2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

- 19 - Следует отметить, что на верхней, нижней и внутренней поверх­

ностях полушарий у ряда представителей китообразных, особенно у дельфинов, также как на наружной поверхности, наблюдается "удвое­ ние" основных борозд в виде ветвей значительной протяженности и глубины, которые могут соединяться с основным стволом или быть самостоятельными.

М.Ф.Никитенко (1969) в мозге дельфина (вид не указан) выде­ ляет целый комплекс латеральных борозд, состоящий из s.supraiate-

ralis, s.lateralis intermedialis, s.sublaterails • Однако, на схе-

матическом рисунке, даваемым автором, трудно определить каким бо­ роздам на мозге эти названия соответствуют.

Между основными бороздами располагаются извилины, которые обозначаются авторами в соответствии с выбранной классификацией борозд. Описанию извилин, как правило, уделяется в литературе меньше внимания, чем описанию борозд.

Большинство авторов на верхней и задней поверхностях полутпарий выделяют латеральную извилину (g.lateralis ) , заключенную) между двумя бороздами: латеральной и эндолатеральной или как ее еще называют круговой (s.confinis ) . А.Я.Супин и др. (1978), Т.Ф.Ладыгина (1979) наделяют в мозге афалины и морской свиньи латеральную извилину I порядка, включающую в себя участок коры, расположенный между двумя глубокими бороздами ; I порядка - латера­ льной и сплениальной и латеральную извилину П порядка, ограничен­ ную латеральной и эндолатеральной бороздой. На медиальной поверх­ ности у дельфинов выделяются две извилины: эндолатеральная (g.endolateralis ) , заключенная между латеральной и супрасплени­ альной бороздой и СупраСПДениаЛЬНаЯ (g.suprasplenialis ) - й.Я.

Супин и др. (1978), Т.Ф.Ладыгина (1979) или s.retrosplenialis

(в.с.Кесарев,1975), ограниченная супрасплениальной бороздой свер-

- 20 -

ху и сплениальной бороздой снизу. Morgane et.ai. (1980) дают свою оригинальную классификацию борозд и извилин мозга китообразных.

Между паралимбической щелью (s.lateralis		по другим	авторам) и
ее возвратной ветвью исследователи выделяют язычковую			дольку
( Hngval lobule	) , а между возвратной ветвью паралимбической
щели и лимбической - овальную дольку ( Ovai lobule			) .
Мы полагаем, что из всех приведенных в литературе			классифика­

ций борозд и извилин мозга китообразных, наибольшее внимание зас­ луживают две - В,С.Кесарева (1975), основанная на цитоархитектонических данных,и А.Я.Супина и др. (1978), которые рассматривают гомологию корковых структур мозга дельфинов и других наземных мле­ копитающих с позиции их функционального сходства. Следует отметить, что как цитоархитектонические, так и физиологические данные сви­ детельствуют лишь о частичной, но не полной гомологии ряда основ­ ных борозд и извилин мозга дельфинов и наземных млекопитающих (хищные, копытные).

В литературе имеются указания о существовании видовых осо­ бенностей макроскопического строения больших полушарий мозга ки­ тов и дельфинов ( Pilleri ,1963,1965,1966; Morgane et.al. ,1980). Однако, согласно данным В.С.Кесарева (1975), А.Я.Супина и др. (1978), Т.Ф.Ладыгиной (1979) афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья характеризуется большим сходством в расположении и конфигурации основных борозд и извилин при наличии большего чис­ ла мелких борозд и добавочных ветвей у афалины по сравненшо с морской свиньей. А.Я.Супин и др. (1978), Т.Ф.Ладыгина (1979) от­ мечают также в мозге афалины индивидуальную вариабельность длины эндолатеральной борозды, которая в большинстве исследованных ими случаях сливалась с латеральной бороздой. Авторы указывают, что

в одних экземплярах мозга эндолатеральная борозда имела значитель-

- 21 -

нр) протяженность и соединялась с латеральной бороздой только вбли­ зи рострального конца, в других - она была значительно короче и соединялась с латеральной бороздой уже на расстоянии 1/3 длины последней от каудального конца.

Таким образом, имеющиеся в литературе данные дают лишь об­ щее представление об особенностях макроскопического строения заты­ лочной области коры мозга дельфинов, так как в болышшстве слу­ чаев они выполнены на единичных экземплярах, носят в основном описательный характер и не взаимосвязаны с цитоархитектоническими исследованиями коры данной области.

В литературе отсутствуют сведения, касающиеся выявления ви­ довых особенностей макроскопического строения коры затылочной об­ ласти мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи, а также не изучена индивидуальная вариабельность и асимметрид бо­ розд и извилин в левом и правом полушарии внутри каждого вида дельфинов с учетом не только качественных, но И11соличественных характеристик.

