Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

откладывают яйца на кожу вокруг ануса. Уже через 10—12 ч яйца становятся инвазионными. Самка откладывает около 11 тыс. яиц. Яйца попадают на белье, постельные принадлежности, на пол и т. д. Из-за сильного зуда в области анального отверстия дети расчесывают это место и легко самозаражаются (аутоинвазия).

Нематода Toxascaris leonina из сем. Ascaridae во взрослой стадии паразитирует у молодняка старших возрастов и взрослых домашних и диких плотоядных животных, вызывая заболевание токсаскаридоз. Это черви светло-желтого цвета длиной 6—10 см (самки)и4—6 см (самцы).

Выделенные с калом во внешнюю среду яйца при благоприятных условиях дозревают до инвазионной стадии в течение недели. У заглотивших их зверей в тонком отделе кишечника из яиц выходят личинки; они внедряются в стенку кишки и линяют. Через некоторое время личинки возвращаются в просвет кишечника и через 3—4 нед достигают половой зрелости.

Токсаскаридозом не болеют новорожденные и молодые щенки, кроме щенков песца. Это болезнь взрослых плотоядных, в том числе кошек и собак.

Умолодых щенков паразитирует Toxocara canis, а у кошек —

Т.mystax, вызывая заболевание, называемое токсокарозом. Токсокары (в отличие от токсаскарид, развивающихся прямым путем) в личиночной стадии мигрируют по организму (кишечник—кровяное рус- ло—легкие—трахея—гортань—кишечник) в течение месяца.

Заражение плотоядных токсокарозом и токсаскаридозом возможно не только прямым путем, но и через резервуарных хозяев, которыми могут быть мыши и другие грызуны. Личинки Toxascaris leonine у грызунов концентрируются в стенках желудка или кишечника. У песцов наблюдается внутриутробный путь заражения животных.

Яйца токсокар и токсаскарид очень устойчивы к воздействиям неблагоприятных факторов среды: при обработке фекалий 5 %-ным раствором фенола они погибают только через 3 нед. При сильном заражении токсокары и токсаскариды оказывают токсическое воздействие, вызывая воспаление кишечника, а иногда и его закупорку. Из кишечника токсаскариды могут проникать в желчные протоки печени, протоки поджелудочной железы, желудок и даже трахею. Токсокары более опасны, так как часть мигрирующих с кровью личинок попадают в различные органы и ткани хозяина и там инкапсулируются, долго сохраняя жизнеспособность. Хищники, поедая животных, инвазированных цистами токсокар, заражаются ими. Есть токсокары, которыми заражаются дети, играя в песке на детских площадках, где испражняются больные кошки.

Стронгиляты (ряд видов подотряда Strongylata). Обширная и разнообразная группа круглых червей небольших размеров, паразитирующих в толстом отделе кишечника у разных позвоночных животных. В огромных количествах они встречаются и у сельскохозяйственных животных, в том числе лошадей и других непарнокопытных. Именно сельскохозяйственные животные в силу скученности их содержания и

121

ограниченности территорий пастбищ представляют для паразитических червей благоприятную среду для заселения.

Насчитывают около 45 видов нематод — возбудителей кишечных стронгилятозов лошадей. Все они относятся к геогельминтам и имеют сходное развитие во внешней среде. Кишечные стронгилятозы — самые распространенные и повсеместно встречающиеся гельминтозы. Почти все лошади с самого раннего возраста поражаются этими болезнями. Интенсивность заселения паразитами (от нескольких сотен особей до многих десятков тысяч) зависит от возраста, условий содержания и кормления животных. Часто стронгилятозы приносят существенный ущерб: от отставания в росте до летального исхода.

Паразиты имеют небольшие размеры: самцы достигают 0,5—4,5 см, самки крупнее. Оплодотворенные самки продуцируют множество яиц, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. При благоприятных условиях среды (8—38 °С) в яйце формируется личинка, которая выходит из яйца, развивается и линяет, достигая инвазионной стадии. При достаточной влажности личинки мигрируют горизонтально и вертикально в почве и по стеблям растений. Лошади заражаются, потребляя траву и воду, загрязненные инвазионными личинками. Заражение происходит в теплое время года на пастбище или в течение всего года в утепленных конюшнях.

