2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

ничек и жгутиков, основой которых являются выросты цитоплаз­ мы. Главной функцией этих органелл является опорная. Микро­ трубочки обеспечивают подвижность самих клеток, а также дви­ жение ресничек и жгутиков, являющихся выростами некоторых клеток (эпителия дыхательных путей и других органов). Микротрубочки входят в состав клеточного центра.

Клеточный центр (цитоцентр) представляет собой совокуп­ ность центриолей и окружающего их плотного вещества — цен­ тросферы. Располагается клеточный центр возле ядра клетки. Центриоли имеют форму полых цилиндров диаметром около 0,25 мкм и длиной до 0,5 мкм. Стенки центриолей построены из микротрубочек, которые образуют 9 триплетов (тройных микро­ трубочек — 9x3).

Обычно в неделящейся клетке присутствуют две центриоли, которые располагаются под углом одна к другой и образуют дип­ лосому. При подготовке клетки к делению происходит удвоение центриолей, так что в клетке перед делением обнаруживается че­ тыре центриоли. Вокруг центриолей (диплосомы), состоящих из микротрубочек, находится центросфера в виде бесструктурного ободка с радиально ориентированными фибриллами. Центриоли и центросфера в делящихся клетках участвуют в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах.

Рибосомы представляют собой гранулы размером 15—35 нм. В их состав входят белки и молекулы РНК примерно в равных весовых отношениях. Располагаются рибосомы в цитоплазме сво­ бодно или они фиксированы на мембранах зернистой эндоплаз­ матической сети. Рибосомы участвуют в синтезе молекул белка. Они укладывают аминокислоты в цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК. Наряду с оди­ ночными рибосомами в клетках имеются группы рибосом, обра­ зующие полисомы, полирибосомы.

Включения цитоплазмы являются необязательными компо­ нентами клетки. Они появляются и исчезают в зависимости от функционального состояния клетки. Основным местом рас­ положения включений является цитоплазма. В ней включения накапливаются в виде капель, гранул, кристаллов. Различают включения трофические, секреторные и пигментные. К трофи­ ческим включениям относят гранулы гликогена в клетках пече­ ни, белковые гранулы в яйцеклетках, капли жира в жировых клетках и т. д. Они служат запасами питательных веществ, кото­ рые накапливает клетка. Секреторные включения образуются в клетках железистого эпителия в процессе их жизнедеятельно­ сти. Включения содержат биологически активные вещества, на­ капливаемые в виде секреторных гранул. Пигментные включения

30

могут быть эндогенного (если они образовались в самом орга­ низме — гемоглобин, липофусцин, меланин) или экзогенного (красители и др.) происхождения.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Назовите основные структурные элементы клетки.

2.Какими свойствами обладает клетка как элементарная единица живого?

3.Что такое органеллы клетки? Расскажите о классификации орга-

нелл.

4. Какие органеллы участвуют в синтезе и транспорте веществ в клет­

ке?

5.Расскажите о строении и функциональном значении комплекса Гольджи.

6.Опишите строение и функции митохондрий.

7.Назовите немембранные органеллы клетки.

8.Дайте определение включениям. Приведите примеры.

Клеточное ядро — обязательный элемент клетки. Оно содержит генетическую (наследственную) информацию, регулирует белко­ вый синтез. Генетическая информация находится в молекулах де­ зоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). При делении клетки эта информация передается в равных количествах дочерним клеткам. В ядре имеется собственный аппарат белкового синтеза, ядро кон­ тролирует синтетические процессы в цитоплазме. На молекулах ДНК воспроизводятся различные виды рибонуклеиновой кисло­ ты: информационной, транспортной, рибосомной.

Ядро имеет обычно шаровидную или яйцевидную форму. Для некоторых клеток (лейкоцитов, например) характерно бобовид­ ное, палочковидное или сегментированное ядро. Ядро неделящейся клетки (интерфазное) состоит из оболочки, нуклеоплазмы(кариоплазмы), хроматина и ядрышка.

Ядерная оболочка (кариотека) отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и регулирует транспорт веществ между яд­ ром и цитоплазмой. Кариотека состоит из наружной и внутрен­ ней мембран, разделенных узким перинуклеарным пространством. Наружная ядерная мембрана непосредственно соприкасается с цитоплазмой клетки, с мембранами цистерн эндоплазматиче­ ской сети. На поверхности ядерной мембраны, обращенной к цитоплазме, находятся многочисленные рибосомы. Ядерная обо­ лочка имеет ядерные поры, закрытые сложноустроенной диаф­ рагмой, образованной соединенными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется обмен веществ

31

между ядром и цитоплазмой клетки. Из ядра в цитоплазму выхо­ дят молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК) и субъединицы рибосом, а в ядро поступают белки, нуклеотиды.

