2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных
.pdf
профаза I, метафаза I, анафаE
заI,телофазаI.ВпрофазеIпарE ные хромосомы диплоидной материнской клетки подходят друг к другу, перекрещиваются (кроссинговер),образуямостиE ки (хиазмы), затем обмениваE ются участками, при этом осуE ществляется перекомбинация генов, после чего хромосомы разъединяются. В метафазе I эти парные хромосомы распоE лагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется нить веретена деления: к одной хромосоме —отодногополюса, ко второй — от другого. В анаE фазе I к полюсам клетки расхоE дятсядвухроматидныехромосоE мы: одна из каждой пары — к одному полюсу, вторая — к другому. При этом число хроE мосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнсE кой клетке, но они остаются двухроматидными. Затем проE ходят телофаза I и интерфаза (эти фазы могут и отсутствоE вать). В интерфазе между I и II делением мейоза отсутствует синтетическийпериод,т.к.посE
ле I деления хромосомы остались удвоенными (молекулы ДНК также удвоены). Второе деление мейоза отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоидным (одинарным) набором хромосом. ПрофазаII иногдаотсутствует.Вметафазе II двухроматидныехромосоE мырасполагаютсяпоэкватору,приэтомделениеотмечаетсясразувдвух дочерних клетках. В анафазе II к полюсам отходят уже однохроматидE ные хромосомы. В телофазе II в четырех дочерних клетках формируютE ся ядра и перегородки между клетками. Таким образом, в результате мейоза получаются четыре гаплоидные клетки с однохроматидными
31
хромосомами (1n1c). Это половые клетки (гаметы) у животных и челоE века.
Значение мейоза:
1)создание гаплоидного набора хромосом;
2)создание наследственной изменчивости за счет кроссинговера
ивероятного расхождения хромосом.
Цитокинез — разделениевконцемитозаилимейозателаматеринской клеткинадведочерние.Обычноследуетзателофазой(иливместесней) иведеткпостмитотическому(пресинтетическому)периодуинтерфазы.
Как правило, плоскость цитокинеза совпадает с экваториальной плоскостьюверетенаделения.Цитокинез —типичное,нонеобязательE ное завершение митоза. Если цитокинез не происходит, образуются двуядерные клетки, обычные во многих органах, например, в печени и других крупных железах млекопитающих. В клетках поперечноEпоE лосатых мышечных волокон часто множественные митозы не сопроE вождаются цитокинезом, и в результате этого возникают гигантские многоядерные клетки.
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образованияхромосомвнемитотическогоцикла.АмитозможетсопроE вождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию двуE и многоядерных клеток.Амитозвстречаетсявразличныхтканяхвспециализированных, обреченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых обоE лочекмлекопитающих.Клетка,претерпевающаяамитоз,вдальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл.
Половое размножение — воспроизведение себе подобных в резульE тате полового процесса — слияния гамет (яйцеклетки и сперматозоиE да).Яйцеклеткиобразуютсяуособейженскогопола(материнскийоргаE низм),сперматозоиды —уособеймужскогопола(отцовскийорганизм). Половоеразмножениесвойственнокакрастительным,такиживотным организмам. У животных яйцеклетки формируются в яичниках, сперE матозоиды — в семенниках. У человека и животных образованию поE ловыхклеток(гамет)предшествуетмейоз.Такимобразом,улюбыхоргаE низмов гаметы обязательно гаплоидны, а зигота диплоидная, из нее формируется диплоидный зародыш, половина хромосом которого от материнского организма, а половина — от отцовского.
Оогенез — процесс развития женских половых клеток и оогенной ткани. Оогенез проходит в яичниках в три периода: 1) размножение, когда клетки диплоидной оогенной ткани делятся путем митоза, обраE зуя диплоидные ооциты; 2) рост ооцитов, прохождение ими клеточноE
32
го цикла, в ходе которого осуществляется синтез ДНК, удвоение и поE строение второй хроматиды хромосом; 3) созревание ооцитов, заклюE чающееся в их делении путем мейоза. В результате оогенеза из ооцита образуется одна гаплоидная с однохроматидными хромосомами яйцеE клетка (1n1c) и три редукционных (или полярных) тельца. В дальнейE шем яйцеклетка принимает участие в половом процессе, а редукционE ныетельца отмирают.
