие и охватывают более половины видов (рис. 3.7). Столь высокий процент эумезофи тов обусловлен зональным и высотым положением исследо ванной территории в условиях достаточного увлажнения и преобладанием в бассейне Тойсука лесной растительности.

136

Таблица 3.16 Экологическая структура флоры бассейна р. Тойсук

		Флора		Верховья		Низовья
		вцелом
Экологическаягруппа		видовЧисло	видовчисла.общ%	видовЧисло	видовчисла.общ%	видовЧисло	видовчисла.общ%
ЭуксерофитыИтого в ксерофитном(ЭК)		10	1,4	5	0,9	10	1,5
Мезоксерофиты(МК)	ряду	29	4,0	18	3,4	25	3,8
Ксеромезофиты(КМ)		39	5,4	23	4,3	35	5,3
		76	10,5	48	9,0	66	10,0
ЭумезофитыИтого в(мезофитномЭМ)		387	53,5	292	54,5	359	54,3
Гигромезофиты(ГМ)	ряду	75	10,4	55	10,3	65	9,8
Мезогигрофиты(МГ)		538	74,4	395	73,7	490	74,1
		90	12,4	75	14,0	82	12,4
ГигрофитыИтого в(гидрофитномГ)		41	5,7	33	6,2	39	5,9
Гидрофиты(ГД)	ряду	15	2,1	10	1,9	15	2,3
		146	20,2	118	22,1	136	20,6
Всего		723	100,0	536	100,0	661	100,0

Рис. 3.7. Экологическийспектр ЛФ «Верховья»и«Низовья»

137

Группа эумезофитов сформирована на основе видов лес ного поясно зонального комплекса (217 из 387), причем большинство из них являются светлохвойно лесными. Ин тересно, что ксеромезофиты– растения, способные кратко временно выносить дефицит влаги, и гигромезофиты – вла голюбивые растения, переносящие временный ее избыток, принимают практически равное участие в сложении флоры в целом (чуть более 10 %), но отличаются по долевому уча стию в ЛФ. Если первые, сложенные в основном светлохвой но лесными, лесостепными и горно степными видами, до минируют в Низовьях, то вторые, включающие лесные виды и виды азонального (в основном луговые) и высокогорного комплексов, преобладают в Верховьях, что напрямую связа но с ценотическими условиями сообществ, в которых они преимущественно распространены.

Виды гидрофитного ряда составляют основу азонально го комплекса (рис. 3.8). А за счет пестротности экологии ме зогигрофитов, растения гидрофитного ряда играют опреде ленную роль также в сложении лесного и высокогорного флористических комплексов. Среди мезогигрофитов отме чены растения влажных лугов, болот, лесных сообществ и гипарктомонтанные виды. При сравнении экологических спектров локальных флор (см. рис. 3.7) обращает на себя внимание несколько большее участие видов гидрофитной экологии в Верховьях. Это может определяться широким распространением темнохвойных лесов в этой части бассей на и более высокой влажностью воздуха.

Виды ксерофитного ряда (ксерофиты и мезоксерофиты), представленные растениями, приспособленными к сущест вованию в условиях слабого водоснабжения, составляют лишь 5,4 % от общего количества видов.

Бедность ксерофитной части флоры обусловлена клима тическими и ценотическими условиями бассейна. Три чет верти видов ксерофитного ряда – растения степного флори стического комплекса. Поэтому закономерно, что доля ксе рофитов несколько повышается в Низовьях. В Верховьях та кие виды (Artemisia gmelinii, Orostachys spinosa, Veronica incana и

др.)приуроченыккаменистымсклонамюжныхэкспозиций.

138

Азональный комплекс

Высокогорный комплекс

Степной комплекс Лесной комплекс

0

20

40

60

80

100

видыгидрофитного ряда

видымезофитного ряда

видыксерофитного ряда

Рис. 3.8. Долевое (в %) участие экоморф в сложении флористиче ских комплексов бассейна Тойсука

Большинство заносных растений (81,9 %) флоры бассей на Тойсука являются эумезофитами, около 14 % ксеромезо фитами, одним видом представлены ксерофиты (Lepidium densiflorum) и гидрофиты (Elodea canadensis). Можно сказать,

что процесс синантропизации приводит к усилению позиций мезофильных видов, так как многие из них обладают значи тельной экологической пластичностью и легче осваивают рудеральные и нарушенные экотопы.

Экологический анализ дифференциальных видов Верхо вий и Низовий (рис. 3.9) показал, что их основу составляют виды мезофитной приуроченности. Среди дифференциаль ных видов Низовий несколько увеличивается доля видов ксерофитного ряда (до 8,5 %) и появляются гидрофиты (2,7 % дифференциальных видов). В Верховьях доля диффе ренциальных видов гидрофитного ряда несколько больше, но гидрофиты среди нихотсутствуют.

Сопряженный анализ экологической и хорологической структуры выявил следующую картину. Градиент участия широкоареальных видов возрастает по направлению от ксе рофитного ряда к гидрофитам. Среди видов ксерофитного ряда основную долю составляют азиатские растения (табл. 3.17), треть из которых приходится на североазиатские, 25 % на южносибирские и 20 % на восточноазиатскиевиды.

139

2

1

0		10	20	30	40	50		60	70	80	90
		виды гидрофитного ряда					виды мезофитного ряда
		виды ксерофитного ряда

Рис. 3.9. Экологический спектр (в%) дифференциальных видов ЛФ бассейнар. Тойсук. 1– Верховья, 2–Низовья

Из широкоареальных ксерофитов лидируют растения с евразиатским типом ареала (20%, в основном лесостепные и горно степные виды). Это согласуется с точкой зрения Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой (1984) о былом широком распространении в Евразии степей и лесостепей.

Таблица 3.17 Долевое (в %) участие азиатских и широкоареальных видов

в рядах экоморф флоры бассейна р. Тойсук

	Ксерофитный	Мезофитный	Гидрофитный
Доляширокоареаль	ряд	ряд	ряд
ных видов	38	67	80
Доляазиатских видов	62	33	20

Среди видов мезофитного и гидрофитного рядов прева лируют широкоареальные: 67 и 80 %, соответственно. Одна ко если среди мезофитов доли голарктических и евразиат ских видов равны, то среди гидрофитов доля голарктиче ских видов в 2,6 раза больше доли евразиатских.

Среди азиатских мезофитов и гидрофитов доминируют североазиатские растения. Кроме этого, для мезофитов за метно также участие южносибирских и восточноазиатских видов, т. е. мезофиты проявляют бóльшую географическую специфичность.

140