2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

Введение	11

функционирования. клетки.. Сравнительная и. эволюционная физиология. —. раздел,. который. исследует. особенности. функционирования. различных. видов. и. одного. и. того. же. вида,. находящихся. на. разных.этапах.индивидуального.развития..Экологическая физиология. —. раздел,. который. изучает. особенности. функционирования. организма. в. различных. физико-географических. зонах,. в. разные. временные. периоды,. физиологические. основы. адаптации. к. природным. факторам.. Физиология трудовой деятельности. —. раздел,. который. изучает. закономерности. функционирования. организма. при.выполненной.физической.и.другой.работы.той.или.иной.профессии..Спортивная физиология.—.раздел,.изучающий.закономерно- сти.функционирования.организма.в.процессе.занятий.различными. видами. физической. культуры. на. любительском. или. профессиональном.уровне..Патологическая физиология.—.это.наука.о.общих. закономерностях. возникновения,. развития. и. течения. болезнетворных. процессов. в. организме.. В. определенной. степени. можно. указывать.и.на.развитие.в.данной.дисциплине.раздела.молекулярной.физиологии.

Валеология.—.раздел.физиологии.о.формировании,.совершен- ствовании,. сохранении. и. коррекции. здоровья,. стремлении. к. здоровому. образу. жизни. (активный. труд,. рациональный. отдых,. закаливание,.занятие.физкультурой,.рациональное.питание,.личная. гигиена. и. др.).. Здоровье. —. это. естественное. состояние,. при. котором.организм.функционирует.на.оптимальном.уровне,.поддерживая.гомеостаз.и.обеспечивая.все.адаптивные.процессы..Различают. физическое,.психическое,.социальное.здоровье.

Многие.физиологические.процессы.носят.циклический.харак- тер..Хронофизиология.—.раздел,.изучающий.процессы.и.механизмы. циклической.организации.различных.физиологических.функций.. Биологические ритмы.—.периодически.повторяющаяся.по.харак- теру.и.времени.активность.физиологических.процессов,.присущая. всем. организмам. и. составляющая. основу. его. пространственновременной.функциональной.организации..Выделяют.ряд.характеристик:. период,. амплитуда,. фаза,. средний. уровень,. профиль.. Циркадианные (суточные) ритмы. —. циклические. колебания. интенсивности. и. характера. физиологических. процессов. (длина. периода.от.20.до.28.ч)..Водителем.и.регулятором.суточных.ритмов. является.супрахиазматическое.ядро.гипоталамуса..«Биологические

12	Введение

часы». —. это. структурно-функциональные. механизмы,. обеспечи- вающие.формирование.биоритмов..Десинхроноз.—.нарушение.фи- зиологические.ритмов.в.организме,.негативно.влияющее.на.многие. жизненные.функции,.что.может.изменять.работоспособность,.характер.эмоционального.реагирования,.особенности.сложившегося. жизненного.стереотипа,.приводить.к.развитию.различных.патологических.состояний.

Важно. уделять. внимание. этическим. аспектам. преподавания. физиологической.дисциплины..Классический.подход.предполагает. экспериментальное.использование.большого.количества.животных.. В. настоящее. время. используется. международный. стандарт. «три. R».постановки.экспериментов:.замена.животных.другими.методами,.сокращение.числа.опытов.и.улучшение.условий.исследований.. Альтернативные.методы.включают,.прежде.всего,.специальные.коммерческие.программы.виртуальной.и.интерактивной.физиологии.. Эффективным. способом. сокращения. числа. опытов. на. животных. является.проведение.демонстрационных.лабораторных.работ.с.использованием.современной.регистрирующей.аппаратуры,.а.также. применение. неинвазивных. методик. с. участием. студентов-добро.- вольцев. (компьютеризированные. электрокардиография,. векторэлектрокардиография,. реография,. автоматические. анализаторы. внешнего. дыхания,. оксиспирография. и. др.).. Оптимальное. соотношение. между. традиционными. классическими. приемами. и. современными. технологиями. обучения,. гуманизация. процесса. преподавания.особенно.важны.в.подготовке.будущего.врача.