Под ядерной оболочкой находятся гомогенная нуклеоплазма (.кариоплазма) и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, находятся гранулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хро­ матина, расположенные между гранулами, называются эухроматином. Разрыхленный хроматин называют деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетиче­ ские процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.

Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося имеют одинаковый химический состав. И хроматин, и хромосомы со­ стоят из молекул ДНК, связанной с РНК и белками (гистонами и негистонами). Каждая молекула ДНК состоит из двух длин­ ных правозакрученных полинуклеотидных цепей (двойной спирали). Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Причем основание распо­ ложено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет — снаружи.

Наследственная информация в молекулах ДНК записана в ли­ нейной последовательности расположения ее нуклеотидов. Эле­ ментарной частицей наследственности является ген. Ген — это уча­ сток Д Н К , имею щ ий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного оп­ ределенного специфического белка.

Молекулы ДНК в хромосоме делящегося ядра упакованы ком­ пактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов при их линейном расположении, имеет длину 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см. Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образу­ ют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хромати­ на. Нуклеосомы имеют вид бусинок диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами распо­ лагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеоти­ дов. Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 300 000 пар нук­ леотидов.

В результате уплотнения (конденсации) и закручивания (суперспирализации) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в деля­ щемся ядре хромосомы представляют собой удлиненные палоч­ ковидные образования, имеющие два плеча, разделенных так

32

называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от рас­ положения центромеры и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: м е т а ц е н т р и ч е с к и е , имеющие примерно оди­ наковые плечи, с у б м е т а ц е н т р и ч е с к и е , у которых дли­ на плеч (ножек) различная, а также а к р о ц е н т р и ч е с к и е хромосомы, у которых одно плечо длинное, а другое — очень короткое, еле заметное.

Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, глав­ ным образом рибонуклеопрогеидами (РНП). В соматических клет­ ках имеются по две копии каждой хромосомы. Их называют гомо­ логичными хромосомами, они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены оди­ наково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары соматических хромосом (аутосом) и одну пару половых хромосом (XX или XY). Соматические клетки человека (диплоид­ ные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы. По­ этому в половых клетках ДНК в два раза меньше, чем в диплоид­ ных соматических клетках.

Ядрышко, одно или несколько, имеется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности бел­ кового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. нема — нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) и гранулярную части. Нитчатая часть состоит из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы рибонуклеопротеидов — предшественников рибосомных субъединиц. В ядрышке образуются рибосомы.

Химический состав клетки. Все клетки организма человека сход­ ны по химическому составу, в них входят как неорганические, так и органические вещества.

Неорганические вещества. В составе клетки обнаруживают более 80 химических элементов. При этом на долю шести из них — угле­ рода, водорода, азота, кислорода, фосфора и серы приходится около 99 % общей массы клетки. Химические элементы находятся в клетке в виде различных соединений.

Первое место среди веществ клетки занимает вода. Она состав­ ляет около 70 % массы клетки. Большинство реакций, протекаю­ щих в клетке, может идти только в водной среде. Многие веще­ ства поступают в клетку в водном растворе. Продукты обмена веществ выводятся из клетки также в водном растворе. Благодаря

33

наличию воды клетка сохраняет свои объем и упругость. К неорга­ ническим веществам клетки, кроме воды, относятся соли. Для про­ цессов жизнедеятельности клетки наиболее важны катионы К+, Na+, Mg2+, Са2+, а также анионы — Н2РО~, С1 , НСО“ Концент­ рация катионов и анионов внутри клетки и вне ее различная. Так, внутри клетки всегда довольно высокая концентрация ионов ка­ лия и низкая ионов натрия. Напротив, в окружающей клетку сре­ де, в тканевой жидкости, меньше ионов калия и больше ионов натрия. У живой клетки эти различия в концентрациях ионов ка­ лия и натрия между внутриклеточной и внеклеточной средами сохраняют постоянство.

Органические вещества. Почти все молекулы клетки относятся к соединениям углерода. Благодаря наличию на внешней оболоч­ ке четырех электронов атом углерода может образовывать четыре прочные ковалентные связи с другими атомами, создавая боль­ шие и сложные молекулы. Другими атомами, которые широко представлены в клетке и с которыми легко соединяются атомы углерода, являются атомы водорода, азота и кислорода. Они, как и углерод, имеют небольшие размеры и способны образовывать очень прочные ковалентные связи.

