2 курс / Нормальная физиология / Shpory_po_fiziologii_2_semestr_1

4. в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание5. безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется6. возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного7. необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса

8. животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым

9. при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого — этот рефлекс не вырабатывается. При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом. Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты. Существует множество классификаций условных рефлексов: 1. Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..2. Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.3. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные комплексные условные рефлексы.4. В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.5. Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.6. Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются.

№ 20. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Значение торможения. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения.различают безусловное внешнее и запредельное и условное внутреннее торможение условных рефлексов. Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение. Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул. Условное внутреннее торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями например, повторное применение условного стимула без подкрепления, такое торможение является и условным. Биологический смыслвнутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды прекращение подкрепления условного стимула безусловным требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула. Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание. Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным угасание. Угасание условного рефлекса — это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции. Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков. Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом. Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием 2-3 мин по отношению к моменту предъявления условного раздражителя. Торможение в центральной нервной системе имеет охранительное значение, защищая нервную систему от перевозбуждения в первую очередь клетки коры головного мозга, а также участвует в регуляции сна и гипнотических состояний мозга. Разнообразные формы торможения играют большую роль в условно-рефлекторной деятельности человека и животных.

№ 21. Сознание как физиологическая проблема. Сознание — высшая форма отражения действительности, присущая лишь человеку, наиболее сложное проявление процессовнервно-психической деятельности. С физиологической точки зрения И.П. Павлов определял сознание как участок оптимальной возбудимости в коре головного мозга. Эта формула была дана еще до этапа изучения им высшей нервной деятельности человека. Можно думать, что введенное И.П. Павловым понятие о второй сигнальной системе позволяет дополнить эту старую формулу. Очевидно, при оптимальной возбудимости нервных процессов именно вторая сигнальная система обеспечивает сознательный обобщенный, т. е. наиболее глубокий, полный и связанный отчет о сущности отражаемого. Во всяком случае бесспорно, что всё огромное содержание сознания связано с корой головного мозга. Корой головного мозга осуществляется сложнейшая приспособительная деятельность, основанная на накоплении индивидуального опыта и его переработке. Высший уровень этой переработки, создание нового и преобразование действительности тем более основывается на деятельности коры головного мозга. Целостность мозга и заключается в том, что только неповрежденное состояние его обеспечивает сохранность всех сторон сознательной деятельности. Поэтому сознание является функцией целого мозга, а не какой-либо его части, а в этом целом ведущая роль принадлежит коре, с которой связано все содержание сознания. При анализе сознания как психофизиологического феномена необходимо четко различать два его аспекта. Во-первых, сознанию соответствует определенный диапазон в существующем континууме сон-бодрствование. Известно, что при сильном снижении уровня бодрствования развивается состояние, которое определяется как кома без сознания. Очевидно также, что при относительно низких уровнях бодрствования, например во сне, сознание в полном объеме своих функций не выявляется. Именно поэтому сон предлагается квалифицировать как измененное состояние сознания. Физиологическим условием проявления сознания служит состояние пассивного и активного бодрствования. Во-вторых, в качестве самостоятельной характеристики предлагается выделять содержание сознания. Последнее непосредственно связано с психическим отражением и выполняет все функции, перечисленные в определении, данном выше. Мозг человека постоянно подвергается множеству воздействий. Однако осознается лишь незначительная их часть, и еще меньшая оказывается в фокусе внимания. Предполагается, что за осознанное восприятие значимых для субъекта раздражителей отвечает особый нервный механизм, осуществляющий интеграцию и координацию нейронной активности различных участков коры больших полушарий и подкорковых структур. При этом подобный механизм не допускает до уровня сознания множество стимулов, вызывающих только кратковременную активацию коры, которой недостаточно для их осознания. И.П.Павлов образно представлял сознание как перемещающуюся по коре зону повышенной возбудимости — светлое пятно сознания на темном фоне остальной коры. В настоящее время согласно данным, полученным с использованием метода ПЭТ-томографии, зона локальной активации действительно имеет вид светлого пятна на темном фоне. Исключительно важным для выявления психофизиологических закономерностей функционирования психики является изучение измененных состояний сознания. Это понятие охватывает довольно широкий круг явлений. Изменения в состоянии сознания возникают у человека в обычных условиях жизнедеятельности, например, при переходе от бодрствования ко сну. Изменения состояний сознания возможны в условиях усложненной трудовой деятельности: например, в условиях высокогорья при низком содержании кислорода в воздухе и других тяжелых экологически неадекватных условиях. Наряду с этим существуют и искусственно вызываемые измененные состояния сознания, такие как медитация и гипноз.

