203445
.pdfМ И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й
ФЕ Д Е РА Ц И И
Воронежский государственный университет
Ф Е РМ Е Н Т Ы : О Б Щ А Я ХА РА К Т Е РИ СТ И К А И РО ЛЬ В М Е Т А Б О ЛИ ЧЕ СК И Х ПРО Ц Е ССА Х
Уч ебно-м етодич ес к ое п ос обие
по сп ец и аль н ост и 020201 (011600) – би ологи я
У тверж денонауч но-м етодич ес к им с оветом биолого-п оч венного ф ак уль тета 16 с ентября 2005 г., п роток ол N 6.
У ч ебно-м етодич ес к ое п ос обие п одготовленона к аф едре ф изиологии и биохим ии рас тенийбиолого-п оч венногоф ак уль тета Воронеж с к ого гос ударс твенногоуниверс итета.
Рек ом ендуетс я для с тудентов 2 к урс а дневногообуч ения биолого- п оч венногоф ак уль тета.
Для с п ециаль нос ти 020201 (011600) –Биология
Разраб откаданного п особ ия частично п оддержанагрантом
CRDF Y1-B-10-01.
СО Д Е РЖ А Н И Е
Ф ерм енты ....................................................................................... |
4 |
М етаболизм ..................................................................................... |
34 |
Ф Е РМ Е Н Т Ы
Ф ерм енты – это биологич ес к ие м олек улы , обладающ ие к аталитич ес к ой ак тивнос ть ю. В нас тоящ ее врем я извес тноп рим ерно2000 различ ны х ф ерм ентов, к атализирующ их с отни м ногос тадийны х хим ич ес к их реак ций, в ходе к оторы х изм еняютс я биологич ес к ие м олек улы . Подавляющ ее боль ш инс тво ф ерм ентов являютс я белк овы м и м олек улам и. Ис к люч ение с ос тавляет лиш ь доволь ноузк ая
груп п а рибозим ов – м олек ул РНК, |
уч ас твующ их в |
с п лайс инге (с озревании |
м атрич нойРНК). |
|
|
Ф ерм енты вы с ок ос п ециф ич ны к |
с воим с убс тратам |
(м олек улам , на к оторы е |
воздейс твует ф ерм ент), ус к оряют с трогос п ециф ич ны е хим ич ес к ие реак ции без образования п обоч ны х п родук тов. Ф ерм енты ф унк ционируют в разбавленны х
водны х рас творах п ри ф изиологич ес к их знач ениях тем п ературы |
и рН. |
||
Для |
ф ерм ентативной ак тивнос ти |
белк ов важ ное |
знач ение им еет |
с охранение |
их п ервич ной, вторич ной и |
третич ной с трук тур. М олек улярны е |
м ас с ы ф ерм ентов, к ак и вс ех ос таль ны х белк ов, леж ат в п ределах от 12 000 до
1000 000, так |
ч тоих разм еры |
нам ногоп ревы ш ают разм еры их с убс тратов или |
|||||
ф унк циональ ны х груп п , |
на |
к оторы е |
они дейс твуют. Нек оторы е ф ерм енты |
||||
с ос тоят толь к о из |
п олип еп тидны х |
цеп ей и не с одерж ат |
ник ак их других |
||||
хим ич ес к их |
груп п , |
к ром е тех, к оторы е входят |
в с ос тав |
ам инок ис лотны х |
|||
ос татк ов; к |
п одобны м |
ф ерм ентам |
относ итс я, |
нап рим ер, |
рибонук леаза из |
п одж елудоч нойж елезы . Однак о для к аталитич ес к ойак тивнос ти м ногих ф ер-
м ентов необходим ещ е и доп олнитель ны йхим ич ес к ийк ом п онент - |
к оф ак тор. |
|||||||
Роль |
к оф ак торов м огут играть |
неорганич ес к ие вещ ес тва, нап рим ер ионы Fе2 +, |
||||||
М g2 |
+ |
или Mn2 +, или с лож ны е органич ес к ие вещ ес тва, к оторы е в этом с луч ае |
||||||
нос ят |
названия к оф ерм ентов. |
Для к аталитич ес к ойак тивнос ти ряда ф ерм ентов |
||||||
требуетс я к ак к оф ерм ент, так |
и к ак ой-нибудь одинили даж е нес к оль к оионов |
|||||||
м еталлов. У |
одних ф ерм ентов к оф ерм енты или ионы м еталлов с вязы ваютс я с |
|||||||
белк ом |
врем еннои неп роч но, тогда к ак |
у других эти с вязи м огут бы ть п роч ны м и |
||||||
и п ос тоянны м и; в п ос леднем |
с луч ае |
небелк овую ч ас ть ф ерм ента |
назы вают |
|||||
п рос тетич ес к ой груп п ой. Вес ь |
к аталитич ес к и |
ак тивны й ф ерм ент |
вм ес те с |
|||||
к оф ерм ентом |
или ионом м еталла нос ит название холоф ерм ента. |
|
||||||
|
Ак тивнос ть ф ерм ентов изм еряют п ри оп тим аль ном знач ении рН, к ак ой- |
|||||||
либо оп ределенной, удобной в |
том |
или ином |
отнош ении тем п ературе (к ак |
п равило, в интервале от 25 до38°С ) и п ри к онцентрации с убс трата, близк ойк нас ы щ ающ ей. В этих ус ловиях нач аль ная с к орос ть реак ции обы ч но п ро-
п орциональ на к онцентрации ф ерм ента, п ок райнейм ере, в заданном |
диап азоне |
к онцентрацийф ерм ента (Рис .). |
|
С оглас но м еж дународном у с оглаш ению, за еди н и ц у акт и вн ост и |
ферм ен т а |
п ри н и м ает ся т акоеколи чест во ферм ен т а, кот ороекат али зи рует п ревращ ен и е 1 м км оля субст рат а(1 м к м оль = 10~6 моля) в 1 м и н п ри 25°С в оп т и м аль н ыхуслови ях дейст ви я фермен т а. У дель н ой акт и вн ост ь ю назы ваетс я ч ис ло единиц ф ерм ентативнойак тивнос ти в рас ч ете на 1 м г белк а. У дель ная ак тивнос ть - это м ера ч ис тоты ф ерм ентногоп реп арата: она возрас тает в п роцес с е оч ис тк и ф ер- м ента и с тановитс я м ак с им аль нойи п ос тоянной, к огда ф ерм ент находитс я в ч и- с том с ос тоянии.