Большинство органических соединений образует молекулы больших размеров, получивших название макромолекул (греч. makros — большой). Такие молекулы состоят из повторяющихся сходных по структуре и связанных между собой соединений — мономеров (греч. monos — один). Образованная мономерами мак­ ромолекула называется полимером (греч. poly — много).

Основную массу цитоплазмы и ядра клетки составляют белки. В состав всех белков входят атомы водорода, кислорода и азота. Во многие белки входят, кроме того, атомы серы, фосфора. Каждая молекула белка состоит из тысяч атомов. Существует огромное количество различных белков, построенных из аминокислот.

В клетках и тканях животных и растительных организмов встре­ чается свыше 170 аминокислот. Каждая аминокислота имеет кар­ боксильную группу (СООН), имеющую кислотные свойства, и аминогруппу (—NH2), имеющую основные свойства. Участки мо­ лекул, не занятые карбокси- и аминогруппами, называют ради­ калами (R). В простейшем случае радикал состоит из одного атома водорода, а у более сложных аминокислот он может быть слож­ ной структурой, состоящей из многих атомов углерода.

К числу важнейших аминокислот относятся аланин, глутами­ новая и аспарагиновая кислоты, пролин, лейцин, цистеин. Со­ единения аминокислот друг с другом называют пептидными свя­ зями. Образовавшиеся соединения аминокислот называют пептидами. Пептид из двух аминокислот называется дипептидом,

34

из трех аминокислот — трипептидом, из многих аминокислот — полипептидом. В состав большинства белков входит 300—500 ами­ нокислот. Имеются и более крупные молекулы белка, состоящие из 1500 и более аминокислот. Белки различаются составом, чис­ лом и порядком чередования аминокислот в полипептидной цепи. Именно последовательность чередования аминокислот имеет пер­ востепенное значение в существующем разнообразии белков. Мно­ гие молекулы белков имеют большую длину и большую моле­ кулярную массу. Так, молекулярная масса инсулина составляет 5700, гемоглобина — 65 000, а молекулярная масса воды равна всего 18.

Поли пептидные цепи белков не всегда вытянуты в длину. На­ против, они могут скручиваться, изгибаться или свертываться самым различным образом. Разнообразие физических и химиче­ ских свойств белков обеспечивают особенности выполняемых ими функций: строительной, двигательной, транспортной, защитной, энергетической.

Входящие в состав клеток углеводы также являются органи­ ческими веществами. В состав углеводов входят атомы углерода, кислорода и водорода. Различают простые и сложные углеводы. Простые углеводы называются моносахаридами. Сложные угле­ воды представляют собой полимеры, в которых моносахариды играют роль мономеров. Из двух мономеров образуется дисаха­ рид, из трех — трисахарид, из многих — полисахарид. Все моно­ сахариды — бесцветные вещества, хорошо растворимые в воде. Самые распространенные моносахариды в животной клетке — глюкоза, рибоза, дезоксирибоза.

Глюкоза является первичным источником энергии для клетки. При расщеплении она превращается в оксид углерода и воду (С 02 + + Н20). В ходе этой реакции освобождается энергия (при расщеп­ лении 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии). Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ.

Липиды состоят из тех же химических элементов, что и угле­ воды, — углерода, водорода и кислорода. Липиды не растворя­ ются в воде. Самые распространенные и известные липиды — эго жиры, являющиеся источником энергии. При расщеплении жиров выделяется в два раза больше энергии, чем при расщеп­ лении углеводов. Липиды гидрофобны и поэтому входят в состав клеточных мембран.

В состав клеток входят нуклеиновые кислоты — ДНК и РНК. Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского сло­ ва «нуклеус», те. ядро, где они были впервые обнаружены. Нукле­ иновые кислоты представляют собой последовательно соединен­ ные друг с другом нуклеотиды. Нуклеотид — это химическое

35

соединение, состоящее из одной молекулы сахара и одной моле­ кулы органического основания. Органические основания при вза­ имодействии с кислотами могут образовывать соли.