Сперматогенез — процесс развития половых клеток — сперматозоE идов — из сперматогенной ткани. Сперматогенез проходит в три стаE дии:1)размножениевсеменникахклетокдиплоиднойсперматогенной ткани, которые делятся путем митоза и образуют диплоидные спермаE тоциты; 2) рост сперматоцитов, прохождение ими клеточного цикла, в ходекоторогоосуществляютсясинтезДНКидостраиваниевторойхроE матиды; 3) созревание сперматоцитов, которые делятся путем мейоза, в результате чего образуются гаплоидные сперматозоиды. Из каждого сперматоцитавозникаетпочетырегаплоидныходнохроматидныхсперE матозоида(1n1c),готовыхкоплодотворению.ПриэтомукаждогосперE матозоида (человека и других млекопитающих) хромосомные наборы будут различаться по половым хромосомам: одни будут нести ХEхромоE сому, другие — YEхромосому, а все хромосомы будут нести разные комE бинации генов, полученные в результате обмена участками в профазе I мейоза.
Онтогенез —индивидуальноеразвитиеорганизма,включающеевесь комплекспоследовательныхинеобратимыхизменений,начинаяотобE разованиязиготыидоестественнойсмертиорганизма.ВходеонтогенеE за реализуется наследственная программа развития организма в конкE ретныхусловияхсреды.Развитиеноситдетерминированный(идущийпо определенному пути) характер и не может пойти по другому пути. Так, сначала развивается эмбрион (зародыш), проходящий поочередно стаE диизиготы,бластулы,гаструлы,нейрулы,плода.ПриэтомформируютE ся все ткани, органы и системы органов и все отделы тела, в результате чего зародыш приобретает черты, характерные для своего вида. После рожденияначинаетсяпостэмбриональноеразвитие.Существуютдватипа постэмбриональногоразвития —прямоеинепрямое(спревращением). Примеры прямого развития — развитие человека. Рождающийся оргаE низмсходенсовзрослым.
Оплодотворение —процессслиянияяйцеклеткисосперматозоидом (спермием). Яйцеклетка — женская гамета (половая клетка) — у всех животных образуется в яичниках. Она формируется в результате оогеE незаисодержитгаплоидныйнабороднохроматидныххромосом(1n1c).
33
Яйцеклетка млекопитающих открыта и описана в 1828 г. русским учеE ным К.М. Бэром. Яйцеклетка покрыта наружной клеточной мембраE нойисостоитизцитоплазмысорганеллами, ядраизапасныхпитательE ных веществ в виде желтка. У человека яйцеклетки остаются в яичниE кахивнутреннихполовыхорганах,гдеониоплодотворяютсяипроходят дальнейшее развитие. Сперматозоид — мужская гамета (половая клетE ка) всех организмов. Сперматозоиды были открыты в 1677 г. голландE ским естествоиспытателем А. Левенгуком. Он же ввел этот термин (от греч. «сперма» — семя, «зоон» — животное, т. е. животное семя, живE чик). Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза в семенE никах.Содержатгаплоидныйнабороднохроматидныххромосом(1n1c), приэтомсоотношениехромосомматеринскогоиотцовскогопроисхожE дения и соотношение признаков случайные. У человека сперматозоиE ды определяют пол будущего организма, так как половина их несет поE ловую ХEхромосому, а половина — YEхромосому. Сперматозоиды — очень маленькие подвижные клетки размером 3–10 мкм. Они состоят из головки и жгутикоподобного хвостика. В головке находится ядро, а в передней части цитоплазмы головки — комплекс Гольджи. В переE ходной части между головкой и хвостиком имеются две центриоли испиралевидныемитохондрии.БлагодаряволнообразнымсокращениE ям хвостика сперматозоиды активно передвигаются в семенной жидE кости — сперме. В яйцеклетку сперматозоиды проникают через мембE рану. С ядром яйцеклетки сливается только один сперматозоид; цитоE плазмыполовыхклетоктакжесливаются.Врезультатеоплодотворения в зиготе получается набор парных хромосом: половина хромосом отE цовского, половина — материнского происхождения. В зиготе заложеE ны новые комбинации генов и признаков.
