Газимагомедова И. К.. Методические указания к лабораторному занятию по теме «Развитие млекопитающих»

Отличительными особенностями эмбриогенеза плацентарных животных является создание нового внезародышевого органа – плаценты (placente – лепёшка), или детского места. У приматов, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих серозная оболочка не образуется. Поэтому плаценту формируют трофобласт и его производные – хорион и аллантоис.

Хорион является аналогом серозной оболочки, входит в состав плаценты и выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Ворсинки хориона разветвленные, что значительно увеличивает поверхность соприкосновения. Аллантоис у плацентарных млекопитающих не является мочевым мешком и функцию выделения выполняет плацента.

Работа 3. Плацента: образование, строение, типы

Задание: ознакомьтесь с представленными ниже материалами. Зарисуйте стадию имплантации зародыша человека, строение третичных ворсинок (рис. 7), гистологические типы плацент (рис. 8). Дайте обозначения к рисункам.

Имплантация – это прикрепление эмбриона к стенке матки

ипогружение его внутрь эндометрия.

Узародыша человека имплантация происходит на 7 сутки после оплодотворения и длится 40 часов. Различают две стадии имлантации: адгезия (прикрепление, слипание с эндометрием матки с помощью гликопротеина фибронектина) и инвазия (внедрение благодаря протеолитическим ферментам цитотрофобласта) (рис. 6).

Ворсины хориона составляют плодную часть плаценты. В их развитии можно выделить следующие этапы, которые представлены на примере зародыша человека.

На первом этапе бластоциста на стадии 7–9 дней развития оседает на поверхности маточного эпителия и начинает погружаться в толщу эндометрия. На 11–12 день развития она полностью погружается вглубь эндометрия и дефект в стенке матки покрывается пролиферирующим эпителием. В начале имплантации трофобласт состоит из отдельных клеток. Такой слой называют цитотрофобластом. По мере погружения бластоцисты тро-

11

фобласт разрастается и становится многослойным. Клетки наружного слоя сливаются и формируют многоядерное образование – синцитиотрофобласт. Ворсинки хориона, состоящие только из клеток трофобласта, называют первичными. Цитотрофобласт подстилает синцитиотрофобласт и является источником клеток при формировании плаценты.

Рис. 6. Имплантация бластоцисты

Синцитиотрофобласт обладает высокой протеолитической активностью. В результате распада эндометрия вследствие протеолитической активности формируется эмбриотроф, который резорбируется, фагоцитируется синцитиотрофобластом и используется для питания зародыша. Первичные ворсины обращены в лакуны, возникающие на месте распада сосудов и соединительной ткани эндометрия. Совокупность этих лакун образует пространство, заполненное кровью матери. Весь этот процесс назы-

вается имплантацией.

К 12–13 дню развития зародыша, в начале процесса гаструляции, в первичные ворсины врастают клетки внезародышевой мезодермы – формируются вторичные ворсины хориона. На 3 неделе развития аллантоис прирастает к хориону, а в строму вторичных ворсин начинают врастать сосуды (плодные капилляры). Так формируются третичные ворсины хориона. Этот процесс называют плацентацией.

Трофобласт третичной ворсины состоит из двух слоев. Наружный слой образован синцитием, внутренний – цитотрофобластом. Синцитий представляет собой непрерывный слой цитоплазмы с располагающимися в один ряд овальными или округ-

12

лыми ядрами. Поверхность синцития покрыта многочисленными микроворсинками, которые в тысячу раз увеличивают резорбционную поверхность синцития. Строма ворсинки состоит из клеточных элементов (фибробласты и макрофаги), коллагеновых волокон и плодовых капилляров.

Схема строения III ворсинки хориона.

3

конец 3-й недели

Поперечный срез: 1 – симпластогрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 – мезенхима

Третичные ворсины развиваются только в той части хориона, которая прилегает к сильно васкуляризированной базальной децидуальной оболочке. Эта часть плаценты называется плодной. На поверхности хориона, обращенной к капсулярной децидуальной оболочке, ворсины атрофируются и образуется гладкий хорион.

Некоторые крупные третичные ворсины тесно прикрепляются к базальной децидуальной оболочке – их называют якорными или стволовыми ворсинами. Остальные, более мелкие ворсины отходят от стволовых, ветвятся, свободно лежат в пространстве и омываются материнской кровью.

Васкуляризация (формирование кровеносных сосудов) в ворсинах хориона начинается с момента врастания в них мезодерма аллантоиса (3 неделя беременности). Васкуляризация третичных ворсин и окончательное формирование плаценты завершаются к 16–18 неделе беременности. Понемногу слой цитотрофобласта теряет целостность, а на 14–15 неделе развития от него сохраняются только отдельные группы клеток.

13

		Материнская
Ворсинки
		кровь
				Синцитиотрофобласт

Полость

амниона

Ножка

Внезародышевый

целом

	Желточный	Эпителий эндометрия
			Цитотрофобласт
	мешок

Рис. 7. Зародыш человека к концу третьей недели беременности. Стадия – гаструляция, имплантация (клетки трофобласта приходят в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом стебельком внезародышевой мезодермы (ножкой тела), в котором вскоре будут проходить кровеносные сосуды плода в плаценту (по Лангману, 1981)

Таким образом, можно выделить следующие этапы развития плаценты.

1этап. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок (выросты только самого трофобласта), с помощью которого происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки.

2этап. Формирование хориона. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы, которая подрастает к трофобласту. В результате получаются вторичные ворсинки хориона.

