2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани входят в состав ряда органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др.

Строение. В хрящевой ткани содержится около 70–80% воды, 10–15% органических веществ и 4–7% солей. Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей её надхрящницы (если таковая имеется), синовиальной жидкости или подлежащей кости.

Все хрящевые ткани состоят из:

А. Хрящевых клеток, которые, в свою очередь, подразделяются на:

−Хондробласты – молодые клетки веретеновидной формы, располагающиеся в глубоких слоях надхрящницы. Их цитоплазма имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи.

Функция: способны к размножению и синтезу межклеточного вещества хряща, при их участии происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, «замуровывают» себя в нем

ипревращаются в хондроциты.

−Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они имеют округлую форму. Расположены в межклеточном веществе в особых полостях (лакунах) поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (они происходят путем деления из одной клетки). За счет увеличения численности этих клеток осуществляется внутренний (интерстициальный) рост хрящевой ткани. В пределах одного хряща обычно находится два вида клеток: молодые хондроциты – располагаются сразу под надхрящницей, сохраняют способность к делению и образуют зону молодого хрящя и зрелые хондроциты, которые расположены в более глубоких слоях хряща и образуют изогенные группы.

Б. Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) содер-

жится в большом количестве и представлено:

−основным аморфным веществом,

−волокнами – коллагеновыми и эластическими.

91

Аморфоное вещество состоит главным образом из белков, липидов, гликозаминогликанов и протеогликанов (огромные макромолекулярные структуры). Они обладают высокой гидрофильностью, связывают большое количество воды, что обусловливает высокий тургор (плотность) аморфного вещества и способствует диффузии питательных веществ и метаболитов.

Классификация. В связи со структурно-функциональны- ми особенностями строения межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани:

1. Гиалиновая хрящевая ткань. Ее называют также стек-

ловидной в связи с прозрачностью и голубовато-белым цветом. У взрослых она встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в трахее и бронхах, на суставных поверхностях костей.

Строение. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. В ней выделяют два слоя:

−наружный – состоящий из плотной волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами;

−внутренний – преимущественно клеточный, содержит хондробласты (см. выше).

Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретеновидной формы. В более

глубоких слоях хондроциты приобретают овальную форму. В связи с тем, что последние замурованы в межклеточном веществе, после деления они не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы (состоят из 2–8 хондроцитов), окруженные капсулой из межклеточного вещества.

Межклеточное вещество состоит из:

−основного (аморфного) вещества, содержащего много липидов, гликогена и хондроитинсульфатов;

−коллагеновых волокон (коллаген II типа), имеющих разную направленность.

С возрастом межклеточное вещество гиалинового хряща может подвергаться обызвествлению, т. е. пропитывается солями кальция.

2. Эластическая хрящевая ткань. Она располагается в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани, надгортаннике. Она имеет желтоватый цвет и непрозрачна.

92

По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Под надхрящницей располагаются молодые хондроциты (зона молодого хряща). Между изогенными группами хондроцитов располагается межклеточное вещество (зона зрелого хряща), состоящее из основного (аморфного) вещества и волокон (преимущественно эластических).

Отличительные признаки эластической хрящевой ткани: а) в изогенных группах хондроциты расположены попарно:

в каждой паре клетки плотно прилегают друг к другу, а сами изогенные группы образуют цепочки, ориентированные перпендикулярно к поверхности;

б) наличие большого количества эластических волокон в межклеточном веществе;

в) при нарушении питания эластический хрящ никогда не подвергается обызвествлению.

3. Волокнистая хрящевая ткань. Последняя встречается между позвонками в полуподвижных сочленениях и в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ (где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями).

Она состоит из рыхлых пучков коллагеновых волокон идущих параллельно и расположенных между ними цепочек овальных хондроцитов, не образующих изогенных групп.

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет хондробластов надхрящницы и идет очень медленно.

Развитие хрящевой ткани (хондрогистогенез)

Хрящевая ткань в эмбриогенезе развивается из мезенхимы. Выделяют 4 стадии хондрогенеза:

1. Стадия образования хондрогенного островка.

При этом клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются, плотно прилегают друг к другу и превращаются в хондробласты.

2. Стадия образования первичной хрящевой ткани.

В центре островка хондробласты округляются, увеличиваются в размерах и интенсивно секретируют коллаген, в результате чего межклеточное вещество окрашивается оксифильно.

93

1. Стадия дифференцировки хрящевой ткани.