34
Глава 2. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ
МногоклеточныеорганизмыневозникаютполностьюсформированE ными.Ониформируютсяврезультатесравнительномедленногопроцесса прогрессивныхизменений,которыйназываетсяразвитием.РазвитиемноE гоклеточногоорганизманачинаетсясоднойклетки —оплодотворенноE гояйца,илизиготы,котораямитотическиделитсяидаетначаловсемклетE кам организма. Наука, изучающая развитие, называется эмбриологией, поскольку развивающийся организм на стадиях от оплодотворенного яйцадорожденияноситназваниеэмбрионаилизародыша.
Однако развитие не останавливается в момент рождения и не остаE навливается даже по достижении взрослого состояния. У большинства организмов развитие не прекращается на протяжении всей его жизни (у человека каждый день происходит замена более одного грамма клеE ток кожи, и ежеминутно в костном мозге образуются миллионы новых эритроцитов).Поэтомунаукабиологияразвитиявключаетизучениене только эмбриогенеза, но и других процессов развития. Она создает основу для интеграции молекулярной биологии, физиологии, цитолоE гии, анатомии, онкологии, иммунологии и даже эволюционных и экоE логических исследований.
Развитие выполняет две основные функции. ВоEпервых, в процесE се развития создается разнообразие клеток и определяется последоваE тельность событий развития в процессах каждого поколения и, воEвтоE рых, обеспечивается непрерывность жизни при переходе из одного поE колениякдругому.
Первая функция включает образование в организме всех разнообE разныхтиповклетокиихорганизацию.ВозникновениеклеточногоразE нообразия называют дифференцировкой; процессы организации дифE ференцированныхклетоквтканииорганыназываютморфогенезом (созE дание формы и структуры) и ростом (увеличение размеров). Вторая основная функция развития — размножение — последовательное восE произведение новых особей данного вида.
НовыйорганизмвозникаетврезультатеслияниягенетическогомаE териала двух гамет — спермия и яйца. Это слияние называется опло дотворением и дает развитие яйца. Совокупность стадий, наступающих вслед за оплодотворением, носит название эмбриогенеза.
Стадии эмбриогенеза — это те или иные вариации четырех основE ных типов.
1. Непосредственно после оплодотворения происходит дробление. Дробление — это ряд быстро протекающих митотических делений,
35
в результате которых объем цитоплазмы зиготы разделяется на мноE гочисленные более мелкие клетки. Эти клетки называются бластомеE
рами, и к концу дробления они обычно образуют шар, носящий наE звание бластулы.
2. После уменьшения скорости митотических делений бластомеры совершаютэнергичныеперемещения,врезультатекоторыхихположеE ние относительно друг друга изменяется. Эту серию клеточных переE мещений называют гаструляцией. В результате гаструляции у зародыша
обычно образуются IIІ клеточных пласта, называемых зародышевыми листками. Из наружного листка — эктодермы возникают эпидермис и нервная система; внутренний листок — энтодерма образует выстилку пищеварительной трубки и принимает участие в образовании связанE ных с ней органов (поджелудочной железы, печени и др.) и органов дыхания; средний листок — мезодерма дает начало нескольким оргаE нам (сердцу, почкам, гонадам), соединительной ткани (костям, сухоE жилиям и форменным элементам крови), мышцам.
3. После возникновения трех зародышевых листков клетки, взаE
имодействуя между собой и перемещаясь, образуют органы. Этот процесс носит название органогенеза. Во многих органах содержатE
ся клетки, происходящие от разных зародышевых листков, и нередE ко наружную частьорганаобразуютклетки одногозародышевоголистE ка, а внутреннюю — другого. При органогенезе некоторые клетки соE вершают длительные миграции от места, где они возникли, до места окончательной локализации. К таким мигрирующим клеткам отноE сятся предшественники форменных элементов крови и лимфы, пигE ментные клетки и гаметы.
Часть цитоплазмы яйца дает начало клеткам — предшественникам гамет.ЭтиклеткиназываютпервичнымиполовымиклеткамииониобоE собляютсядляосуществлениярепродуктивнойфункции.Всеостальные клетки называются соматическими. Это разделение на соматические клетки(дающиеначалоиндивидуальномуорганизму)иполовые,какпраE вило,представляетсобойодинизпервыхэтаповдифференцировки.
