- •Биология
- •В двух книгах
- •Предисловие
- •Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
- •10.2. Понятие о популяции
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе
- •Глава 11 видообразование в природе. Элементарные эволюционные факторы
- •11.1. Мутационный процесс
- •11.2. Популяционные волны
- •11.3. Изоляция
- •11.4. Естественный отбор
- •11.5. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- •11.6. Видообразование
- •11.7. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- •11.8. Адаптации организмов к среде обитания
- •11.9. Происхождение биологической целесообразности
- •12.2. Влияние элементарных эволюционных факторов на генофонды человеческих популяций
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •На плодовитость и эмбриогенез
- •12.3. Генетическое разнообразие в популяциях людей
- •12.4. Генетический груз в популяциях людей
- •Глава 13 закономерности макроэволюции
- •13.1. Эволюция групп организмов
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. Соотношение онто- и филогенеза
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3. Общие закономерности эволюции органов
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
- •13.5. Современная система органического мира
- •13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •Глава 14 филогенез систем органов хордовых
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. Опорно-двигательный аппарат
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. Пищеварительная и дыхательная системы
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. Кровеносная система
- •14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. Мочеполовая система
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. Интегрирующие системы
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •15.2. Методы изучения эволюции человека
- •15.3. Характеристика основных этапов антропогенеза
- •15.4. Внутривидовая дифференциация человечества
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •16.1. Биогеоценоз - элементарная единица биогеоценотического уровня организации жизни
- •16.2. Эволюция биогеоценозов
- •Глава 17 введение в экологию человека
- •17.1. Среда обитания человека
- •17.2. Человек как объект действия экологических факторов. Адаптация человека к среде обитания
- •17.3. Антропогенные экологические системы
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. Роль антропогенных факторов в эволюции видов и биогеоценозов
- •18.2. Формы межвидовых биотических связей в биоценозах
- •18.3. Классификация паразитизма и паразитов
- •18.4. Распространенность паразитизма в природе
- •18.5. Происхождение паразитизма
- •18.6. Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- •18.7. Цикл развития паразитов и организм хозяина
- •18.8. Факторы восприимчивости хозяина к паразиту
- •18.9. Действие хозяина на паразита
- •18.10. Сопротивление паразитов реакциям иммунитета хозяина
- •18.11. Взаимоотношения в системе паразит - хозяин на уровне популяций
- •18.12. Специфичность паразитов по отношению к хозяину
- •18.13. Природно-очаговые заболевания
- •Глава 19 медицинская протозоология
- •19.1. Тип простейшие protozoa
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- •19.4. Простейшие — факультативные паразиты человека
- •Глава 20 медицинская гельминтология
- •20.1. Тип плоские черви plathelminthes
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •Сосальщики, обитающие в кишечнике
- •Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- •Сосальщики, обитающие в легких
- •Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- •20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- •Как окончательного хозяина
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- •20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- •20.2. Тип круглые черви nemathelminthes
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •Геогельминты, развивающиеся без миграции
- •Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- •Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
- •Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
- •20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
- •Глава 21 медицинская арахноэнтомология
- •21.1. Класс паукообразные arachnoidea
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. Класс насекомые insecta
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •Глава 22 эволюция паразитов и паразитизма под действием антропогенных факторов
- •Глава 23 ядовитость животных как экологический феномен
- •23.1. Происхождение ядовитости в животном мире
- •23.2. Человек и ядовитые животные
- •24.2. Структура и функции биосферы
- •24.3. Эволюция биосферы
- •Глава 25 учение о ноосфере
- •25.1. Биогенез и ноогенез
- •25.2. Пути воздействия человечества на природу. Экологический кризис
- •Рекомендуемая литература
- •Оглавление
- •Раздел IV 3
- •Глава 10 4
- •Глава 11 11
- •Глава 12 33
- •Глава 13 52
- •Глава 14 94
- •Глава 15 150
- •Раздел V 172
- •Глава 16 172
- •Глава 17 181
- •Глава 18 194
- •Глава 19 219
- •Глава 20 242
- •Глава 21 284
- •Биология в 2 книгах Книга2
- •127994, Москва, гсп-4, Неглинная ул., д. 29/14.
Биология
Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина
В двух книгах
• Книга 2 •
Издание пятое исправленное и дополненное
Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских специальностей
высших учебных заведений
Москва «Высшая школа» 2003
УДК 574/578
ББК 28.0 Б63
Авторы:
В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова
Рецензенты:
кафедра медицинской биологии и генетики
Тверской государственной медицинской академии
(зав. кафедрой — проф. Г. В. Хомулло);
кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. В.А. Глумова)
ISBN 5-06-004589-7 (кн. 2) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003
ISBN 5-06-004590-0
Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.
Предисловие
Настоящая книга — продолжение учебника «Биология» для студентов медицинских специальностей. Она включает разделы, посвященные биологическим закономерностям, которые проявляются на популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях организации жизни на Земле.
Содержание учебника, как и в 1-й книге, включает изложение теоретических проблем, описание конкретных биологических объектов и оценку особенностей человека как биосоциального вида в процессах эволюции жизни на всех уровнях, вплоть до биосферного.
В данной книге есть некоторые подходы к изложению материала, не встречавшиеся ранее в подобных учебниках. К ним относятся более глубокое отображение и обоснование врожденных пороков развития человека, которые могут быть расценены как онто- и филогенетически обоснованные. Кроме того, дано описание экологических групп паразитов человека в соответствии с их адаптацией к специализированным условиям существования в разных органах.
Нумерация глав продолжает 1-ю книгу.
Авторы
Раздел IV популяционно-видовой уровень организации жизни
Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относящиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизни, в пространственном отношении ограничивались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном — его онтогенезом, или жизненным циклом. Популяционно-видовой уровень организации относится к категории надорганизменных.
Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокупностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.
Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Механизмами, обусловливающими такой результат, являются избирательная выживаемость и избирательное размножение особей, принадлежащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минимальными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.
Каждый 'из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда — консервативности и пластичности.
Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование.
Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины — эпидемиологии неинфекционных болезней.
ГЛАВА 10
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА
10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.
Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида — его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.
Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.
Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд)1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.
Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).