№ 22. Таламолобная и таламотеменная ассоциативные системы, их взаимодействие. Ассоциативные области коры неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций; им нельзя приписывать преимущественно сенсорных или двигательных функций, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания — формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела схемы тела. Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов. Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов П.К.Анохин. Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

№ 23. Принципы организации поведенческих реакций (системная архитектоника поведенческого акта) Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций — безусловных рефлексов и инстинктов, условных рефлексов и импринтинга. Поведенческие реакции мотивируются побуждаются потребностями организма. При этом для достижения цели — полезного для организма результата — формируются функциональные системы. Функциональная система -это динамическая совокупность различных органов и тканей, формирующаяся для достижения приспособительного полезного для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу, необходимо активирование деятельности ЦНС, мышечной, сердечнососудистой, дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме. Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения. Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют два типа функциональных систем.1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения. Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: - афферентный синтез, - принятие решения,- акцептор результатов действия,- эфферентный синтез,- формирование действия, и, наконец,- оценка достигнутого результата.Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе вследствие той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта — формирование аппарата акцептора результатов действия. Следующая стадия — это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Целенаправленное поведение — поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, — побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

№ 24. Функциональные системы и основные принципы их формирования в онтогенезе. Функциональные системы организма — динамические, саморегулирующиеся центрально-периферические организации, обеспечивающие своей деятельностью полезные для метаболизма организма и его приспособления к окружающей среде результаты. Для достижения полезных для организма результатов в функциональных системах избирательно объединяются элементы разных уровней. В организме это ткани различных органов, механизмы нервной и гуморальной регуляции. Регуляторные взаимоотношения, свойственные функциональным системам, обеспечивают необходимую адаптивную устойчивость результатов их деятельности и взаимосодействие отдельных элементов для достижения полезных результатов для всего организма в целом. Функциональные системы поведенческого и особенно психического уровня, как правило, складываются по мере формирования у субъектов специальных потребностей и формируются в значительной степени в процессе обучения. Избирательное становление функциональных систем и их отдельных частей в процессе онтогенеза получило название системогенеза. Общим принципом динамической организации функциональных систем является принцип саморегуляции. Отклонение результата деятельности функциональных систем от уровня, обеспечивающего оптимальную жизнедеятельность организма, стимулирует активность в рамках функциональных систем цепи процессов, направленных на возвращение этого результата к оптимальному уровню. Разные функциональные системы в зависимости от их значимости в обеспечении жизненно важных функций созревают в разные сроки постнатальной жизни — это гетерохрония развития. Выделены три функционально различных этапа ее организации:1-й этап период новорожденности — функционирование наиболее рано созревающего блока системы, обеспечивающего возможность реагирования по принципу стимул — реакция;2-й этап первые годы жизни — генерализованное однотипное вовлечение элементов более высокого уровня системы, надежность системы обеспечивается дублированием ее элементов;3-й этап наблюдается с предшкольного возраста — иерархически организованная многоуровневая система регулирования обеспечивает возможность специализированного вовлечения элементов разного уровня в обработку информации и организацию деятельности. В ходе онтогенеза по мере совершенствования центральных механизмов регуляции и контроля возрастает пластичность динамического взаимодействия элементов системы; избирательные функциональные констелляции формируются в соответствии с конкретной ситуацией и поставленной задачей. Это обусловливает совершенствование адаптивных реакций развивающегося организма в процессе усложнения его контактов с внешней средой и приспособительный характер функционирования на каждом этапе онтогенеза. Из изложенного выше видно, что отдельные этапы развития характеризуются как особенностями морфофункциональной зрелости отдельных органов и систем, так и различием механизмов, определяющих специфику взаимодействия организма и внешней среды. Итак, объединение всех узловых механизмов и функциональных систем определяет полезный для организма результат деятельности. Любое изменение результата, так же как и его оптимальное состояние, постоянно воспринимается соответствующими рецепторами. Исходной стадией системной архитектоники целенаправленного поведенческого акта любой степени сложности является стадия афферентного синтеза. Следующей стадией в динамике последовательного развертывания поведенческого акта, которая осуществляется одновременно с формированием целенаправленного действия, является стадия предвидения потребного результата — акцептор результата действия; поведенческий акт заканчивается, если достигнут полноценный результат, удовлетворяющий исходную потребность организма. Одним из ведущих принципов построения функциональных систем организма является так называемый голографический принцип. Каждый элемент, включенный в деятельность функциональных систем, отражает в своей активности состояние ее конечного результата.