Основные понятия дисциплины

Существуют. различные. подходы. получения. информации. о.функционировании.организма.(эксперимент,.опыт,.наблюдение,. методика.и.др.)..Эксперимент.—.метод.получения.новой.инфор- мации. о. причинно-следственных. отношениях. между. явлениями. и.процессами.в.контролируемых.и.управляемых.условиях..Острым называется. эксперимент,. реализуемый. относительно. кратковременно.. Хроническим называется. эксперимент,. протекающий. дли- тельно.(дни,.недели,.месяцы,.годы)..Наблюдение.—.метод.полу- чения. информации. путем. непосредственной. регистрации,. как. правило,. визуально. физиологических. явлений. и. процессов,. про-

Введение	13

исходящих.в.определенных.условиях..Методика.—.совокупность. манипуляций,. выполнение. которых. обеспечивает. получение. необходимых. результатов. в. соответствии. с. поставленной. задачей..

Аналитико-синтетический метод исследования.—.способ.изу- чения.функционирования.организма.целостно,.в.единстве.и.взаимосвязи. всех. его. составляющих.. Последние. десятилетия. широко. используется.виртуальный эксперимент.—.метод.демонстрации. физиологических.явлений.и.процессов.в.контролируемых.и.управляемых.условиях.с.помощью.компьютера.

В.физиологии.большое.значение.уделяется.жизненно.важным. процессам. на. всех. уровнях. организации. живого. организма.. Для. оценки. его. функционирования. выделяют. ряд. уровней. (ткань,. орган,.система)..Ткань.—.эволюционно.сложившаяся.система.кле- ток.и.неклеточных.структур,.объединенных.общностью.строения,. функции.и.происхождения..Орган.—.часть.организма.в.виде.ком- плекса.тканей,.сложившегося.в.процессе.эволюционного.развития. и. обеспечивающего. выполнение. определенной. функции.. Орга- низм.—.сложная.структурно-функциональная.организация,.посто- янно. осуществляющая. обмен. веществ,. энергии. и. информации. с.окружающей.средой.в.процессе.своего.развития,.характеризующаяся.постоянством.внутренней.среды.

Одним. из. основополагающих. понятий. является. функция. (от. лат.. function. —. деятельность),. которую. рассматривают. как. специфическую.активность.различных.структур,.обеспечивающих. жизнедеятельность. целого. организма.. Физиологический механизм. —. совокупность. различных. процессов,. обеспечивающих. формирование.определенной.функции..Регуляция функций.—.это.на- правленное.изменение.активности.работы.органов,.тканей,.клеток. для.достижения.полезного.результата.согласно.потребностям.организма. в. различных. условиях. жизнедеятельности.. Существуют. ее. различные. виды.. Регуляция по отклонению. —. механизм,. при. котором.любое.изменение.регулируемого.показателя.от.оптимального. уровня. инициирует. деятельность. соответствующих. компонентов.функциональной.системы.по.восстановлению.его.значения. к. исходному. уровню.. Регуляция по опережению. —. механизм,. при. котором.регулирующие.процессы.активируются.до.начала.изменения.соответствующего.параметра.на.основе.информации,.поступающей.в.нервный.центр.функциональной.системы.и.сигнализирующей.

14	Введение

о.возможном.его.изменении..Саморегуляция функций.—.вид.ре- гуляции,.при.котором.организм.с.помощью.непосредственно.собственных. механизмов. изменяет. интенсивность. функционирования. органов.и.систем.в.соответствии.со.своими.потребностями.в.различных.условиях.жизнедеятельности.

Базисным. понятием. является. рефлекс,. т.е.. ответная. реакция. организма. на. раздражение,. осуществляемая. c. участием. нервной. системы.. Рефлекторная дуга. —. это. совокупность. структур. (рецептор,. афферентный,. вставочный(е). и. эфферентный. нейроны,. эффектор),.обеспечивающих.реакцию.на.раздражение..Состоит.из. афферентного,. центрального. и. эфферентного. звеньев,. связанных. между. собой. синапсами.. Данное. понятие,. дополненное. механиз- мом.обратной.связи,.образует.более.сложный.комплекс.—.рефлек- торное кольцо.

Гомеостаз. (homoios. —. подобный,. stasis. —. состояние). —. относительное.динамическое,.наследственно.закрепленное.постоянство. внутренней. среды. и. стабильность. основных. физиологических. функций. организма.. Термин. предложил. У.. Кеннон. (1929),. теоретические.основы.разработал.К..Бернар.(1879)..Константа гомеостаза. —. определенный. параметр. внутренней. среды. (рН,. осмотическое. давление,. кровяное. давление. и. др.),. который. в. организме. изменяется.в.узком.(жесткая.константа).или.более.широком.(ла- бильная.константа).диапазоне..Гомеокинез.—.динамический.про- цесс.постоянного.изменения.ряда.констант.организма,.их.взаимодействие.в.процессе.обмена.веществ.и.возвращение.к.нормальному. для.данных.условий.уровню.

