Мембранные преобразователи энергии (110

21

П ерен осчики электрон ов (Э ТЦ ) лока лизова н ы в тила коид а х в опред елен н ой послед ова тель н ости и ра сполож ен ы перпен д ику лярн о мембра н е (рис.12).

Б ла год а ря этом у происход ит перен ос электрон а с од н ой сторон ы м ембра н ы н а

д ру гу ю . П ри	этом	послед ова тель н о черед у ю тся перен осчики электрон ов
(цитохром ы)	с перен осчика м и электрон ов и протон ов (пла стохин он ы). В
резу ль та те проход ит		од н осторон н ий перен ос протон ов с н а ру ж н ой сторон ы

мем бра н ы н а вн у трен н ю ю . П о мере "н а коплен ия по обеим сторон а м " мембра н ы

противополож н о за ряж ен н ых ча стиц н а ра ста ет ра зн ость		потен циа лов. Та к ж е
ка к в мем бра н е митохон д рий, в	м ембра н ы тила коид ов	встроен ы молеку лы
ф ермен та , син тезиру ю щего АТФ	(АТФ - син тета за ). Е е стру кту ра под робн о

ра ссмотрен а ра н ее. Вн у три			АТФ -син тета зы имеется ка н а л, черезкоторый могу т
пройти	протон ы. К огд а		величин а	протон н ого потен циа ла		д остига ет
критического у ровн я, сила			электрического поля прота лкива ет протон ы через
ка н а л АТФ -син тета зы,		и	освобож д а ю ща яся при		этом эн ергия с	помощь ю
ф ермен та	н а пра вляется	н а	син тез АТФ . Та ким		обра зом , в световой ф а зе
ф отосин теза обра зу ется молеку лярн ый кислород					в резу ль та те ф отоокислен ия
вод ы, син тезиру ется АТФ			в НАДФ Н,	которые перепра вляю тся в		то место
хлоропла ста , гд е происход ит син тезу глевод ов.

Рис.12. Схем а м еха н изм а ф отоф осф орилирова н ия (по М итчелу ).

3.6. Т ем новая стадия
К а к отм еча лось	выш е, н а	этой ста д ии	ид у т ф ермен та тивн ые реа кции			по
восста н овлен ию	СО2 д о	орга н ических	соед ин ен ия. В	у прощен н ом	вид е
послед ова тель н ость д а н н ых превра щен ий			д о обра зова н ия	у глевод ов	мож	н о

22

пред ста вить след у ю щим обра зом . Сн а ча ла у глекислый га з вза им од ейству ет с веществом - а кцептором СО2, в ка честве которого высту па ет пятиу глерод н ый

ф осф орилирова н н ый са ха р -		риб улозоб исф осф ат	(РБ Ф ).	Обра зу ется
н еста биль н ый	ш естиу глерод н ый	пром еж у точн ый прод у кт, который быстро
ра спа д а ется н а	2 молеку лы ф осф оглицерин овой кислоты (Ф ГК ). В резу ль та те
этих реа кций	СО2 ока зыва ется вклю чен н ым в ка рбоксиль н у ю			гру ппу Ф ГК ,
поэтом у первый эта п превра щен ий СО2 м ож н о н а зва ть			обобщен н о - реа кции

ка рбоксилирова н ия:
3СО2 + 3 РБ Ф (а кцептор)		3 промеж у точн ых		6 Ф ГК
		ш естиу глерод н ыхпрод у кта
СН2ОФ		СН2ОФ
С = 0		СНОН
(СНОН)2		СООН

СН2ОФ
рибу лозобисф осф а т		Ф осф оглицерин ова я	кислота
Сим волом Ф обозн а ча ется оста ток ф осф орн ой кислоты –H2PO3				д о
На след у ю щем эта пе	ф осф оглицерин ова я кислота		восста н а влива ется
ф осф оглицерин ового а ль д егид а . Э та реа кция требу ет за тра ты эн ергии АТФ				и
НАДФ Н, за па сен н ой н а световой ста д ии:
6АТФ
6Ф ГК	6Ф ГА
6НАДФ .Н2	СOH
	CНOH
	СН2ОФ

