Скачиваний:
259
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
72.19 Кб
Скачать

5

Общая физиология возбудимых тканей Лекция 1

Раздражимость – свойство всех живых клеток: способность отвечать на действие раздражителя (изменение метаболизма, движение, деление клеток и др.).

Возбудимость – способность клеток отвечать не действие раздражителя возбуждением (т.е.генерацией потенциала действия). К возбудимым тканям относятся нервная и мышечная.

Возбуждение – ответ возбудимой клетки на действие раздражителя (потенциал действия).

Раздражитель – изменение внешней или внутренней среды, которое действует на клетку и вызывает ответную реакцию. Раздражитель может быть: (1) химический, электрический, механический и др., (2) пороговый, сверхпороговый, подпороговый; (3) адекватный и неадекватный и т.д.

МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

Мембранные потенциалы создаются за счет движения ионов через клеточную мембрану.

Мембрана – двойной слой фосфолипидов – проницаема для жирорастворимых веществ (СО2, О2, спирт, эфир, стероидные гормоны и др.) и непроницаема для водорастворимых веществ, в том числе для ионов. Для движения ионов в мембране существуют специальные белковые структуры.

Ионные каналы – поры в мембране, стенки которых образованы белковыми молекулами. Через ионные каналы происходит диффузия ионов. Движущей силой для диффузии ионов является (1) концентрационный градиент и (2) электрический градиент. Диффузия происходит без затрат энергии АТФ и называется пассивным транспортом (движение ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией данных ионов). Ионные каналы бывают нерегулируемые (всегда открыты) и регулируемые (могут быть открыты или закрыты).

Ионные насосы – белковые молекулы-переносчики, которые обеспечивают активный транспорт ионов с затратами энергии АТФ (движение ионов из области с меньшей концентрацией в область с большей концентрацией ионов). Например, калий-натриевый насос (К-Na-АТФаза) имеется в мембране всех живых клеток и переносит ионы калия в клетку, а ионы натрия – из клетки. Поэтому в клетках всегда концентрация ионов калия выше, чем в тканевой жидкости, а концентрация ионов натрия к клетке всегда ниже, чем в тканевой жидкости. Функция К-Na-насоса – создавать и поддерживать градиенты концентраций ионов!

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ (ПП)

разность потенциалов, которая существует между внутренней поверхностью клеточной мембраны (-) и наружной поверхностью клеточной мембраны (+) в покое. Эту разность потенциалов можно измерить с помощью микроэлектрода, который вводится в клетку (активный электрод), в то время как второй электрод большей площади остается во внеклеточной среде (пассивный электрод, нулевой, электрод сравнения). Потенциал покоя равен (-30 мв) – (-90 мв) в клетках разных тканей.

Механизм формирования ПП. Необходимы два условия: (1) разная концентрация ионов в клетке и в тканевой жидкости и (2) разная проницаемость мембраны для разных ионов.

В покое проницаемость клеточной мембраны для калия в десятки раз больше, чем для натрия. Поэтому происходит выход ионов калия из клетки (диффузия из большей концентрации в меньшую). Ионы калия, выходя из клетки, заряжают наружную поверхность мембраны положительно, а крупные органические анионы, оставаясь в клетке, заряжают внутреннюю поверхность мембраны отрицательно. Чем больше разность концентраций калия, тем больше разность потенциалов (закон Нернста).

Примечание: В покое проницаемость клеточной мембраны для натрия очень низкая. Тем не менее, это приводит к постоянной утечке ионов: небольшое количество ионов натрия проникает в клетку и вытесняет небольшое количество ионов калия из клетки. Утечке ионов противодействует постоянная работа К-Na-насосов: на 1 канал утечки приходится 100 насосных молекул (которые возвращают калий в клетку, а натрий вывадят из клетки). Если работу насосов прекратить, концентрации ионов выравниваются через несколько минут за счет утечки ионов. Мембранные потенциалы при этом равны нулю, функции клеток нарушаются.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ (ПД)

быстрое изменение мембранного потенциала под действием раздражителя.

Фазы потенциала действия: (а) деполяризация (медленная, затем быстрая), (б) инверсия потенциала, (в) реполяризация; затем могут быть следовые потенциалы (следовая деполяризация, следовая гиперполяризация.

Деполяризация – это уменьшение мембранного потенциала покоя (уменьшение величины отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, напрмер, от -70 мв до 0).

Инверсия - изменение знака заряда на противоположный.

Реполяризация – восстановление исходного мембранного потенциала покоя.

Гиперполяризация – это увеличение мембранного потенциала по сравнению с уровнем ПП (увеличение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, например, от -70 мв до -100 мв)

Механизм возникновения ПД: (1) Под действием раздражителя увеличивается проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия (открываются быстрые потенциал-чувствительные натриевые каналы). (2) Начинается диффузия ионов натрия в клетку за счет электрохимического градиента (пассивный транспорт). (3) Ток натрия в клетку вызывает деполяризацию клеточной мембраны, а затем и инверсию мембранного потенциала (до +30 мв). (4) К моменту инверсии потенциала натриевый ток прекращается (быстрые натриевые каналы инактивируются). (5) Увеличивается проницаемость клеточной мембраны для ионов калия (открываются медленные потенциал-чувствительные калиевые каналы). (6) Происходит диффузия ионов калия из клетки за счет электрохимического градиента (пассивный транспорт). (7) Ток калия из клетки вызывает реполяризацию и устанавливается потенциал покоя.

Продолжительность ПД – несколько миллисекунд; амплитуда ПД – 100-120 милливольт.

(Смотри схему ПД в учебнике, научись рисовать схему ПД самостоятельно!)

Восстановительный период: (а) восстанавливается исходный потенциал покоя; (б) восстанавливается исходное состояние натриевых и калиевых каналов; (в) восстанавливаются градиенты концентраций калия и натрия (за счет усиленной работы К-Na-насосов).

Быстрые потенциал-чувствительные натриевые каналы – имеют двое ворот: активационные и инактивационные. В покое активационные ворота закрыты, инактивационные открыты.Деполяризация вызывает быструю активацию натриевых каналов (открываются активационные ворота, инактивационные ворота тоже еще открыты). Канал открыт, натрий поступает в клетку. Затем происходит инактивация натриевых каналов, т.к. закрываются инактивационные ворота. За время реполяризации натриевые каналы должны вернуться в исходное состояние, характерное для ПП.

Медленные потенциал-чувствительные калиевые каналы – имеют только одни ворота. В покое эти ворота закрыты. Деполяризация вызывает медленную активацию калиевых каналов (открываются ворота). К концу реполяризации и сразу после нее ворота в калиевых каналах закрываются.

Соседние файлы в папке Минимум на 3 по норм. физиологии