Функциональная система. —. это. саморегулирующаяся. организация,.динамически.и.избирательно.объединяющая.ЦНС.и.периферические. органы,. ткани. на. основе. нервной. и. гуморальной. регуляции.для.достижения.полезного.приспособительного.результата..Функциональная.система.включает.следующие.компоненты:. полезный.приспособительный.результат,.рецептор.результата,.обратную. афферентацию. (идущую. от. рецепторов. результата),. центральные. механизмы. регуляций,. исполнительные. соматические,. вегетативные.и.эндокринные.компоненты..Обратная связь в.функциональной системе. обеспечивает. передачу. информации. о. фактических. параметрах. состояния. объекта. в. органы. управления.. Взаимодействие. различных. функциональных. систем. основано.

Введение	15

на. мультипараметрическом принципе,. при. котором. изменение. деятельности. одной. системы. влияет. на. результат. работы. другой.. Системогенез.—.избирательное.созревание.и.развитие.функцио- нальных.систем.в.анте-.и.постнатальном.онтогенезе.

Адаптация.(лат..ad.—.к;.aptus.—.пригодный,.удобный).—.это. совокупность. процессов. организма,. направленных. на. приспособление.к.изменению.условий.внешней.или.внутренней.среды.и.поддержание.гомеостаза..«Цена адаптации».—.совокупность.всех.за- трат. организма,. необходимых. для. обеспечения. физиологической. активности,.позволяющей.приспособиться.к.определенным.условиям.среды.

Развитие физиологии в Беларуси

Официальной.датой.возникновения.физиологии.принято.считать.открытие.И..Гарвеем.кровообращения.в.1628.г..В.России.развитие.физиологии.берет.начало.в.1725.г.,.после.создания.кафедры. физиологии. в. Петербургской. академии. наук.. Однако. успешное. развитие.физиологии.как.самостоятельной.науки.началось.в.60-х.го- дах. XIX. в.. Развитие. физиологии. на. территории. нынешней. Беларуси. до. 20-х. годов. XX. в.. происходило. эпизодически.. Следует. указать.основание.академии.Жильбера.в.Гродно.(1781–1787),.ис- следования.естествоиспытателя.Я.А..Наркевича-Иодко.(1847–1905). и.другие.события..Однако.реальной.точкой.отсчета.можно.считать. создание. в. 1922. г.. кафедры. нормальной. физиологии. в. Белорусском. государственном. университете,. которая. стала. основой. для. аналогичной.кафедры.нынешнего.Белорусского.государственного. медицинского. университета.. Первые. шаги. в. становлении. науки. связаны.с.такими.учеными,.как.Л.П..Розанов,.И.А..Ветохин..Этапным.событием.было.создание.Института.физиологии.при.Акаде- мии.Наук.Белорусской.ССР.в.1956.г..(первый.директор.—.И.А..Бу- лыгин.(1953–1984),.затем.—.В.Н..Гурин.(1984–2005),.В.С..Улащик. (2005–2010),.В.И..Залуцкий.(с.2010))..Создание.медицинских.ву- зов.в.Витебске,.Гродно,.Гомеле.дало.толчок.к.развитию.физиологии.в.регионах..В.настоящее.время.в.областных.центрах.открыты. классические. университеты,. в. которых. организованы. кафедры. физиологии..Несколько.десятилетий.существует.общество.физиологов.Беларуси.имени.И.П..Павлова,.которое.объединяет.в.своих.

16	Введение

рядах.более.200.ученых..Наиболее.известные.физиологи.Беларуси:. И.А..Булыгин,.Н.И..Аринчин,.В.Н..Гурин,.М.В..Борисюк.и.др.

Булыгин. И.А.. (10.02.1907–12.04.1984). —. профессор,. д.б.н.,. академик. НАНБ,. директор. Института. физиологии. АН. БССР. (1953–1984),. основатель. Белорусской. школы. физиологов,. заслуженный. деятель. науки. БССР.. Булыгиным. И.А.. выдвинуто. положение. о. двух. типах. (соматических. и. симпатических). висцеральных. афферентных. волокон,. отличающихся. качественными. функциональными.особенностями.воздействия.на.двигательные.

и.слюноотделительные. центры,. заложена. основа. дальнейшего. систематического.анализа.механизмов.интероцептивных.реакций. организма..Доказано.оригинальное.положение.о.сложной.(гетерогенной. и. гетерохронной). функциональной. структуре. целостной. интероцептивной. реакции. организма.. Профессором. Булыгиным. установлены. кольцевые. связи. внутренних. органов. с. вегетативными. ганглиями. и. ЦНС,. а. также. цепной. характер. висцеральных. реакций,. важнейшими. элементами. которых. являются. местные.