3. Цито-, миелоархитектоника и нейронная организация неокортекса китообразных

Структурная организация коры мозга китообразных изучалась

многими исследователями ( Major			,1879; Kukenthal			и	Ziehen
1889; Bianchi	,1905; Riese		,1925; Rose		,1926; Rawitz ,1927;
Langv/orhy	,1931,1932; Jelgersma			,1934; Griintbal			,1942;
И.Н.Филимонов,1949; Kojima		,1951; Tower			,1954; В.П.Зворыкин,
1963,1977; Kraus, Gihr		,1968; Jatisen, Jansen				,1969; Kraus,

-Piileri ,1969a,6,с j; М.Ф.Никитенко,1969; В.С.Кесарев, Л.И.Малофее-

- 22ва,1969; И.А.Замбржицкий,1971; В.С.Кесарев,1969,1970; Т.И.Энтин,

1973; Л.И.Авксентьева,1974; В.С.Кесарев и др.,1977 а,б; Е.И.Крас-

НОЩеКОВа,1979; Morgane et'.al. ,1980,1983 и др.).

Все авторы отмечают бурное развитие неокортекса водных гллекопитающих. В литературе имеется ряд количественных данных (й.Н. Филимонов,1949; Haug ,1969; М.Ф.Никитенко,1969; В.С.Кесарев и др.,1977; В.П.Зворыкин,1977 и др.), свидетельствующих о том, что и по абсолютной и по относительной величине площадь поверхности но­ вой коры у дельфинов значительно превышает таковые у болышнства наземных млекопитающих, включая человека. По данным И.Н.Филимоно­ ва (1949), площадь поверхности неокортекса составляет у дельфина 97,8^, у человека - 95,9^, у собаки - 84,2^, у ежа - 32,4^. Ана­ логичные результаты были получены М.Ф.Никитенко (1969). Согласно данным этого автора, относительная величина площади поверхности неокортекса китообразных составляет 92-98^ и достигает максималь­ ного значения в сравнительно-анатомическом ряду животных.

Характерной особенностью неокортекса китообразных, в том чис­ ле и дельфинов, является необычная узость его поперечника. Данные ряда авторов (Т.И.Энтин,1973; Л.И.Авксентьева,1974; В.С.Кесарев и др.,1977; Е.И.Краснощекова,1979 и др.) свидетельствуют о том, что ширина коры мозга дельфинов незначительно варьирует в разных от­ делах мозга от 1,3 до 1,6 мм и сходна с таковой у более низко­ организованных форм наземных млекопитающих (насекомоядные, грызу­ ны).

Большой интерес представляют результаты, полученные В.П.Зво­ рыкиным (1977), по объему неокортекса дельфинов. Приведенные авто­ ром количественные данные свидетельствуют о том, что величина объе­ ма новой коры у афалины приближается к таковой у человека, а у морской свиньи к шимпанзе.

- 23 -

Относительно структурной организации неокортекса водных млекопитающих в литературе существуют довольно противоречивые мне­ ния.

Мазог	(1879) (цитируется по Kraus и Pilleri	,1969)
исследовал кору мозга белухи ( Delphlnapterus leucas		) И СОПОС-

тавил ее с корой мозга человека. Автор установил, что неокортекс данного представителя китообразных более, чем в 2 раза уже, чем у человека, в нем так же, как у наземных млекопитающих, можно выделить 6 слоев. Однако региональные отличия выражены очень слабо. В структурной организации коры лобной, затылочной и темен­ ной областей наблюдается большое сходство.

Bianchi	(1905) изучил кору мозга обыкновенного дельфина
( Deiphinus deiphis		) . Автор, напротив, отметил у китообразных

ряд регионарных отличий, что позволило ему выделить в коре мозга дельфина 4 области: лобную, в коре которой дифференцируется 4 слоя (А,Б,С,Д), теменно-затылочную (передняя часть), состоящую из 6 слоев (А,В,С,Д,Ер,Р), теменно-затылочнуго (задняя часть, сос­ тоящую также из 6 слоев (А,В,С,Д,Ер,Р) и гиппскамп, состоящий из 5 слоев (А,В,С,Д,Е). Данные области коры отличаются не только

по характеристике слоев, но шло плотности нейронов. Автор отмеча­ ет большую величину нейроглиального индекса.

Riese (1925), исследуя неокортекс мозга обыкновенного дель­ фина ( Deipiranus deiphis ) , дришел К ВЫВОДУ, ЧТО ОН очень просто организован и отличается от коры мозга наземных млекопитающих, в особенности человека, весьма узким поперечником, чрезвычайной бед­ ностью клеточных элементов, незначительными различиями между ней­ ронами по форме и величине, слабо выраженной слоистостью и отсут­ ствием регионарных отличий. Исследования архитектоники волокон также убедило автора в примитивности строения неокортекса мозга

- 24 -

китообразных, так как передняя комиссура и мозолистое тело слабо развиты, а ассоциативная система горизонтальных и тангенциальных волокон плохо выражена. По мнению автора кора мозга дельфина боль­ ше напоминают строение коры мозжечка, а следовательно не сопоста­ вима с новой корой наземных млекопитающих, построенной согласно данным Бродмана по шестислойному типу.