Все послед у ю щие реа кции вплоть д о обра зова н ия кон ечн ыхпрод у ктов - у глевод ов

являю тся та кж	е ф ермен та тивн ым и, н о н осят ин ой ха ра ктер,				и превра щен ию	зд есь
под верга ется	лиш ь	од н а	молеку ла ф осф оглицерин ового		а ль д егид а из	ш ести,
н а коплен н ыхн а пред ыд у щем эта пе.
Ряд ф ермен та тивн ых				у глевод ы
Ф ГА
превра щен ий
П ять оста вш ихся		молеку л Ф ГА		преобра зу ю тся в	три молеку лы
рибу лозобисф осф а та , т.е.			воссозд а ется первичн ый а кцептору глекислого га за .
Все эти реа кции н а зыва ю тся поэтом у				реа кциям и реген ера ции а кцептора СО2 и

н а их осу ществлен ие за тра чива ется эн ергия 3-х молеку л АТФ			(из световой
ста д ии).	Описа н н ые превра щен ия у глекислого га за	им ею т	циклический
ха ра ктер	и н осят н а зва н ие ц икла К альвина по	им ен и а м ерика н ского

23

исслед ова теля,		впервые их изу чивш его.			В у прощен н ом	вид е цикл К а ль вин а
мож	н о пред ста вить схемой:
ка рбоксилирова н ие			восста н овлен ие		реген ера ция
З РБ Ф + 3 СО2			6 Ф ГК	6 Ф ГА	орг. вещества
(С5)				(С3)
В	тем н овой	ф а зе	ф отосин теза	н а восста н овлен ие		трех м олеку л CO2
за тра чива ется,		ка к отмеча лось выш е, ш есть м олеку л НАДФ Н2 и 9 молеку л
АТФ . Но обра зова н ие од н ой молеку лы у глевод ов, н а пример, са ха ра – C6H12O6,
сопровож д а ется восста н овлен ием ш ести молеку л СО2, а						д ля этого потребу ется
12 НАДФ Н2 и 18 АТФ .

6СО2+12НАДФ Н+18АТФ С6Н12О6+12НАДФ +18АДФ +18 Ф н +6Н2О

П у ть превра щен ий СО2, описа н н ый К а ль вин ым , н е является ед ин ствен н ым , хотя осн овн а я м а сса СО2, у ла влива емого при ф отосин тезе (70-80%), проход ит у

боль ш ин ства ра стен ий			имен н о	этот	пу ть , в	резу ль та те чего		н а ка плива ю тся
у глевод ы.	Сейча с у ж е описа н ы и д ру гие возмож н ые пу ти превра щен ий СО2,
привод ящие к син тезу			а мин окислот, орга н ических кислот и д ру гих прод у ктов
ф отосин теза .
П ом им о	ф отосин теза		к ф отоа втотроф н ом у			типу	пита н ия	отн осится и
ба ктериа ль н ый		ф отосин тез.		Э той	ф у н кцией		обла д а ю т	окра ш ен н ые
сероба ктерии -		пу рпу рн ые и зелен ые,			способн ые окислять серовод ород , серу и
д ру гие н еорга н ические соед ин ен ия.
6 CO2 +12 H2		C6H12O6 + 6 H2O

В отличие от ф отосин теза высш ихра стен ий при ф отосин тезе у ба ктерий вместо вод ы исполь зу ю тся д ру гие д он оры вод ород а д ля восста н овлен ия СО2. В связи с

этим выд елен ия кислород а зд есь		н е происход ит. К ром е того, ба ктериа ль н ый
ф отосин тез	осу ществляется в	а н а эробн ых	(бескислород н ых) у словиях.
П род у кта м и	ба ктериа ль н ого	ф отосин теза	являю тся преим у ществен н о

ра зличн ые орга н ические кислоты и а мин окислоты.

В О ПРО СЫ Д ЛЯ СА М О СТ О Я Т Е ЛЬ Н О Й РА Б О Т Ы :

1.Е слиреакц ия п ротекаетсам оп роизвольно

а) процесс н а зыва ется эн ергоа кцепторн ым.

б) процесс н а зыва ется эн ергод он орн ым. в) G полож итель н о.

24

г)	G отрица тель н о.
д )	G ра вн о 0.