3этап. По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды. Такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов, называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки (decidua basalis) и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой со-

14

единение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis.

Существует две классификации типов плацент. Согласно морфологической (предложена О. Гертвигом) различают следующие типы (рис. 8):

–Диффузная – характерно образование ворсин по всей поверхности хориона (свиньи);

–Островная (котиледонная) – ворсинки хориона собраны

вгруппы (котиледоны), между которыми поверхность хориона гладкая (жвачные);

–Поясная (зонарная) – ворсинки хориона сосредоточены внутри небольшого участка, опоясывающего плодный пузырь (хищные);

–Дискоидальная – имеет вид диска, ворсинки хориона распределены по всей ее поверхности равномерно (у человекообразных обезьян и человека, у мартышек и макак – бидискоидальная плацента).

А

В

Б

Г

Рис. 8. Типы плацент (морфологическая классификация) [4]: А – диффузная плацента свиньи; Б – котиледонная плацента коровы; В – зонарная плацента собаки; Г – дискоидальная плацента человека

По глубине погружения ворсинок хориона зародыша и степени их проникновения в слизистую оболочку матки (гистологическая классификация) различают типы плацент (рис. 9).

15

Рис. 9. Типы плацент. А – эпителиохориальная; Б – соединительно-тканная хориальная; В – эндотелиохориальная; Г – гемохориальная; 1 – эпителий хориона; 2 – эпителий стенки матки; 3 – соединительная ткань ворсинки хориона; 4 – соединительная ткань стенки матки; 5 – кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 – кровеносные сосуды стенки матки; 7 – материнская кровь

Эпителиохориальная – наиболее примитивная плацента. Встречается у некоторых видов сумчатых, у свиней, лошадей, верблюдов, лемуров, китообразных. Характеризуется тем, что ворсинки хориона не прободают даже эпителиальной выстилки матки, а лишь погружаются в складки ее слизистой оболочки. Нет контакта между ворсинками хориона и материнской частью. Маточные железы секретируют маточное молоко (эмбриотроф), которое всасывается ворсинками хориона. При родах ворсинки хориона отъединяются от эндотелия матки без ее разрушения.

Десмохориальная (соединительно-тканная) – устроена так, что ворсинки хориона в месте контакта разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в ее соединительно-тканный слой,

16

но не достигают стенки кровеносных сосудов матки, образуя контакт по типу десмосом. Характерна для жвачных.

Эндотелиохориальная – характеризуется тем, что устанавливается контакт между сосудами плода и матери.

Ворсинки хориона не только разрушают эпителий слизистой оболочки матки, но и проникают через весь соединительнотканный слой матки, отделяясь от ее сосудов только эндотелиальной стенкой последних. Характерна для хищных.

Гемохориальная. Для нее характерна наиболее тесная связь сосудов плода и матери (человек, грызуны, приматы, летучие мыши). Ворсинки хориона прободают также и эндотелий кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери. Кровь плода отделена от крови матери лишь тонкой наружной оболочкой хориона и стенками сосудов зародыша.

Степень развития плода не связана с типом плаценты. Так, у жвачных плацента десмохориальная, а детеныши рождаются развитыми, зрячими и подвижными.

Рис. 10. Дисковидная гемохориальная плацента человека в матке

Пуповина. Зародыш связан с плацентой при помощи пупочного канатика (пуповины), в котором проходят пупочные сосуды

– пупочная вена, несущая артериальную кровь из плаценты к телу зародыша, и две пупочные артерии, по которым венозная кровь от зародыша переносится к плаценте (рис. 10, 15).

Источники развития пуповины – мезенхима амниотической ножки и желточного мешка, а также аллантоис и растущие по нему сосуды. После образования туловищных складок пупочный канатик оказывается покрытым с поверхности амниотической эктодермой.

17

Работа 4. Строение плаценты человека

Задание: изучите на гистологическом препарате и по атласу строение плодной и материнской частей плаценты человека (рис. 11–13). Зарисуйте в рабочую тетрадь схемы строения плодной части плаценты человека и пупочного канатика. Запишите функции плаценты.

Гистологический препарат № 1. Плацента человека (окрас-

ка – гематоксилин-эозин).

Рис. 11. Плацента человека (Алмазов, Сутулов, 1978)

Рассмотрите под микроскопом препарат гемохориальной плаценты. Чем различаются две поверхности плаценты: плодная

иматеринская (рис. 11). (Первая является ворсинчатым хорионом

иобращена к плоду, а вторая прилежит к стенке матки).

Вслучае гемохориальной плаценты человека слой синци- тио-трофобласта вырабатывает протеолитические ферменты, которые разрушают стенки кровеносных сосудов, пронизывающих эндометрий матки. В результате третичные ворсинки хориона непосредственно контактируют с кровью материнского организ-

ма (рис. 12, 13).

18

Г

Рис. 12. Ворсинки хориона, формирующие гемохориальную плаценту (поперечный разрез): А – первичные (2 нед.), Б – вторичные (3 нед.), В – третичные (с конца 3 нед.). Г – строение третичной ворсинка хориона человека:1, 3 – плазмодиотрофобласт (синцитиальный трофобласт; 2 – цитотрофобласт; 4 – эритроциты крови матери; 5 – ядра клеток плазмодиотрофобласта; 6 – кровеносные сосуды ворсинки; 7 – мезенхима ворсинки; 8 – гемохориальное пространство, заполненное кровью матери; 9 – клетки периферического цитотрофобласта и отпадающие клетки слизистой оболочки матки; 10 – фибриноид

19

Рис. 13. Гемохориальная плацента (схема)

20