и.общие.гуморальные.сдвиги,.висцеральные.и.ганглионарные.рецепторы.

Аринчин. Н.И.. (28.02.1914–6.11.1999). —. профессор,. д.б.н.,. чл.-кор.. НАНБ.. Первый. заведующий. кафедрой. нормальной. физиологии. медицинского. вуза. в. Гродно. (1959–1966),. с. 1966. по. 1999.г..работал.в.Институте.физиологии.НАНБ..Под.его.руководством.было.сформировано.представление.о.типах.саморегуляции. кровообращения,. обосновано. существование. микронасосного. свойства. скелетных. мышц. (периферические. сердца). и. широко. применен.новый.метод.исследования.—.ангиотензиотонография.

Гурин.В.Н..(30.01.1938–01.09.2007).—.профессор,.д.м.н.,.ака- демик.НАНБ..Ученый.в.области.терморегуляции.и.системной.регуляции. метаболических. процессов.. В. 1984–2005. гг.. —. директор. Института. физиологии,. в. 1995–2002. гг.. —. академик-секретарь. Отделения.медико-биологических.наук.НАНБ..Профессором.Гури- ным. изучены. механизмы. взаимодействия. системы. регуляции. теплового.баланса.организма.и.иммунной.системы,.развитие.субфебрильных. состояний. организма,. выявлена. роль. низкомолекулярного.нейропередатчика.монооксида.азота.в.центральных.механизмах. регуляции. температуры. тела.. Им. разработана. концепция. интегративной.роли.холинергических.нейронов.мозга,.представление.

Введение	17

о.растормаживании.как.принципе.работы.нервных.центров..Изучена. роль. вегетативной. нервной. системы. (ВНС). и. нейромедиаторных.систем.мозга.в.регуляции.липидного.обмена.при.стрессе.

Борисюк.М.В..(17.02.1937–19.10.1997).—.профессор,.д.м.н..Рабо- тал.в.Гродненском.государственном.медицинском.институте.с.1964. по. 1997. г.,. в. 1987–1997. гг.. —. проректор. по. научной. работе. этого. вуза..Ученый.в.области.физиологии.дыхания,.исследовал.значение. сродства. крови. к. кислороду. и. его. участие. в. формировании. приспособительных.реакций.организма..Борисюком.М.В..было.сформулировано. положение. о. функциональной. системе. транспорта. кислорода,. определены. функционально. значимые. результаты. ее. деятельности,. рассмотрены. закономерности. формирования. потребностей. организма. в. кислороде.. Доказал,. что. функционирование. системы. транспорта. кислорода. осуществляется. с. учетом. не. только. удовлетворения. энергообеспечения,. но. и. как. возможный.механизм.антиоксидантной.защиты.

ГлаВа 1. ФизиолоГия кроВи

1.1. общая характеристика

Внутренняя среда — совокупность.жидкостей.(кровь,.лимфа,. тканевая. жидкость. и. др.),. принимающих. непосредственное. участие.в.процессах.обмена.веществ.и.поддержания.гомеостаза.организма.. Внутренняя. среда. характеризуется. относительным. постоянством.состава.и.условий..«Постоянство.внутренней.среды.есть. условие. независимого. существования. организма». (К.. Бернар).. Оно.поддерживается.различными.механизмами,.к.которым.относятся. не. только. физиологические. процессы,. поддерживающие. устойчивые.состояния.организма,.но.и.механизмы.регуляции,.в.некоторых.пределах.изменяющие.эти.состояния.

Внутренние.среды.организма:внутриклеточные;

внеклеточные:.экстравазарные.(межтканевая.жидкость,.внутрисуставная,.внутриплевральная,.внутримозговая).и.интравазарные.(кровь,.лимфа).

На. протяжении. миллионов. лет. происходила. эволюция. внутренней. среды.. Гидролимфа. (жидкость. межклеточных. каналов). кишечнополостных.и.плоских.червей.сменилась.у.членистоногих. и.моллюсков.лакунарной.сосудистой.системой.—.гемолимфой..По- следняя. обеспечивает. транспорт. не. только. питательных. веществ,. но.и.газов.(благодаря.наличию.дыхательного.пигмента.гемоцианина)..У.иглокожих.и.позвоночных.происходило.совершенствование.замкнутой.сосудистой.системы.и.циркулирующей.в.ней.жид- кости.—.крови,.со.специализацией.белков.и.клеток.к.выполнению. конкретных.функций.