Ворганизме лошадей развитие различных стронгилят протекает неодинаково. У некоторых видов (деляфондии) личинки совершают миграцию: кишечник—кровеносные сосуды—тромбы в сосудах (где личинки развиваются)—кровяное русло—стенка кишки—просвет кишечника. У других стронгилят (Strongylus equities) — самых крупных стронгилид лошадей (самцы достигают в длину 25—35 см, самки — 35—45 см), личинки через слизистую оболочку кишечника мигрируют в поджелудочную железу, где развиваются в течение 8 мес. Затем возвращаются в толстый кишечник. Весь срок развития составляет почти год.

Впищеварительном тракте жвачных животных паразитирует большое число видов нематод из подотряда Strongylata. Эти паразиты тоже относятся к геогельминтам. Развитие их во внешней среде протекает так же, как и у кишечных стронгилят лошадей.

Нематоды подотряда Strongylata вызывают также стронгилятозы органов дыхания у сельскохозяйственных животных. Заболевание диктиокаулез у жвачных животных вызывают нематоды рода Dictyocaulus. Это довольно крупные круглые черви с нитевидным телом белого цвета, паразитирующие в легких крупного рогатого скота, овец и других млекопитающих. Один из представителей, Dictyocaulus viviparus, вызывает опасное заболевание дыхательных путей у крупного рогатого скота. Эти нематоды паразитируют в бронхах и трахее животных. Болеет в основном молодняк крупного рогатого скота. Заболевание характеризуется развитием бронхита и бронхопневмонии.

Во внешней среде личинки становятся инвазионными через 4—10 сут после их выхода с фекалиями из организма хозяина. Личинки редко покидают фекалии. Их распространению способствует гриб

122

Pilobolus, который, раскрываясь, разбрасывает личинок на расстояние до 3 м. Распространению личинок способствуют также паводковые воды. С ними личинки попадают в водоемы. Особую опасность представляют мелкие лужи на пастбищах.

Телята, проглотившие личинок с травой или водой, заражаются диктиокаулезом. Через стенку кишки личинки с кровью мигрируют в легкие, где завершают свое развитие. Из легких половозрелые паразиты выбрасываются в кишечник.

В легких свиней паразитируют метастронгилиды из семейства Metastrongylidae, личинки которых живут в дождевых червях. Поедая дождевых червей, свиньи заражаются этими гельминтами, которые паразитируют в бронхах свиней. У поросят гибель может достигать 30 %.

Среди биогельминтов наибольшую опасность представляет трихинелла спиральная (Trichinella spiralis), жизненный цикл которой проходит полностью в организме хозяина. У трихинеллы различают две стадии: кишечные трихинеллы и мышечные трихинеллы. Хозяевами трихинелл могут быть хищники, парнокопытные, в том числе свиньи, насекомоядные, ластоногие, грызуны и человек. У человека эти гельминты вызывают заболевание трихинеллез. Человек заражается в основном от свиней и редко от других, в частности диких животных, потребляя мясо, пораженное мышечными трихинеллами (рис.70). В мясе зараженных свиней рассеяны небольшие овальные капсулы. В каждой капсуле находится скрученная в спираль микроскопическая трихинелла длиной около 0,5 мм.

Если такое трихинеллезное мясо будет плохо термически обработано и съедено хозяином, то в его желудке под действием желудочного сока капсулы растворяются и молодые трихинеллы выходят из них. Попав в тонкий отдел кишечника, трихинеллы растут и через 2—3 сут превращаются в половозрелых гельминтов. Самки достигают в длину 3—4 мм, а самцы — 1,5 мм. Черви внедряются в ткань кишечника и приступают к размножению. После спаривания самцы погибают.

Оплодотворенные самки закрепляются головным отделом в

Рис. 70. Трихинелла Trichinella spiralis: ii - самка и самец; б—личинки, инкапсунированные в мышцах свиньи

123

слизистой оболочке кишки. Самки живут около 2 мес, и за это время каждая отрождает примерно 2 тыс. личинок (трихинеллам свойственно яйцеживорождение). Личинки проникают в лимфатические сосуды стенки кишечника и затем в кровяное русло. С кровью личинки разносятся по всему организму и обычно попадают в мышцы. Личинки, активно двигаясь, внедряются в волокна поперечно-полосатой мускулатуры, где питаются и растут, разрушая мышечные волокна. Затем трихинеллы закручиваются в спираль и постепенно окружаются соединительнотканной капсулой. Примерно через год в стенках капсул откладываются соли углекислого кальция и капсулы принимают белый цвет. Так основной хозяин превращается в промежуточного.