Первичные половыеклетки в дальнейшеммигрируют в гонады, где они дифференцируются в гаметы — клетки, участвующие в оплодотвоE рении. Развитие гамет, называемое гаметогенезом, обычно завершаетE ся к моменту достижения организмом половой зрелости.
2.1. Дробление: создание многоклеточности
Дробление — серия митотических делений, в результате которых объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие
36
ядро, клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами. Во время дробления размеры эмбриона не увеличиваются, а бластомеры становятся с каждым разом всеменьше.Энергиюдляпроцессадроблениядоставляетрасщепление гликогена и других веществ, запасенных в цитоплазме. Общая масса бластулы(еёсухаямасса)можетдажеуменьшитьсяпосравнениюсмасE сой неоплодотворенной яйцеклетки.
Дробление является результатом координированных процессов. Первый из них — кариокинез (митотическое деление ядра). МеханиE ческим аппаратом этого деления является митотическое веретено с его цитоскелетными структурами — микротрубочками. Второй процесс — цитокинез, или деление клетки. Механическим аппаратом цитокинеза является сократимое кольцо микрофиламентов.
2.1.1. Чередующееся голобластическое дробление
Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве. Диаметр зиготы человека, например, составляет 100 мкм.
Ооцитмлекопитающих,высвобождаясь из яичника,попадаетв яйE цевод. Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода — отделе, расE положенном вблизи яичника. В это время завершается мейоз, и приE мерно через сутки начинается первое деление дробления (рис. 10).
Деление дробления у млекопитающих относится к числу самых медленных. Каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. ОсоE бенностью дробления является своеобразное расположение бласE
томеров относительно друг друга. |
|
|
Первое деление представляет соE |
|
|
бой нормальное меридианальное |
|
|
деление; однако, при втором делеE |
|
|
нии один из двух бластомеров деE |
|
|
лится меридианально, а второй эк |
|
|
ваториально. Этот тип дробления |
|
|
был назван чередующимся (Gulyas, |
|
|
1975). Третьим важным отличием |
|
|
дробления у млекопитающих являE |
|
|
ется выраженная асинхронность |
Рис. 10. Зародыш человека на ранних |
|
раннего дробления. Бластомеры не |
||
стадиях развития (по Гертигу |
||
делятся все одновременно, поэтоE |
и Рокку). Стадия двух бластомеров |
му у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бласE томеров от 2Eклеточной к 4E и 8Eклеточным стадиям; зародышичасто содержатнечетноечислоклеток.
37
2.1.2. Компактизация
Самое важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации (рис. 11).
Бластомерымлекопитающегона8EклеточнойстадиирасполагаютE ся рыхло, между ними остаются большие пространства. После третьего деления поведение бластомеров изменяется. Они внезапно сближаютE ся, площадь контакта между ними увелиE чивается, и они образуют компактный
1 клеточный шар. Эта тесная «упаковка» стабилизируется плотными контактами междуклетками,расположенныминапоE верхности шара, и изолирует лежащие
3 |
внутри клетки. Между клетками внутри |
|
2 |
||
|
шара возникают щелевые контакты, коE торые позволяют малым молекулам и ионам переходить из клетки в клетку.
Клеткикомпактизованногозародыша делятся и образуют 16Eклеточную морулу. ТакаяморуласостоитизнебольшогочисE ла внутренних клеток, окруженных мноE
гочисленными наружными клетками. Большая часть наружных клеток становится клетками трофобласта (трофоэктодермы). Эта группа клеE ток не образует эмбриональных структур, а превращается в хорион,учаE ствующийвобразовании плаценты.ТканиплацентыобеспечиваютпоE лучение плодом кислорода и питательных веществ от матери, секретиE руют гормоны, синтезируют регуляторы иммунного ответа, благодаря которым материнский организм не отторгает зародыш.
Клетки трофобласта необходимы для имплантации зародыша в стенку матки.