2.Б урый жир:

1)в орга н изм е сосред оточен в верхн ей ча сти спин ы;

2)это особа я тка н ь м лекопита ю щих;

3)это особа я тка н ь беспозвон очн ых;

4)своим цветом обяза н м н огочислен н ым глиоксисом а м ;

5)тка н ь , специа лизирова н н а я н а выра ботке особыхгормон ов.

3.В терм огенезем итохондрий б урого жираучаствуют следующ ие

ферм енты:

1)липа за ;

2)гексокин а за ;

3)а д ен ила тцикла за ;

4)ф ермен ты Э ТЦ митохон д рий;

5)ф ермен ты ф отосин теза .

4. К п отреб ителям п ротонногоп отенц иала, соверш ающ им хим ическую работу, относятся:

а ) П иру ва тд егид роген а за . б) Н+-АТР-син та за .

в) Л а кта тд егид роген а за . г) Н+-пироф осф а т син та за .

д) Тра н сгид роген а за .

5.М олочнокислоеб рожениеим еетследующ иеособ енности:

1) кон ечн ые прод у кты легко прон ика ю т черезм ембра н у клетки;

2)кон ечн ые прод у кты н е прон ика ю т черезмембра н у клетки;

3)происход ит за кислен ие сод ерж им ого клетки;

4)н е происход ит за кислен ие сод ерж имого клетки;

5)в процессе у ча ству ет серовод ород .

6. Ф ункц ия ПФ П:

1)обра зова н ие NADH;

2)обра зова н ие пен тоз;

3)син тезэритрозо-4-ф осф а та ;

4)син тезНАДФ Н;

5)син тезФ АДН2.

7. Ф азааэротолерантностип редп олагает включениеследующ их м еханизм овзащ иты:

1) ф ормирова н ие сообществ изра зн ыхпо у стойчивости к кислород у орга н измов;

25

2)ф ормирова н ие сообществ изра зн ыхпо у стойчивости к СО2 орга н измов;

3)син тезсоответству ю щихф ерм ен тов д ля д етоксика ции а ктивн ыхф орм кислород а ;

4)возн икн овен ие эн ергетического д ыха н ия;

5)биолю мин есцен цию .

8. Путикатаб олизм ауглеводов:

1)глю кон еоген ез;

2)пу ть Э н тн ера-Ду д орова ;

3)П Ф П ;

4)гликолиз;

5)цикл Б ра м са .

9. Путиавтотроф ной ассим иляц ииС02:

1)гликолиз;

2)цикл Арн он а ;

3)пу ть Э н тн ера-Ду д орова ;

4)цикл К а ль вин а ;

5)П Ф П .

10. Ф ерм енты, участвующ иевзащ итеорганизм аот губ ительного воздей ствия кислорода:

1)ка та ла за ;

2)изоцитра тлиа за ;

3)пероксид а за ;

4)м а ла тсин та за ;

5)су пероксид д исм у та за (СОД).

11.И звсех соврем енных гетеротроф овнаиб олееп ростой б иохим ической организац ией об ладают:

1)грибы;

2)а эробы-брод иль щики;

3)ж ивотн ые;

4)ра стен ия;

5)а н а эробы-брод иль щики.

12.Сп иртовоеб рожениеим еет следующ иеособ енности:

1)кон ечн ые прод у кты легко прон ика ю т черезм ембра н у клетки;

2)кон ечн ые прод у кты н е прон ика ю т черезмембра н у клетки;

3)происход ит за кислен ие сод ерж им ого клетки;

4)н е происход ит за кислен ия сод ерж имого клетки;

5)в процессе у ча ству ет кислород .

13.Х лороф илыный ф отосинтезотличается от б актериородоп синового

следующ им ихарактеристикам и:

1)м ен ь ш ей эф ф ективн ость ю исполь зова н ия светового ква н та ;

2)боль ш ей эф ф ективн ость ю исполь зова н ия светового ква н та ;

3)н а личием ф ерм ен тн ой систем ы, вклю ча ю щей н есколь ко белков;

4)н а личием ф ерм ен тн ой систем ы, вклю ча ю щей д ва белка ;

26

5) более слож н ой системой перен оса электрон ов.