Жизненный цикл трихинеллы может бьггь иным. Если сопротивляемость организма хозяина снижается, то отродившиеся личинки трихинеллы внедряются в ворсинки кишечника и, закончив там свое развитие, вновь возвращаются в просвет кишечника, где достигают половой зрелости. Это значительно увеличивает число паразитов в кишечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а также усиливает поражение мышц.

Свиньи заражаются трихинеллезом, поедая зараженных трихинеллой дохлых крыс или свиные отходы с боен. Крысы же заражаются, питаясь тканями павших от трихинеллеза других крыс или свиными отходами, попавшими на свалку или закопанными в землю на небольшую глубину. Зараженные трихинеллами туши свиней уничтожают, так как паразиты в капсулах чрезвычайно устойчивы к самым жестким режимам термической обработки мяса.

Для человека наиболее опасна мышечная стадия развития трихинеллы. Инкапсулирование личинок сопровождается болями в мышцах. Оседание трихинелл в мышцах глаз может вызвать слепоту, а локализация их в мозге — привести к смертельному исходу. Наличие личинок трихинелл в мясе свиней можно проверить в домашних условиях. Для этого с помощью острой бритвы делают тонкий срез мышцы, и, поместив его между двумя стеклами, рассматривают в лупу. Если мясо заражено, то капсулы будут видны.

КЛАСС КОЛОВРАТКИ (Rotatoria)

К этому классу относятся около 1,5 тыс. видов круглых червей, живущих в основном в пресных водоемах и имеющих микроскопические размеры — от 0,04 до 2 мм. Реже их можно встретить в морях, болотах, во мху. Некоторые виды паразитируют у беспозвоночных, а некоторые являются симбионтами беспозвоночных. Однако подавляющее большинство этих животных — свободноживущие черви, хотя среди них встречаются представители, ведущие прикрепленный образ жизни. Форма тела у коловраток сильно варьирует, но у большинства оно продолговатое и делится на три отдела: головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, или ножной. Последний отдел может отсутствовать. Совокупность двух венчиков ресни-

124

Рис. 71. Схема строения коловратки:	/
а — вид спереди; б — вид сбоку; 1 — го-
ионные чувствительные щупальца; 2 —
коловращательный аппарат; 3 — рот; 4 —
глотка с жевательным аппаратом; 5 —
слюнные железы; 6 — пищевод; 7— же-
лудочные железы; 8 — желудок; 9 — яич-
ник; 10 — протонефридий; 11 — задняя
кишка; 12—мочевой пузырь; 13— отвер-
стие клоаки; 14 — цементные железы;
15— ножной ганглий; 16 — пальцы ноги;
/7—клоака; 18— спинные чувствительные
щупальца; 19— надглоточный ганглий

чек образует коловращательный аппарат, вызывающий водоворот, который направляет мелкие частицы ко рту коловратки (рис. 71).

С помощью ноги коловратки,
недущие	прикрепленный	образ
жизни,	временно или постоянно		а	б
прикрепляются к субстрату. В ноге
хорошо	развиты мышцы.	Кож-
I ю-мускульный мешок отсутствует.

Пищеварительная система представлена ртом, глоткой, пищеводом, объемистым желудком и кишкой, которая заканчивается анальным отверстием. Глотка имеет расширение — зоб, снабженный хитиновыми челюстями. Органы выделения протонефридиального типа открываются в клоаку.

Коловратки раздельнополы. Женская половая система состоит из яичника, желточника и яйцевода, открывающегося в клоаку. У самцов имеется семенник, семяпровод, предстательные железы и копулятивный орган с острым стилетом, которым самец прокалывает покровы самки. Спермии попадают в полость тела и проникают в яичник. Оплодотворенные яйца покрываются скорлупой. Размножение происходит с чередованием полового и партеногенетического поколений. В последнем случае получаются только самки. После нескольких партеногенетических поколений самки дают яйца с гаплоидным набором хромосом: из таких яиц выходят карликовые самцы и самки. Оплодотворенные самки откладывают покоящиеся яйца. Самцы обнаружены не у всех видов коловраток.

Из яиц сидячих форм выходит личинка, ведущая свободноплавающий образ жизни.