Хондроциты синтезируют основное аморфное вещество, состоящее из гликозаминогликанов и протеогликанов, обеспечивая рост хряща снаружи (аппозиционный рост). По периферии хрящевой закладки формируется надхрящница. Хондробласты продолжают синтезировать компоненты межклеточного вещества и сами себя «замуровывают» в продукты своей деятельности. Продолжая делиться, они образуют изогенные группы и обеспечивают рост хряща изнутри (интерстициальный рост).

2. Стадия кальцификации хряща.

По мере роста хряща нарушается питание его центральных участков, осуществляемое диффузно со стороны надхрящницы. В результате хондроциты теряют способность к размножению, некоторые из них разрушаются, а местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость.

Костные ткани

Костные ткани – специализированный вид соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества. Минеральные соединения (фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатитов) составляют 70% массы костей, содержание воды – от 6 до 20%, а оставшиеся 10–20% – это органические компоненты клеток и межклеточного вещества. Такой состав придает костным тканям, по сравнению с хрящевыми, более высокую прочность, но в то же время и большую хрупкость. Из этих тка-

ней построены кости скелета.

Строение. Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества:

А. Клетки:

1) Остеобласты – молодые, способные к делению клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкостницы, в местах образования и регенерации костной ткани. Эти клетки бывают разной формы, содержат одно ядро, а в цитоплазме хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии и комплекс Гольджи. Функция

94

их заключается в продукции органической части межклеточного вещества кости.

2)Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, образующиеся из остеобластов, но утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располагаются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцитов, причем в каждой лакуне содержится лишь одна клетка. Остеоцит имеет многочисленные тонкие отростки, которые проходят в костных канальцах и контактируют с сосудами или отростками соседних клеток. Эти клетки выполняют трофическую функцию (по отросткам и окружающему их пространству канальцев происходит обмен веществ между кровью и костной тканью).

3)Остеокласты – это надклеточные структуры, симпласты, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Они образуются в результате слияния нескольких моноцитов крови, имеют крупные размеры (до 90 мкм), содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, богата митохондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо.

Б. Межклеточное вещество состоит из:

− основного вещества (оссеомукоида), где содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием (аморфный фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита);

− коллагеновых волокон, образующих небольшие пучки. Причем кристаллы гидроксиапатитов лежат упорядоченно, вдоль волокон.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные ткани классифицируются на:

1.Грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткань. В ней коллагеновые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить в области черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям.

2.Пластинчатую костную ткань. Это наиболее распро-

страненная костная ткань во взрослом организме. Она состоит

95

из костных пластинок, образованных остеоцитами и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными внутри каждой пластинки параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна обычно имеют разное направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество костей.

Кость как орган. Гистологическое строение трубчатой кости

Трубчатая кость состоит из эпифизов и диафиза. Снаружи диафиз покрыт надкостницей, или периостом (рис. 13.3). В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) – образован в основном волокнистой соединительной тканью и внутренний (клеточный) – содержит клетки остеобласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы, а также под разными углами проникают коллагеновые волокна, которые получили название прободающих волокон. Чаще всего эти волокна разветвляются только в наружном слое общих пластинок. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.

Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, образующих три слоя:

−наружный слой общих костных пластинок. В нем пластинки образуют 2–3 слоя вокруг диафиза кости. В этом слое залегают прободающие каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят кровеносные сосуды.

−средний, остеонный слой, образован концентрически наслоенными вокруг сосудов костными пластинками. Такие структуры называются остеонами, а пластинки, их образую-

щие – остеонные пластинки. Остеоны (Гаверсовы системы)

являются структурно-функциональной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью. Все остеоны в основном расположены параллельно длинной оси кости. Каналы остеонов ана-

96

стомозируют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. Кроме пластинок остеонов в этом слое располагаются также вставочные пластинки (остатки старых разрушенных остеонов), которые лежат между остеонами.

− внутренний слой общих костных пластинок хорошо развит только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрыто эндостом, имеющем такое же строение, как и периост.

Рисунок 13.3 – Строение трубчатой кости:

А– надкостница; Б – компакное вещество кости; В – эндост;

Г– костномозговая полость. 1 – наружный слой общих пластинок;

2 – остеонный слой, остеон; 3 – канал остеона; 4 – вставочные пластинки; 5– внутренний слой общих пластинок; 6 – костная трабекула губчатой ткани; 7 – волокнистый слой надкостницы; 8 – кровеносные сосуды надкостницы; 9 – прободающий канал; 10 – остеоциты

(схема по В.Г. Елисееву, Ю.И. Афанасьеву)

97

Рост трубчатых костей – процесс очень медленный. Он начинается у человека с ранних стадий эмбриогенеза и заканчивается в среднем к двадцатилетнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием ме-

таэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой прояв-

ляются два противоположных гистогенетических процесса. Один – это разрушение эпифизарной пластинки и замещение её костной тканью и другой, противоположный ему, – постоянное пополнение хрящевой ткани путем новообразования. Однако с течением времени процессы разрушения хрящевой пластинки начинают преобладать над процессами новообразования в ней, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.

