2 курс / Гистология / Методичка. Частная гистология

- слой полиморфных клеток + тормозные нейроны.

(веретеновидные клетки, звездчатые, клетки Мартинотти) Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают

молекулярного слоя.	Мягкая
	мозг.оболочка
Молекулярный слой
Наружный зернистый слой
Наружный пирамидный слой
	Серое в-во
Внутренний зернистый слой
Внутренний пирамидный слой
Слой полиморфных клеток
	Белое в-во

Функции пирамидных клеток:

а) крупные и гигантские пирамиды - их аксоны образуют пирамидные пути, идущие к передним рогам спинного мозга; б) средние и мелкие пирамиды: их аксоны связывают отдельные участки коры -

либо в пределах одного полушария (ассоциативные нейроны), либо принадлежащие двум различным полушариям (комиссуральные нейроны).

В. Глиальные клетки. Астроциты и микроглиоциты (выполняют опорную, трофическую и защитную функции); олигодендроциты (формируют оболочки нервных волокон).

Миелоархитектоника Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить

ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи,

заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

Модульный принцип организации коры В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули,

нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры. Каждый модуль включает афферентные пути (1), систему локальных связей (2) и эфферентные пути (3).

1.К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламокортикальные волокна.Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламокортикальные волокна, оканчивающиеся в III-IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

2.Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

3.Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов. Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют: аксо-аксональные клетки, клетки-"канделябры", корзинчатые клетки, клетки с двойным букетом дендритов, клетки с аксональной кисточкой. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ (импрегнация нитратом серебра)

1 - молекулярный слой

2 - наружный зернистый слой 3 - пирамидный слой

4 - внутренний зернистый слой 5 - ганглионарный слой

6 - слой полиморфных клеток

Клетки Беца (пирамидные)

Оболочки головного и спинного мозга Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: мягкой, паутинной и твердой

Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч. амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.

1.Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В РВСТ оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Вжелудочках мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих ликвор.

2.Паутинная оболочка представлена тонким слоем РВСТ . Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой.

Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки, содержащие сеть щелевидных пространств, и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

3.Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем РВСТ, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

Органы чувств

Орган вкуса Орган вкуса - периферическая часть вкусового анализатора представлен

рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают вкусовые раздражения (пищевые и непищевые), генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии этой сенсорной системы обеспечиваются также некоторые вегетативные реакции (отделение секрета слюнных желез, желудочного сока и др.), поведенческие реакции на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека.

У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.

Пора

Поддерживающие

клетки

Сенсорные

клетки

Вставочные

клетки

Строение

Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают три видов: сенсоэпителиальные, поддерживающие и базальные малодифференцированные клетки. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.

1.Сенсоэпителиальные клетки. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронноплотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ,попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части -горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

2.Поддерживающие эпителиоциты отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много митохондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи встречаются гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки.

3.Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки.

Орган обоняния Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы,

представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной

областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Строение

Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

1.Рецепторные нейросенсорные обонятельные клетки (первичночувствующие) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями – обонятельными булавами. Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-подвижных обонятельных ресничек.

2.Поддерживающие эпителиоциты формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром.

3.Базальные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Обонятельные железы В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются

концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток.

Микроворсинки	Обонятельная	Обонятельные
поддерживающих клеток	булава	реснички

Волокна	Поддерживающие	Базальные	Рецепторные
обонятельного			обонятельные
нерва	клетки	клетки	клетки

В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Внутреннее ухо

Первый из трех отделов органа слуха и равновесия (другое название – лабиринт)

Костный лабиринт + перепончатый лабиринт

I. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – орган равновесия:

•2 мешочка: - сферический (мешочек) - эллиптический (маточка)

•3 полукружных канала с ампульными расширениями, которые открываются в маточку.

II. Улитковая часть перепончатого лабиринта – орган слуха.

Орган слуха

Улитковый канал Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (Кортиев орган),

расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его (заполненные перилимфой) полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2 ½ завитка вокруг центрального костного стержня. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, Стенки канала: вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера), сосудистая полоска, лежащая на наружной стенке костной улитки и базилярная пластинка. Вестибулярная мембрана образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

Наружная стенка образована эпителиальной сосудистой полоской, расположенной на спиральной связке. Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет важную роль в трофике спирального органа.

Нижняя стенка – базилярная пластинка, на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - лимб делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу.

Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке. Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы(эндотелием).

Покровная, или текториальная, мембрана имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный, или Кортиев орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из трех групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых), поддерживающих и столбовых эпителиоцитов. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные. Эти группы разделяет туннель.