Коловратки многочисленны в наших водоемах. Среди них есть донные и планктонные формы, играющие существенную роль в пищевых цепях водоемов. Они же являются очистителями водоемов, поедая большое количество бактерий. Почвенные и придонные коловратки

125

способны к анабиозу, перенося таким образом длительное время пересыхания и промораживания водоемов. У планктонных видов коловраток устойчивостью обладают их покоящиеся яйца.

КЛАСС СКРЕБНИ (Acanthocephala)

До недавнего времени скребней выделяли в самостоятельный тип, близкий к круглым червям. Но последние исследования подтверждают их общность с круглыми червями, хотя морфологически скребни очень своеобразные животные.

Это исключительно паразитические черви, насчитывающие около 500 видов, обитающих во взрослом состоянии в кишечнике позвоночных, а в личиночном — у беспозвоночных животных, рыб и земноводных. Развиваются со сменой хозяев.

Передний конец червеобразного тела превращен в хоботок с крючьями для прикрепления к стенке кишки хозяина. Тело покрыто нежной кутикулой, выделяемой гиподермой. Под гиподермой располагается два слоя мускулатуры. Хорошо развит схизоцель. Пищеварительная система отсутствует, питание происходит через покровы тела. Органы чувств не развиты. Раздельнополы. Развит половой диморфизм. Развитие с метаморфозом.

Гигантский скребень (Macrocanthorhynchus hirudinaceus) длиной 25—60 см паразитирует в кишечнике свиней. Яйца попадают во внешнюю среду. Для дальнейшего развития яйца должны быть проглочены личинками бронзовок, майских жуков и др. Личинки жуков и взрослые жуки, зараженные личинками скребня, съедаются свиньями при выгульном их содержании. Сильное заражение свиней может привести к гибели животных.

Известно много скребней, которые во взрослом состоянии обитают в кишечнике грызунов, водоплавающих птиц, рыб, тюленей и др. (рис. 72). У некоторых скребней число промежуточных хозяев может достигать трех.

Например, у скребней, паразитирующих в организме тюленей, два промежуточных хозяина — мелкие ракообразные и рыба.

ФИЛОГЕНИЯ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫХ ЧЕРВЕЙ

Считается, что первичнополосгные круглые черви ведут свое начало от турбелляриеподобных предков. В разных классах круглых червей сохранились признаки, общие с плоскими червями: участки ресничного эпителия, протонефридии, участки паренхимы в схизоцеле. Наиболее близки к предкам современные коловратки и брюхоресничные. Схема экологической радиации круглых червей представлена на рис. 73.

ТИП НЕМЕРТИНЫ (Nemertini)

Немертины — свободноживущие морские черви, реже паразитические и пресноводные, предками которых предположительно были свободноживущие плоские черви. Известно около 750 видов немертин,

126

Рис. 72. Скребни:

а — великан; б — четковидный

Рис. 73. Экологическая радиация Nemathelminthes:

1 — брюхоресничный червь; 2 — коловратка; 3 — волосатик; 4 — яйцо; 5 — киноринха; 6—приапулида; 7— нематода водная; 8— почвенные нематоды; 9,10— паразитические нематоды

обитающих преимущественно в прибрежной зоне морей. Червеобразное тело (до 2 м) покрыто мерцательным эпителием (как у турбеллярий), под которым находятся кольцевые и продольные слои мышц (кожно-мускульный мешок). На переднем конце тела имеется выворачивающийся хоботок, зачастую вооруженный стилетом. С его помощью немертины захватывают добычу, которую затем отправляют в щелевидный рот, расположенный с вентральной стороны у основания хоботка.

Полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой, лишь влагалище хоботка выстлано целомическим эпителием. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Анальное отверстие располагается на заднем конце тела. Средняя кишка имеет боковые карманы.

У немертин появляется развитая кровеносная система, состоящая из трех основных сосудов: спинного и двух боковых, связанных между собой кольцевыми сосудами. С сосудами кровеносной системы связаны протонефридии. Два выделительных канала открываются отверстиями во внешнюю среду.

От двух пар ганглиев, образующих мозг, отходят два боковых нервных ствола, соединенных комиссурами. Имеются органы чувств; это обонятельные ямки, две-три пары глазков, осязательные волоски и т. п.

Немертины раздельнополы. Их половая система примитивна: несколько пар гонад и короткие протоки. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом через стадию плавающей личинки, покрытой ресничным эпителием, — пилидия.