1.1.1. Кровь как ткань внутренней среды

Как. ткань. внутренней. среды. кровь. имеет. ряд. особенностей:. ее. составные. части. образуются. вне. ее;. основное. вещество. ткани. является.жидким;.оно.постоянно.находится.в.движении..В.1939.г.. Г.Ф.. Ланг. ввел. понятие. о. системе. крови,. которая. включает. непосредственно.кровь,.органы.кроветворения,.разрушения.и.аппарат. регуляции.. Английским. терапевтом. Каслом. введено. понятие.

1.1. Общая характеристика	19

«эритрон». —. совокупность. эритроцитов. периферической. крови,. органов.эритропоэза.и.эритроциторазрушения.

Функции.крови:

транспортная. (трофическая,. газотранспортная,. экскреторная,. водно-солевой.баланс,.осмотическая.(рН));

регуляторная;защитная;терморегуляторная;гемостатическая.

Указанные.функции.отражают.вклад.системы.крови.в.формирование. гомеостаза.. В. связи. с. этим. основные. параметры. крови. являются.жесткими.гомеостатическими.константами.(табл..1.1).

Количество. крови. составляет. 6–8. %. от. массы. тела,. т.е.. 4–6. л. для. среднестатистического. человека.. Объем. крови. на. 1. кг. массы. тела.у.мужчин.несколько.выше,.чем.у.женщин.(77.мл/кг.и.65.мл/кг,. соответственно).. Большая. часть. крови. находится. в. постоянном. движении,.около.30.%.ее.объема.пребывает.в.депонированном.состоянии.

Депо.крови.(венулы.и.вены):селезенка;печень;легкие;кожа.

1.1.2. Плазма крови

Кровь.состоит.из.жидкой.части.—.плазмы.—.и.клеток.—.фор- менных элементов.(эритроцитов,.лейкоцитов,.тромбоцитов)..Плазма,. лишенная.фибрина,.называется.сывороткой.

Гематокрит.—.это.отношение.форменных.элементов.к.обще- му. объему. крови.. Его. значение. составляет. 40–48. %. для. мужчин. и.36–42.%.для.женщин..Этот.показатель.может.существенно.варьи- роваться.в.зависимости.от.условий.внутренней.и.внешней.среды.

Плазма.—.жидкость.бледно-желтого.цвета..В.ее.состав.входит. вода.(90–92.%),.белки.(6,5–8,5.%),.органические.и.неорганические. вещества.(около.2.%)..Благодаря.последним.формируется.осмотическое.давление.плазмы.(5780.мм.рт..ст..или.7,6.атм)..Простейшим. кровезамещающим. раствором. является. 0,95%-ный. раствор. NaCl..

20	Глава 1. Физиология крови

Это.изотонический.раствор,.имеющий.такое.же.осмотическое.давление,. как. и. плазма,. но. по. своему. составу. он. гораздо. более. простой,. содержит. только. один. компонент. (NaCl).. Известны. другие. плазмозамещающие.растворы.(Рингера,.Тироде),.которые.по.своему. составу.приближаются.к.плазме,.и.их.правомочно.называть.физиологическими.

	Таблица 1.1
Показатели системы крови взрослого человека
(по данным Г.П. Матвейкова, 1986; А.И. Воробьева, 2005)
Показатель	Диапазон,.единица.измерения
Гемоглобин:
мужчины	130–160.г/л
женщины	120–140.г/л
Эритроциты:
мужчины	(4,0–5,0).×.1012/л
женщины	(3,9–4,7).×.1012/л
Средний.объем.эритроцита	75–95.мкм3
Средний.диаметр.эритроцита	7,2–7,5.мкм
Гематокрит:
мужчины	40–48.%
женщины	36–42.%
Цветовой.показатель	0,85–1,05
Среднее.содержание.Hb.в.1.эритроците	27–33.пг
Ретикулоциты	0,2–1,0.%
Тромбоциты	(180–320).×.109/л
Лейкоциты	(4,0–9,0).×.109/л
СОЭ:
мужчины	2–10.мм/ч
женщины	2–15.мм/ч
Объем.крови.в.организме	6–8.%.от.массы.тела
Плотность.крови	1,050–1,064.г/см3
Плотность.плазмы	1,024–1,030.г/см3
Плотность.форменных.элементов	1,089–1,097.г/см3
рH.крови:
артериальной	7,37–7,45.(ед.)
венозной	7,34–7,43.(ед.)