Каждая молекула ДНК представляет собой две цепи, спираль­ но закрученные одна вокруг другой. Каждая цепь является поли­ мером, мономерами которого служат нуклеотиды. Каждый нук­ леотид содержит одно из четырех оснований — аденин, цито­ зин, гуанин или тимин. При образовании двойной спирали азотистые основания одной цепи «стыкуются» с азотистыми ос­ нованиями другой. Основания подходят друг к другу настолько близко, что между ними возникают водородные связи. В распо­ ложении соединяющихся нуклеотидов имеется важная законо­ мерность, а именно: против аденина (А) одной цепи всегда ока­ зывается тимин (Т) другой цепи, а против гуанина (Г) одной цепи — цитозин (Ц). В каждом из этих сочетаний оба нуклеотида как бы дополняют друг друга. Слово «дополнение» на латин­ ском языке обозначает «комплемент». Поэтому принято гово­ рить, что гуанин является комплементарным цитозину, а ти­ мин комплементарен аденину. Таким образом, если известен порядок следования нуклеотидов в одной цепи, то по принци­ пу комплементарное™ сразу же выясняется порядок нуклеоти­ дов в другой цепи.

В полинуклеотидных цепях ДНК каждые три следующих друг за другом нуклеотида составляют триплет (совокупность из трех компонентов). Каждый триплет — это не просто случайная группа из трех нуклеотидов, а кодаген (по-гречески кодаген — участок, образующий кодон). Каждый кодон кодирует (шифрует) только одну аминокислоту. В последовательности кодагенов заключена (записана) первичная информация о последовательности амино­ кислот в белках. ДНК обладает уникальным свойством — способ­ ностью к удвоению, которым не обладает ни одна другая из изве­ стных молекул.

Молекула РНК также является полимером. Мономерами ее яв­ ляются нуклеотиды. РНК представляет собой молекулу, образо­ ванную одной цепочкой. Эта молекула построена таким же обра­ зом, как и одна из цепей ДНК. В рибонуклеиновой кислоте, так же как и в ДНК, присутствуют триплеты — комбинации из трех нук­ леотидов, или информационные единицы. Каждый триплет управляет включением в белок совершенно определенной амино­ кислоты. Порядок чередования строящихся аминокислот опреде­ ляется последовательностью триплетов РНК. Информация, со­ держащаяся в РНК, — это информация, полученная от ДНК. В основе передачи информации лежит уже известный принцип комплементарности.

36

С каждым триплетом ДНК соединяется комплементарный триплет РНК. Триплет РНК называют кодоном. В последователь­ ности кодонов заключена информация о последовательности ами­ нокислот в белках. Эта информация скопирована с информа­ ции, записанной в последовательности кодогенов в молекуле ДНК.

В отличие от ДНК, содержание которой в клетках конкретных организмов относительно постоянно, содержание РНК колеблет­ ся и зависит от синтетических процессов в клетке.

По выполняемым функциям выделяют несколько видов рибо­ нуклеиновой кислоты. Транспортная РНК (тРНК) в основном содержится в цитоплазме клетки. Рибосомная РНК (рРНК) со­ ставляет существенную часть структуры рибосом. Информацион­ ная РНК (иРНК), или матричная (мРНК), содержится в ядре и цитоплазме клетки и переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах. Все виды РНК синте­ зируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) содержится в каждой клетке. По химической структуре АТФ относится к нуклеотидам. В ней и в каждом нуклеотиде содержатся одна молекула органи­ ческого основания (аденина), одна молекула углевода (рибоза) и три молекулы фосфорной кислоты. АТФ существенно отличается от обычных нуклеотидов наличием не одной, а трех молекул фос­ форной кислоты.

Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) входит в состав всех РНК. При присоединении еще двух молекул фосфорной кислоты (Н 3Р 0 4) она превращается в АТФ и становится источ­ ником энергии. Именно связь между второй и третьей молеку­ лами фосфорной кислоты богата химической энергией. Хими­ ческая энергия фосфатной связи может легко передаваться другим химическим соединениям клетки. При отщеплении од­ ной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту). Если от АТФ отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Реакция отщепления каждой мо­ лекулы фосфорной кислоты сопровождается освобождением 419 кДж/моль энергии.

Ферменты являются ускорителями реакций в живых клетках. В отсутствие ферментов реакции органических соединений проте­ кают с малой скоростью. Слово «фермент» произошло от латин­ ского слова (fermentum — закваска). Ферменты, расщепляющие углеводы, называют сахарозами, отщепляющие водород — дегид­ рогеназами, расщепляющие жиры — липазами.

37

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Назовите известные вам химические элементы, входящие в состав клеток.

2.Назовите основные неорганические вещества в составе клет

3.Перечислите основания, входящие в состав органических молекул клеток.