Острой критике данная работа подверглась со стороны .

' архитектоника М.Розе ( Hose ,1926) • При изучении препаратов мозга обыкновенного дельфина ( DelpMnus delphis )» окрашенных по методу Вейгерта, автор пришел к выводу, что он имеет дело с ти­ пичным изокортексом, построенным по семислойноцу типу. По мнению автора, в передней части супрасильвиевой извилины особенно отчет­ ливо выделяется наружная полоска Белларже (слой 4), которая доста­ точно хорошо видна и в других областях коры. Внутренняя полоска Белларже (слой 5а) по сравнению с другими млекопитающими выраже­ на в коре мозга дельфина слабо. В работе указывается также на значительное развитие горизонтальных ноловон в слое I. Слои 6 и

7 переходят друг в друга без резкой границы. На основе проведенных исследований М.Розе полагает, что регионарные отличия сопоставимы с таковыми у наземных млекопитающих. Следует отметить, что авторы более поздних работ (breathnach ,1960; Kruger ,1960), оцени­ вая данное исследование, высказали мнение о том, что на приведен­ ном М.Розе материале невозможно достоверно выделить архитектони­ ческие слои и что автор не имел достаточных оснований для утверж­ дения семислойного строения коры мозга дельфина.

langvrorthy	(1932) исследовал цитоархитектонически от­
дельные кусочки коры мозга аыалины ( Tursiops truncatus		) , взя­

тые из различных отделов больших полушарий» Автор пришел к выво­ ду, что кора мозга дельфина имеет примитивный принцип организации,

- 25 -

так как характеризуется малой плотностью нейронов и слабой дифференодрованностью клеточных слоев. Во всех исследованных структу­ рах автор выделяет 4 слоя: широкий и свободный от клеток зональный слой, узкий, состоящий преимущественно из клеток пирамщщой формы супрагранулярный слой, достаточно широкий, четко ввделяющийся во всей области (кроме моторной) гранулярный слой, представленный мелкими зернистыми клетками и широкий полиморфный слой, состоящий из разнообразных по форме клеток. В некоторых областях (особеннр в двигательной) в верхней части полиморфного слоя выделщ)ТСя крупные пирамиды, расположенные группами по 3-4 в каждой. Автор отмечает наличие региональных отличий и высказывает предположение о месте локализации двигательных, соматосенсорных и зрительных проекций. Так^участки коры, расположенные вокруг крестовидной бо­ розды, он гомологизирует с моторной корой, каудальнее которой располагается соматосенсорное поле. Кору, расположенную вблизи окципитального полюса, вокруг глубокой борозды ( s.lateralis ) , автор гомологизирует со зрительной корой наземных млекопитающих; Кора данной области дельфина характеризуется наибольшим развити­ ем гранулярного слоя, а также достаточно высокой степенью дифференцированности клеток супрагранулярного слоя. В верхней части полиморфного слоя выделяются также пирамидные нейроны небольшого размера.

И.Н.Филимонов	(1949) изучил цитоархитектонжу палеокортекса,
архикортекса и межуточной коры мозга обыкновенного дельфина
( Deiphinus deiphis	).' Автор пришел К ВЫВОДУ 0 ТОМ, ЧТО гомология

этих формаций с таковыми у представителей других ошрядов млекопи­ тающих не подлежит сомнению: в обоих случаях сходно не только то­ пографическое соотношение областей, являющее крайне обязательным для гомологии, но сходны также основные признаки их внутренней ор­ ганизации.' Относительно неокортекса И.Н.Филимонов высказывает

- 26 -

мнение о том, что в нем достаточно большое число нейронов, наблю­ дается четкое деление его на слои, примерно соответствует тому, что имеет место и у представителей других отрядов млекопитающих.

Kojima	(I95I) исследовал 33 кусочка коры мозга кашалота
( Physeter catadon		) В сопоставлении С человеком. Автор пола­

гает, что о шестислойном строении коры у данного вида не может идти и речи. В отдельных участках мозга автор выделяет 5 слоем, при этом отмечает слабую дифференщровку слоев 1У,У,У1, Ламинар­ ная исчерченность выражена слабее, чем у кролика. Кора затылоч­ ной области мозга, носит гранулярный характер и по своей органи­ зации напоминает зрительную кору наземных млекопитающих.