В тип немертин входит один класс с тем же названием. Это активные хищники, питающиеся мелкими животными — червями, ракообразными, моллюсками. Хоботок служит им для защиты и нападения. При сокращении мускулатуры влагалища хоботок выворачивается наружу (как палец перчатки), достигая значительной длины. Во втянутом состоянии хоботок располагается во влагалище петлеобразно. У невооруженных стилетом немертин жертва поражается ядовитым секретом, выделяемым железами эпителия хоботка.

Немертины — преимущественно придонные животные прибрежных зон умеренных и арктических вод. Есть паразитические формы, живущие на крабах и моллюсках. Например, в северных морях типична немертина Malacobdella, паразитирующая в мантийной полости двустворчатых моллюсков; к тканям моллюсков эта немертина прикрепляется с помощью присоски, расположенной на заднем конце тела.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (Annelida)

Общая характеристика. Кольчатые черви, или кольчецы, — наиболее высокоорганизованная группа червей с усложненными по сравнению с другими типами червей системами органов. Это двустороннесимметричные животные, характеризующиеся наличием у них вторич-

128

I юй полости тела, или целома. Метамерия у кольчатых червей выражается в том, что их тело снаружи расчленено на ряд однотипных сегментов, в каждом из которых повторяются многие органы. Известно около 12 тыс. видов кольчатых червей, ведущих свободный образ жизни главным образом в морях, а также в пресных водоемах и в почве. М ногие из них имеют важное значение, так как служат кормом для бес- I юзвоночных и позвоночных животных, участвуют в процессах почвообразования, служат объектом разведения, используются в медицинских целях и т. д. Паразитических видов немного. Кольчецы активно участвуют в деструкции органического вещества, вовлекая тем самым высвободившиеся биогенные элементы в круговороты. Особенно многообразны морские формы, которые живут на разных глубинах до 10 км.

Тип Кольчатые черви включает три класса: Многощетинковые черви (Polychaeta), Малощетинковые черви (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).

Строение и жизненные отправления. Форма тела кольчатых червей вытянутая и слегка уплощенная. Длина червей колеблется от нескольких миллиметров до метра. Тело расчленено на практически одинаковые сегменты (гомономная сегментация), имеющие вид соединенных тонкой кожицей колец, что обеспечивает гибкость и подвижность червей. У многощетинковых морских червей на каждом сегменте находятся особые парные выросты — параподии. На сегментах могут располагаться жабры. У большинства видов многощетинковых червей имеется хорошо дифференцированная головная лопасть, снабженная глазами и щупальцами (рис. 74). Сегментированное тело заканчивается анальной лопастью.

Как уже указывалось ранее, для кольчатых червей характерна вторичная полость тела, или целом, выстланный эндотелием мезодермального происхождения и заполненный целомической жидкостью. Целомическая жидкость выполняет роль внутренней среды организма, функции гидроскелета, в ней находятся клетки (фагоциты и другие), она участвует в переносе различных веществ и защите организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим. Целом разделен посегментно поперечными перегородками на камеры: каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков; у многих представителей этих перегородок нет.

Первичная полость не имеет собственных стенок: с наружной стороны ее ограничивает кожно-мускульный мешок, а с внутренней — стенка кишечника. Вторичная же полость тела кольчецов окружена однослойным эпителием, прилегающим снаружи к кожно-мускульному мешку, а внутри — к кишечнику. Поэтому стенка кишечника становится как бы двойной.

Покровы кольчатых червей представлены однослойным эпителием, одетым снаружи тонкой кутикулой. Кожа богата железами, секретирующими слизь, которая облегчает передвижение кольчецов, содержит половые аттрактанты, ядовитые вещества и т. п. У морских представителей эти секреты используются при постройке домиков.

Нервная система развита лучше, чем у других червей. Она представлена парными спинными мозговыми ганглиями и брюшной нервной

9 - 6407	129

Рис. 74. Виды многощетинковых кольчатых червей:

а — пескожил (Arenicola)-, б — нереис (Nereis); в — филлодоце; г — амфитрите (Amphitrite); д — сабеллария (Sabellaria); е — серпула (Serpula); ж — морская мышь (Aphrodite); 1 — щупальца; 2 — жабры; 3 — параподии

цепочкой с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Нервная система типичных кольчатых червей развита значительно лучше и устроена сложнее (рис. 75). Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии.

Органы чувств у почвенных червей представлены многочисленными чувствующими клетками в кожном покрове. У морских многощетинковых

130