Зародышформируетсяпотомкамивнутреннихклеток16EклеточноE гозародыша,ккоторыминогдадобавляетсяклетка,отделившаясяоттроE фобластаприпереходек32Eклеточнойстадии.ЭтиклеткиобразуютвнутE реннююклеточнуюмассу(ВКМ),котораяидаетначалозародышу.КлетE киВКМотличаютсяотклетоктрофобластаиповиду,ипоспектрубелков, которые они синтезируют на этой ранней стадии. К стадии 64Eх клеток внутренняяклеточнаямассаиклеткитрофобластапревращаютсявполE ностьюсформированныеклеточныеслои,ниодинизкоторыхнепоставE ляетклетокдругойгруппе.Такимобразом,возникновениеразличиймежE дубластомерамитрофобластаивнутреннейклеточноймассой является процессомдифференцировкивразвитиимлекопитающих.
38
Первоначальноморуланеимеетвнутреннейполости.ОднаковпроE цессе кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. (Внутренняя клеE точная масса располагается на одной стороне полого шара, образованE ного клетками трофобласта. Эта структура называется бластоцистой.)
Таким образом, у млекопитающих: 1) в результате своеобразного типа дробления возникают элементы зачатка плаценты, которая будет снабжатьзародышпитательнымивеществами;2)вовсехслучаяхкариоE кинез и цитокинездолжны быть координированы,и яйцоразделенона клеточныеобласти.ВпроцесседроблениявосстанавливаетсяхарактерE ное для соматических клеток ядерноEплазменное отношение и важная для развития информация расщепления между разными клеточными областями.
2.2. Гаструляция: перераспределение клеток
При гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных тиE пов движения:
Эпиболия. Движение эктодермальных пластов клеток. Инвагинация. Впячивание клеточной стенки зародыша. Инволюция. Вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося
вразмерахнаружногопластаклеток,которыйраспространяетсяповнутE ренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Ингрессия (иммиграция, выселение). Миграция клеток по отдельE ности из поверхностного слоя внутрь зародыша.
Деламинация. Расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных.
Первое разделение клеток в пределах внутренней клеточной массы заключается в формировании слоя гипобласта — первичная энтодерE ма.Эти клетки, отделяясьот внутренней клеточноймассы, внедряются в полость бластоцисты, где из них образуется энтодерма желточного мешка (эти клетки не участвуют в построении какойEлибо части оргаE низма новорожденного). Оставшуюся на поверхности часть внутренE ней клеточной массы (над гипобластом) называют эпибластом. Затем он расщепляется посредством мелких трещин, которые далее сливаютE ся,отделяязародышевыйэпибластотдругихклетокэпибласта,образуюE щих выстилку амниона. Амнион заполняется секретом — амниотичесE койжидкостью(«амортизатор»,предотвращающийвысыханиезародыE ша) (рис. 12).
Эмбриональный эпибласт (ЭЭ)содержит все клетки, необходимые для образования самого зародыша.
39
НазаднемкраеЭЭобразуетсялокальноеутолщение,дающееначало первичнойполоске,черезкоторуюмигрируютклеткиEпредшественники энтодермыимезодермы.Этиклеткипокрытыгиалуроновойкислотой.
20
17 |
9 |
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
18 |
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
15 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
7 |
|
8 |
|
|
|
|
16 |
|
|
б |
4 |
|
|
||
|
13 |
|
|
|
6 |
||||
|
|
|
а |
|
|
|
3 |
||
|
|
14 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
б |
|
|
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9 |
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
Рис. 12. Схема дробления, гаструляции и имплантации зародыша человека:
1 — дробление; 2 — морула; 3 — бластоциста; 4 — полость бластоцисты; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок: а — эпибласт; б — гипобласт; 8 — оболочка оплодотворения; 9 — амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 — внезародышевая мезодерма;11—эктодерма;12—энтодерма;13—цитотрофобласт;14—синцитиотрофоE бласт;15—зародышевыйдиск;16—лакунысматеринскойкровью;17—хорион;18—амниE
отическаяножка;19—желточныйпузырек;20—слизистаяоболочкаматки
Из клеток внезародышевых тканей образуются органы, характерE ные только для млекопитающих и обеспечивающие выживание плоE да в матке.
Часть клеток трофобласта образует слой цитотрофобласта — норE мально делящиеся клетки, а часть — синцитиальный трофобласт. Эта ткань внедряется в слизистую матки. Матка в свою очередь посылает в эту область кровеносные сосуды.
Далее мезодермальная ткань простирается кнаружи от гаструE лирующего зародыша (мигрирует через первичную полоску и вхоE дит в ворсинки трофобласта). Из внезародышевой мезодермы форE
40