Lektsii-biologia
.pdfА – ланцетник (полное равномерное) Б – амфибии (полное неравномерное) В – птицы (неполное дискоидальное)
Г – млекопитающие (полное асинхронное неравномерное) 1 – анимальный полюс зародыша 2 – вегетативный полюс зародыша 3 – зародышевый диск
Биологическое значение процесса дробления заключается в |
|
том, что: |
|
происходит увеличение количества клеток, накопление клеточ |
- |
ной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из од |
- |
ноклеточного превращается в многоклеточный. |
|
Дробление завершается образованием бластулы. Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.
Бластула имеет стенку (слой клеток) – бластодерму. Внутри бластул находится полость – бластоцель или первичная полость тела, заполненная жидкостью. Жидкость секретируется бластоме - рами. В бластуле различают крышу (там, где был анимальный по - люс яйцеклетки) и дно (вегетативный полюс клетки) и между ними краевую зону.
41D
Зародышевый диск
Бластоцель
Выделяют несколько видов бластулы, строение зависит от типа дробления:
1.Целобластула (типичная бластула) имеет одно - слойную бластодерму, бластомеры почти имеют
одинаковые размеры. В центре рас -
полагается бластоцель (ланцетник).
1.
2.Амфибластула – бластодерма многослойная, бластомеры имеют неодинаковую величину
на вегетативном полюсе – крупнее, на анимальном – мельче. Бластоцель мала
и смещена к анимальному полюсу (амфибий).
о
3.Дискобластула – дробление идёт только на анимальном по-
люсе бластоцель располагается в виде узкой щели между
желтком и зародышевым диском, который располагается на желтке (птицы, рептилии). (Образуется при неполном дискоидальном дроблении и у резко-телолецитальных яиц)
4.Перибластула - центральная часть зародыша заполнена желтком, бластодерма со-
стоит из
одного слоя клеток (у членистоно-
гих) (у центролецитальных яиц, с неполным
поверхностым дроблением).
5.Бластула в виде морулы – зародыш имеет вид плотного комка клеток, бластоцель отсутствует
42D
Эмбриобласт
Трофобласт
(у некоторых кишечнополостных)
6.Стерробластула – имеется небольшая бласто
цель в центре (моллюски).
7. У млекопитающих образуется при дроблении зародыш – бластоциста. В ней разли-
чают стенку трофобласт и небольшое скопление бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта-эмбриоб- ласт. Такая структура соответствует бластуле, но не гомологична, т.е. стенка бластоцисты не принимает участие в построении тела зародыша.
На стадии бластулы могут быть обнаружены презумптивные
зачатки. |
|
Презумптивные зачатки (лат. – ожидаемые) – области ранне |
- |
го зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка, |
|
хорда, зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы. |
|
Место расположения презумптивных зачатков будущих ор - ганов было установлено с помощью методики маркировки частей зародыша, которая была предложена в 1925 г. В. Фогтом.
Пропитанные красителем (метиленовый синий) кусочки агар-агара прикладывают к поверхности эмбриона в различных местах. Благодаря диффузии красителя определенная группа кле - ток оказывается окрашенной.
Можно затем проследить, какие органы образовываются из этих участков в процессе последующих стадий эмбрионального
развития. Методика маркировки частей зародыша сыграла боль - шую роль и в изучении процессов гаструляции.
Гаструляция – период образования зародышевых листков. Га -
струляция сложный процесс химических и морфологических из |
- |
менений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом |
|
клеток, направленным перемещением и дифференцировкой кле |
- |
ток. В результате этих процессов сначала образуется двухслой |
- |
ный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего |
|
листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия назы -
43D
вается ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.
Ранняя гаструла образуется различными способами: Инвагинация (впячивание) – впячивание дна бластулы внутрь.
У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) проги -
бается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется дву |
- |
слойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внут |
- |
ренний – энтодерма. |
|
Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. |
|
Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помо |
- |
щи которого полость сообщается с внешней средой называется |
|
бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы |
|
бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных не |
- |
одинакова. |
|
У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он пре |
- |
вращается в ротовое отверстие взрослого организма |
|
У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот пре |
- |
вращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончатель |
- |
ный) рот образуется на противоположном конце. |
|
Иммиграция (выселение клеток) – второй способ гаструляции. |
|
Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и |
|
там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Ха |
- |
рактерен для кишечнополостных (медуз). |
|
Эпиболия (обрастание) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бласту - лы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бла - стопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий
Деляминация (расслоение) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.
После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где фор - мируется третий зародышевый листок – мезодерма.
Мезодерма образуется двумя способами:
-телобластическим;
-энтероцельным.
44D
Телобластический способ характерен для первичноротых жи - вотных (большинство типов беспозвоночных). На границе между
эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора распо |
- |
лагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и |
|
образуют мезодерму. |
|
Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хор - |
|
довых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме. |
|
Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в |
|
полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма. |
|
Зародышевые листки отличаются друг от друга не только сво |
- |
им расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый за |
- |
родышевый листок даёт впоследствие начало определенным тка - ням и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин)
Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогене - зе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы. 1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спин |
- |
ной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и |
|
формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки при |
- |
поднимаются и образуются нервные валики. По средней линии |
|
нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает |
|
углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыка |
- |
ются. |
|
В результате этих процессов возникает нервная трубка с поло - стью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
45D
-образование нервной пластинки,
-формирование нервного желобка,
-срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нерв - ной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой об - разуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев,
нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных уз - лов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруля - ции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой)
зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нерв |
- |
ной трубкой |
|
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития |
|
связана с развитием отдельных органов и тканей. |
|
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, же |
- |
лудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной |
|
железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.
Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь диф - ференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма) Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из мио - тома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом,
из которых образуется мочеполовая система.
46D
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружно - го), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лим - фатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эк - тодермы и всё это образует мезенхиму.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мы - шечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.
Процессы, влияющие на развитие организма Эмбриональная индукция
Выяснение механизмов развития – одна из сложных проблем биологической науки.
Эмбриогенез в целом определяется наследственным аппаратом клеток (как уже говорилось, в ходе онтогенеза реализуется на - следственная информация)
Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.
Эти взаимодействия и являются движущими силами эмбриоге - неза.
Основными биологическими процессами, влияющими на разви - тие организма являются: пролиферация, перемещение клеток, из - бирательная сортировка клеток, дифференцировка клеток, гибель клеток зародыша (апоптоз), эмбриональная индукция.
Пролиферация - (размножение клеток) лежит в основе развития всех тканей и органов. Благодаря пролиферации достигается уве - личение числа клеток, нарастание массы тканей, которые являют - ся основным механизмом роста.
Перемещение клеток (миграция) наблюдается, например, в процессе гаструляции, гисто – и органогенеза и происходит за счет амёбовидного движения.
47D
Избирательная сортировка клеток состоит в выделении из массы тех клеток, которые, объединившись, в последующем да - дут определенный орган.
Важную роль играет дифференцировка клеток, которая приводит к появлению однородных специализированных клеток, спо - собных выполнять определенные функции.
Воснове процессов клеточной дифференцировки лежит диф - ференциальная (неодинаковая) активность генов. Главный меха - низм клеточной дифференцировки – это избирательное блокиро - вание одних генов и деблокирование других генов
Вэмбриональном развитии наблюдается закономерная гибель
(апоптоз - регулирует численность клеток, уничтожает повре - жденные клетки) некоторых клеток. Благодаря гибели клеток, не - которые зачатки органов приобретают окончательную форму. На - пример, гибель клеток служит причиной разъединения фаланг пальцев у млекопитающих.
Эмбриональная индукция (процесс влияния одних частей заро -
дыша на развитие других) – это взаимодействие между частями |
|
развивающего организма, при этом одна часть зародыша (индук |
- |
тор) воздействует на другую (реагирующая часть), в результате |
|
воздействия образуется орган. Индуктор – это часть зародыша, |
|
которая направляет развитие других частей зародыша. |
|
Явление индукции открыл в 1921г. Ганс Шпеман, немецкий |
|
эмбриолог. В результате экспериментальных работ был сделан |
|
вывод о том, что развитие зародыша происходит в строгой зави |
- |
симости одних органов от других. |
|
Расположение хорды, мезодермы относительно нервной пла |
- |
стинки на спинной стороне зародыша – не случайность, а резуль - тат индукционных связей между ними.
Г.Шпеман осуществил пересадку участка губы бластопора со спинной стороны зародыша на брюшную, где в норме никогда не происходит образования нервной трубки (опыт проводился на тритонах).
После операции на брюшной стороне зародыша возникла нервная трубка, а затем хорда, сомиты и сформировался дополни - тельный зародыш.
48D
Этот опыт доказывает, что существуют первичные индукторы (или, как назвал их Г.Шпеман, организаторы), которые намечают развитие других частей. Однако индукторы действуют только то - гда, когда клетки способны к восприятию, т.е. обладают компе - тенцией.
Таким образом, весь эмбриогенез представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных процессов, шаг за шагом определяющих формообразование, дифференцировку ор - ганов и их систем, и становление внешнего облика развивающей - ся особи.
Лекция 6
Эмбриональное развитие позвоночных
49D
План
1.Эмбриональное развитие амфибий.
2.Эмбриональное развитие птиц.
3.Внезародышевые провизорные органы.
Эмбриональное развитие амфибий (земноводных)
У амфибий яйцеклетка умеренно-телолецитальная, то есть со - держит много желтка, который находится на вегетативном полю - се.
Эмбриогенез амфибий включает следующие стадии:
1.Зигота.
2.Дробление.
3.Бластула.
4.Гаструла.
5.Гистогенез и органогенез.
Образующаяся в результате оплодотворения зигота дробится полностью, но неравномерно. На анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры – микромеры, на вегетативном – крупные клетки – макромеры. Дробление заканчивается образованием ам - фибластулы, стенка которой – бластодерма, состоит из несколь - ких рядов клеток, а бластоцель смещена к анимальному полюсу.
Процесс гаструляции начинается в области серого серпа, где возникает серповидная бороздка, представляющая собой зачаток бластопора. Серый серп образуется в плоскости вхождения спер - матозоида в яйцо, на границе вегетативного и анимального полу - шарий.
Гаструляция происходит двумя способами: эпиболией и инва - гинацией. Микромеры анимального полюса делятся митозом, об -
разующийся клеточный материал наползает на вегетативный по |
- |
люс и подворачивается внутрь бластулы через дорсальную губу |
|
бластопора. Бластопор разрастается в виде кольца. Клетки, по |
- |
павшие внутрь, образуют сплошную массу и оттесняют бласто |
- |
цель. Далее гаструляция происходит путем инвагинации, в ре |
- |
зультате которой клетки распределяются по внутренней поверх |
- |
ности бластодермы, что приводит к возникновению энтодермы и |
|
50D