№ 25. Нейрофизиологические механизмы памяти. Физиологические механизмы памяти — образование, закрепление, возбуждение и торможение нервных связей. Этим физиологическим процессам соответствуют процессы памяти: запечатление, сохранение, воспроизведение и забывание. Условие успешной выработки нервных связей — значимость воздействующего раздражителя, попадание его в поле ориентировочной деятельности, отражение в очаге оптимального возбуждения коры головного мозга. Наряду с индивидуальной памятью в мозге существуют структуры генетической памяти. Эта наследственная память локализована в таламогипоталамическом комплексе. Здесь находятся центры инстинктивных программ поведения — пищевые, оборонительные, половые — центры удовольствия и агрессии. Это центры глубинных биологических эмоций: страха, тоски, радости, гнева и удовольствия. Зоной подсознательно-субъективного опыта индивида является лимбическая система — сюда переходят и здесь хранятся прижизненно приобретенные поведенческие автоматизмы: эмоциональные установки данного индивида, его устойчивые оценки, привычки и всевозможные комплексы. Здесь локализована долговременная поведенческая память индивида, все то, что определяет его природную интуицию. Лобные доли мозга — сфера словесно-логической памяти. Здесь чувственная информация трансформируется в смысловую. По современным представлениям формирование энграмм нервных связей проходит две фазы. На первой фазе происходит удержание возбуждения. На второй — его закрепление и сохранение за счет биохимических изменений в клетках коры головного мозга и в синапсах — межклеточных образованиях. Базовой предпосылкой функционирования процессов памяти является оптимальный тонус коры, обеспечиваемый подкорковыми образованиями головного мозга. Модуляция тонуса коры осуществляется ретикулярной формацией и лимбическим отделом мозга. Подкорковые образования, формируя ориентировочный рефлекс, внимание, тем самым создают предпосылку и для запоминания. Итоговая, синтезирующая функция памяти осуществляется лобными долями мозга и в значительной мере — лобной долей левого полушария. Поражение этих мозговых структур нарушает всю структуру мнемической деятельности. Проблема запоминания граничит с проблемой забывания. Забывание в основном происходит за счет интерференции — противодействия раздражителей. Итак, процесс запечатления и сохранения материала обусловлен его значимостью, оптимальным состоянием мозга, повышенным функционированием ориентировочного рефлекса, системной включенностью материала в структуру целенаправленной деятельности, сведением к минимуму побочных интерферирующих противоборствующих воздействий, включенностью материала в семантическое, понятийное поле сознания данного индивида. Воспроизведение, актуализация необходимого материала требует установления тех систем связей, на фоне которых запоминался материал, подлежащий воспроизведению. Преимущественно забывается второстепенный малозначимый материал, материал, не включенный в постоянную деятельность субъекта. Но невозможность припомнить материал не означает полной стертости его следов. В гипнотическом состоянии человек может вспомнить то, что казалось совсем забытым.

№ 26. Роль эмоций в организации поведений. Физиологическое выражение эмоций. Эмоции — психический процесс импульсивной регуляции поведения, основанный на чувственном отражении значимости внешних воздействий, общая, генерализованная реакция организма на такие воздействия. Эмоциональный компонент выполняет особую функцию в структуре мотивации. Эмоция, возникающая в составе мотивации, играет важную роль в определении направленности поведения и способов его реализации. Таким образом, эмоции и эмоциональные выразительные движения человека представляют собой не рудиментарные явления его психики, а продукт положительного развития и выполняют в регулировании его деятельности, в том числе и познавательной, необходимую и важную роль.Эмоции регулируют психическую активность не специфично, а через соответствующие общие психические состояния, влияя на протекание всех психических процессов. Они выступают как внутренний язык, как система сигналов, посредством которой субъект узнает о потребностной значимости происходящего. Особенность эмоций состоит в том, что они непосредственно отражают отношения между мотивами и реализацией, отвечающей этим мотивам деятельности. Эмоции в деятельности человека выполняют функцию оценки ее хода и результатов. Они организуют деятельность, стимулируя и направляя ее. Человек может переживать целый комплекс эмоций,обусловленных и различными обстоятельствами, связанными с условиями его бытия. Например, такие эмоции, как гнев, отвращение и презрение образуют своеобразный эмоциональный комплекс враждебности, который может перерасти в чувство враждебности, лежащее в основе агрессивного противоправного поведения. Эмоции позволяют оценить потребность и быстро выработать приспособительную программу поведения. Неожиданно оказавшись вблизи пропасти, мы испытываем эмоцию страха. Под влиянием этого опасения мы отходим в безопасную зону. Сама по себе эта ситуация еще не причинила нам вреда, но через наше чувство она отразилась как угрожающая нашему самосохранению. Сигнализируя о непосредственном положительном или отрицательном значении различных явлений, эмоции рефлекторно регулируют наше поведение, побуждают или тормозят наши действия. Особенностью эмоций является их интегрированность — возникая при соответствующих эмоциогенных воздействиях, эмоции захватывают весь организм, объединяют все его функции в соответствующий генерализованный стереотипный поведенческий акт. Т. о. эмоции побуждают к стереотипным формам поведения. Однако особенности человеческих эмоций определяются общим законом психического развития человека — высшие образования, высшие психические функции, формируясь на основе низших функций, перестраивают их. Эмоционально-оценочная деятельность человека неразрывно связана с его понятийно-оценочной сферой. И эта сфера сама влияет на эмоциональное состояние человека. Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния дискомфорта, состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете, она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям. Важным компонентом эмоция являются изменения активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи КГР, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и др.