4.Опишите особенности строения белка как полимера.

5.Охарактеризуйте биологическую роль углеводов и липидов.

6.Какие виды нуклеиновых кислот обнаруживаются в клетках?

7.Какова биологическая роль ДНК и РНК?

8.Сравните структуру ДНК и РНК.

9.Какие особенности строения определяют основную функдию АТФ?

Функции клетки. Любая клетка обладает всеми признаками живой материи. Это обмен веществ, способность реагировать на внешние воздействия (раздражимость), возбудимость, рост, раз­ множение (способность к самовоспроизведению и передаче ге­ нетической информации), регенерация (восстановление), при­ способление (адаптация).

Обмен веществ в живой клетке происходит с поглощением ве­ ществ из окружающей среды и выделением в окружающую среду продуктов своей жизнедеятельности. Все реакции, протекающие в клетке, можно подразделить на две группы: анаболические и катаболические. Анаболические реакции — это синтез крупных молекул из более мелких и простых. Для этих процессов необходимы затра­ ты энергии. Из поступающих в клетку глюкозы, аминокислот, орга­ нических кислот и нуклеотидов в клетке непрерывно синтезируют­ ся белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. Из этих веществ формируются мембраны клетки, ее органеллы и другие структуры. Синтез веществ особенно интенсивно происходит в молодых, рас­ тущих клетках. Химический состав клетки в течение жизни много­ кратно обновляется. Вещества, поступившие в клетку, участвуют в процессах биосинтеза (биосинтез — это процесс образования био­ логических структур — белков, жиров и углеводов из более про­ стых веществ). В процессе биосинтеза образуются вещества, необ­ ходимые для жизнедеятельности, функционирования клетки. Например, в мышечных волокнах скелетных мышц, миоцитах глад­ кой мышечной ткани синтезируются белки, обеспечивающие их сокращение. Процессы, в результате которых образуется живая ма­ терия, называются анаболизмом (ассимиляцией).

Одновременно с биосинтезом в клетках происходит распад, разрушение органических соединений. В результате распада обра­ зуются вещества более простого строения (вода, углекислый газ,

38

мочевина и т. д.). Большая часть реакций распада идет с участием кислорода и с освобождением энергии. Процессы расщепления крупных молекул органических соединений называются катабо­ лизмом (диссимиляция). Катаболическиереакции происходят обыч­ но с выделением энергии. Некоторые реакции, связанные с осво­ бождением клетки от токсических веществ, идут с затратой энергии. Совокупность катаболических и анаболических реакций, проте­ кающих в клетке в любой данный момент, составляет ее метабо­ лизм (процесс обмена веществ). Поступающие в клетку органи­ ческие вещества служат материалами для строительства клеточных компонентов, а также источником химической энергии. При рас­ щеплении питательных веществ высвобождается энергия. Значи­ тельную ее часть клетка использует на поддержание своих жиз­ ненных процессов. Это могут быть биосинтез, клеточное деление, активный транспорт веществ, а в некоторых специализированных клетках — мышечное сокращение, электрические импульсы и т.д. Наиболее пригодна для использования в клетке химическая энер­ гия, так как она может быстро распространяться из одной части клетки в другую, а также из клетки в клетку и расходоваться эко­ номно — строго отмеренными порциями. Источником энергообес­ печения любой клеточной функции является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ имеется во всех живых клетках, поэтому ее называют универсальным носителем энергии. Однако запас аденозинтрифосфорной кислоты в клетке невелик. (Так, например, в мышце запаса АТФ хватает на 20—30 сокращений.) Поэтому наряду с распадом АТФ в клетке происходит ее непрерывный син­ тез. Совокупность реакций, обеспечивающих клетки энергией, называют энергетическим обменом.

Источником получения аденозинтрифосфорной кислоты яв­ ляется окисление органических соединений — углеводов, жиров и белков (клеточное дыхание). Большинство клеток для окисле­ ния использует в первую очередь углеводы, которые гидролизу­ ются до глюкозы. Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело, главным образом, тогда, когда запас углеводов исчерпан. Белки используются лишь после того, как будет израсходован весь запас углеводов и жиров, например при длительном голодании. Расщепление глюкозы, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующие одна за другой стадии.

Первая стадия — бескислородное расщепление глюкозы, или

гликолиз. Вторую стадию называют кислородным окислением. Глико­ лизом называют цепь последовательных реакций, в результате ко­ торых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ. Эта реакция протекает не в митохондриях, а в цитоплазме клетки. Для этой реакции не

39