Tower (1954) при описании коры мозга финвала ( Baiacnoptera physalus) отмечает, что по сравнению с человеком толщина неокортекса очень незначительна, нейроны небольшого размера и редко расположены. В коре мозга финвала четко выделяются только 3 верхних слоя: молекулярный, наружный гранулярный и пирамидный* Ниже третьего слоя четкой слоистости не обнаруживается. В то же время автор указывает на неоднородность пирамидного слоя. В ниж­ ней его части располагается ряд крупных яркоокрашенных клеток, которые можно отнести некслою Ш, а слою У. Тогда структуры над указанными нейронами стоит идентифицировать с плохо развитыми слоями Ш и 1У.

В.П.Зворыкин (1963) при изучении коры височной области обык­ новенного дельфина ( Deiphinus deiphis ) не обнаружил каких-либо макроскопических и цитоархитектонических признаков, которые позво­ лили бы провести гомологию между данной областью у дельфина и че­ ловека и объясняет это долгим и независимым усовершенствованием на путях дивергентного развития этих отрядов млекопитающих. В ко­ ре мозга дельфинов он выделяет 6 слоев. В.П.Зворыкин (1977) при-

- 27 -

держивается точки зрения Бродмана ( Brodman ,1909), который полагал, что ввделение слоя 1У нельзя ставить в зависимость от выракенности его гранулярной организации. Автор приходит к заключе­ нию, что слой Ш в коре мозга дельфинов слабо развит, в то время как внутренний зернистый слой (1У) исключительно отчетливо выде­ ляется у всех изученных им дельфинов (афалина, обыкновенный дель­ фин, морская свинья) и характеризуется значительной крупноклеточностью. Выделяя 3 модуса развития в филогенезе млекопитающих, В.П^Зворыкин полагает, что китообразных необходимо отнести к пер­ вому модусу, характерному для лиоэнцефальных форм наземных млеко­ питающих. Согласно этому модусу у дельфинов увеличение территории, захваченной неокортексом на поверхности полушарий мозга, происходило без каких-либо существенных перестроек в исходной шестислойной стратификации, по сравнению с той структурой, которая возникла еще у общих предков современных млекопитающих. Бурная экспансия неокортекса в семействе дельфиновых обусловливала сложное отра­ жение явлений окружающей среды. Однако достижение данного эффек/ та конструктивно было опосредовано иным образом, чем у приматов. Сопоставив количественные данные по объему неокортекса и общему количеству нервных клеток в нем у дельфинов, человека и шимпанзе, В.П.Зворыкин высказывает мнение о том, что изученные им виды дель­ финов не однотипны и существенно отличаются друг от друга по ем­ кости их неокортекса. Это позволяет предположить наличие у них значительных различий в поведении. Автор полагает, что морскую свинью, обыкновенного дельфина и афалину следует отнести к трем различным категориям, каждая из которых представляет собой новую ступень в повышении морфологической организации их неокортекса'. Указанная иерархия завершается афалиной, которая может занимать место значительно кпереди от шимпанзе либо других антропоидов.

- 28 -

PiiierijKraus, Gihr (1968) при описании неокортекса самого маленького среди китообразных ганского дельфина ( Piatamista gangetica ) отмечают, что он построен по характерному для млеко­ питающих шестислойному типу. Авторы указывают на возможность вы­ явления регионарных отличий. Позднее Kraus и Pilleri (1969,а, б,с} изучили нейронную организацию, провели подсчет количества шипиков и плотности нервных клеток в коре мозга китов. На основе полученных данных сделано заключение, что неокортекс китообразных в принципе построен таким же образом, как и у наземных млекопи­ тающих. Большое количество нейронов переходной формы, разнообраз­ ный тип ветвления аксонов и дендритов свидетельствует, по их мне­ нию, о высоком уровне структурной организавди неокортекса юдных млекопитающих.

М.Ф.Никитенко (1969) опубликовал цитоархитектоническую карту мозга дельфина аналогичную карте полей коры мозга собаки (0.С.Ад­ рианов, Т.А.Меринг,1959). Автор отмечает, что в коре мозга дель­ фина можно обнаружить наличие всех областей, встречающихся у при­ матов, кроме нижнетеменной. М.Ф.Никитенко полагает, что неокортекс китообразных построен по шестислойному типу. Во всех областях (кроме лобной) идентифицирован слой 17. В височной области коры высоко дифференцирован слой Ш, который можно подразделить на 3 подслоя. Усложнение структурной организации данной области автор связывает с развитием слухового анализатора. Затылочная область коры располагается на задней поверхности в пределах латеральной извилины. В данной области выделено Зполя: Oj, О2» О Р. Поля

©2 и ОР концентрически располагаются друг за другом вокруг поля Oj, занимающего небольшую часть каудального отдела мозга. Топогра­ фию полей затылочной области на медиальной поверхности автор не приводит. В работе отсутствует иллюстративный материал и цитоархи-