Регенерация. Физиологическая регенерация костной ткани осуществляется за счет остеобластов надкостницы и эндооста. Однако этот процесс идет очень медленно.

Факторы, влияющие на состояние костей

На состояние костной ткани оказывают влияние некоторые витамины и гормоны. Так, витамин С необходим для образования коллагеновых волокон межклеточного вещества. При продолжительном отсутствии в пище этого витамина развивается цинга – болезнь, при которой поражаются все виды соединительных тканей и, в частности, происходит остановка роста костей.

При недостатке в пище витамина Д развивается рахит, при котором из-за недостаточной кальцификации костей происходит их размягчение (остеомаляция) и искривление под действием силы тяжести. Витамин А усиливает функцию остеокластов, поэтому при гипервитаминозе А наблюдается деструкция (разрушение) костей. Паратгормон, вырабатываемый паращитовидными железами, в норме повышает содержание кальция в крови путем вымывания его из костей. При гиперпаратиреозе развивается фиброзный остит – идет резорбция (рассасывание) кости и образование на ее месте фиброзной ткани. Кальцитонин (гормон щитовидной железы) снижает концентрацию кальция в крови, способствуя минерализации костной ткани. При его избытке происходит чрезмерная кальцификация

98

костей. Половые гормоны стимулируют окостенение метаэпифизарной пластинки. Поэтому при раннем половом созревании наблюдается преждевременная остановка роста костей, а при позднем половом созревании руки и ноги становятся непропорционально длинными.

Развитие (гистогенез) костных тканей (остеогенез)

Существуют два способа остеогенеза (образования костных тканей):

прямой, перепончатый остеогенез (из мезенхимы);

непрямой, хрящевой остеогенез (на месте хрящевой мо-

дели кости).

В обоих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.

А. Прямой остеогенез (развитие из мезенхимы)

Такой процесс наблюдается при развитии плоских костей и на ранних этапах внутриутробного развития. Он протекает в четыре стадии:

1.Образование остеогенного островка

На месте будущей кости вначале происходит размножение мезенхимных клеток, разрастание кровеносных сосудов и образование остеогенных островков.

2.Остеоидная стадия

На этой стадии клетки остеогенных островков дифференцируются в остеобласты и начинают секретировать органический матрикс костной ткани (остеоид). В результате этого они окружают себя межклеточным веществом и превращаются в остеоциты, расположенные в лакунах. Одновременно из моноцитов крови образуются остеокласты.

3.Минерализация межклеточного вещества (или стадия кальцификации остеоида)

В эту стадию происходит пропитывание солями кальция межклеточного вещества. Те клетки, которые оказываются со всех сторон окруженными минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки, пространства же между ними заполняются рыхлой волокнистой соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами. Образовавшаяся

99

костная ткань является грубоволокнистой (без пластинчатой организации) и формирует так называемую первичную губча-

тую кость.

4. Стадия перестройки грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую

Впоследующем во всех отделах кости грубоволокнистая ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой костной тканью.

Вначале во внутренней части кости образуются костные пластинки, которые имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества. В среднем слое кости пла-

стинки образуются вокруг сосудов и здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов. В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость и появляется

компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок.

Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. Необходимо отметить, что в различных участках формирующейся кости ее развитие находится на разных этапах. Поэтому могут соседствовать мезенхимные скелетогенные островки, остеоидные участки и обызвествленные трабекулы грубоволокнистой костной ткани.

Вотличие от хрящевой ткани, кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т. е. путем аппозиционного роста.

Б. Непрямой остеогистогенез

Этим способом идет развитие трубчатых и губчатых костей. На втором месяце внутриутробного развития в местах возникновения трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей.

Замещение хрящевой ткани костной включает два этапа –

перихондральное и эндохондральное окостенение.

Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице средней части диафиза остеобластов, образующих грубоволокнистую костную ткань. Эта ткань охватывает диафиз хрящевой закладки в виде манжетки, так что питание хряща диафиза оказывается нарушенным. В результате нарушения пи-

100