14. Ц еп ь п ереносаэлектроновп риф отосинтезец ианоб актерий включает:

1)ф отосистем у 1 зелен ыхба ктерий;

2)ф отосистем у 2 и комплекс 3 пу рпу рн ыхба ктерий;

3)ф отосистем у 3 син е-зелен ыхвод орослей;

4)д ополн итель н ый комплекс, ра сщепляю щий серовод ород ;

5)д ополн итель н ый комплекс, ра сщепляю щий вод у .

15.И зоб разитец иклическую редокс-ц еп ь п урп урных б актерий .

16.Почем уводусложнееисп ользовать вкачестведонораэлектронов, чем сероводород?

17.Зап иш итереакц ию вструктурной ф орм есуказанием всех участвующ их ком п онентов. В каком м етаб олическом п утираб отает данный ф ерм ент?

Ф осф оен олпиру ва т Окса лоа цета т

18. Стандартныевосстановительныеп отенц иалы двух соп ряженных п ар NAD+/NADH + H+ и п ируват/лактат равны соответственно – 0,32 В и–

0,19 В .

а ) К а ка я изэтихпа робла д а ет боль ш ей способн ость ю отд а ва ть

электрон ы? П очем у ?		б) К а ка я из н их является более силь н ым окислителем ?
П очем у ?	в)	К а кой вид бу д ет им еть су мм а рн а я реа кция? В ка ком

н а пра влен ии пойд ет реа кция, если в н а ча ль н ый момен т врем ен и кон цен тра ции исход н ых веществ и прод у ктов ра вн ы 1М при рН7? г) Ч ем у ра вн ы д ля этой реа кции зн а чен ия Gо´ и К eq при 25ºС?

19. У кажите вероятную п оследовательность п ереносчиков электронов в

дыхательной	ц еп	и,	исходя	из величины	их стандартных
восстановительных		п отенц иалов.		Составьте энергетическую диаграм м у.

Н а каких этап ах п ереноса выделение своб одной энергии (в стандартных условиях) п редставляется недостаточным для того, чтоб ы накаждую п ару

п ереносим ых	электронов м огла синтезироваться	одна м олекула А Т Ф .
Н еоб ходим о	учесть, что эф ф ективность зап асания		энергии в п унктах
ф осф орилирования составляет 60%?
Ц итохром b6 восста н овлен н ый / Ц итохром b6 окислен н ый			(Е о΄= -0,06 В)
Ц итохром f восста н овлен н ый / Ц итохром f окислен н ый		(Е о΄= 0,36 В)

Ф ерред оксин восста н овлен н ый / Ф ерред оксин окислен н ый (Е о΄= -0,60 В) П ла стоциа н ин восста н овлен н ый / П ла стоциа н ин окислен н ый (Е о΄= 0,40 В)

27

О сновная литература:

Веретен н иков А.В. Ф изиология ра стен ий / А.В.Веретен н иков. – Ворон еж : Изд -

во Ворон еж	. у н -та , 2002. – 286 с.
К н орре Д.Г. Б иологическа я химия /		Д.Г.К н орре, С.Д.М ызин а . – М . : Высш . ш к.,
1998. – 479 с.
Х ит О. Ф отосин тез(Ф изиологические а спекты) /			О.Х ит. – М . : М ир, 2002. –
314 с.
Д оп олнительная литература:
П олевой В.В. Ф изиология ра стен ий / В.В.П олевой. – М . : Высш . ш к., 1989.				–
464 с.
Ску ла чев	В.П . Б иоэн ергетика .	М ембра н н ые	преобра зова тели эн ергии	/

В.П .Ску ла чев. – М . : Высш . ш к., 1989. – 271 с.

http // www.lib.vsu.ru

Э лектрон тра н спортн а я цепь , ф отосистем а , ка та болизм , а н а болизм , мета болизм , ма трикс, стром а , АТФ -син тета за , цитохром ы, у бихин он , пла стохин он , пла стоциа н ин , окислитель н ое ф осф орилирова н ие, хлороф илл.

Соста вители: П опов Ва силий Никола евич Ф а ла леева М а рин а Ива н овн а

Е прин цев Алекса н д рТроф имович

Ред а ктор Тихомирова О.А.