Чи слом оборот ов ф ерм ента назы ваетс я ч ис ло м олек ул с убс трата, п ретерп евающ их п ревращ ение в единицу врем ени в рас ч ете на одну м олек улу ф ерм ента (или один к аталитич ес к ий центр) в ус ловиях, к огда к онцентрация ф ерм ента являетс я единс твенны м ф ак тором , лим итирующ им с к орос ть реак ции. Карбоангидраза - важ ны йф ерм ент, п рис утс твующ ийв боль ш их к онцентрациях в эритроцитах, - п редс тавляет с обойодин из наиболее ак тивны х ф ерм ентов с
ч ис лом |
оборотов 36 000 000 в 1 м инв рас ч ете на одну м олек улу ф ерм ента. |
|||
Названия м ногих ф ерм ентов образуютс я п утем |
п рибавления с уф ф ик с а |
|||
-аза к |
названию их с убс трата. |
Так , |
ф ерм ент, |
к атализирующ ий гидролиз |
м оч евины , назы ваетс я уреазой (от |
англ. |
«urea»), а ф ерм ент, гидролизующ ий |
аргинин, - арги н азой. Однак ом ногие ф ерм енты им еют названия, не с вязанны е с названиям и их с убс тратов, нап рим ер п еп си н и т ри п си н . С луч аетс я так ж е, ч то одини тот ж е ф ерм ент им еет, п ом ень ш ейм ере, два названия или ж е два разны х
ф ерм ента нос ят |
одно и то ж е |
название. Из-за этих и других затруднений |
||||
терм инологич ес к ого харак тера, |
а так ж е |
вс ледс твие |
вс е возрас тающ его ч ис ла |
|||
вновь отк ры ваем ы х ф ерм ентов |
бы ло п ринято м еж дународное |
с оглаш ение |
о |
|||
с оздании с ис тем атич ес к ой ном енк латуры и к лас с иф ик ации |
ф ерм ентов. |
В |
||||
с оответс твии с |
этой с ис тем ой вс е |
ф ерм енты |
в завис им ос ти от тип а |
к атализируем ы х им и реак цийделятс я на ш ес ть ос новны х к лас с ов, к аж ды йизк о-
торы х |
вк люч ает |
ряд |
п одк лас с ов. Каж ды йф ерм ент им еет ч еты рехзнач ны й |
||||
к одовы й ном ер |
(ш иф р) |
и |
с ис тем атич ес к ое название, |
к оторое |
п озволяет |
||
идентиф ицировать к атализируем ую этим |
ф ерм ентом реак цию (табл.). |
|
|||||
|
К ЛА ССИ Ф И К А Ц И Я И ХА РА К Т Е РИ СТ И К А Ф Е РМ Е Н Т О В |
|
|||||
1. |
О ксидоредуктазы. |
К |
к лас с у |
ок с идоредук таз |
относ ят |
ф ерм енты , |
к атализирующ ие реак ции ок ис ления-вос с тановления. Общ ая с хем а их м ож ет бы ть п редс тавлена с ледующ им образом :
Ок ис ление п ротек ает к ак |
п роцес с |
отнятия атом ов Н (элек тронов) от с уб- |
||||||||||||
с трата, |
а вос с тановление - |
к ак |
п рис оединение атом ов Н (элек тронов) к |
ак цеп - |
||||||||||
тору. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Х арак терной ос обеннос ть ю |
деятель нос ти ок с идоредук таз в ж ивой к летк е |
|||||||||||||
являетс я |
их |
с п ос обнос ть |
образовы вать |
с ис тем ы |
(так |
назы ваем ы е |
цеп и |
|||||||
ок ис литель но-вос с тановитель ны х |
ф ерм ентов), |
в |
к оторы х |
ос ущ ес твляетс я |
||||||||||
м ногос т уп енч аты йп еренос атом ов водорода или элек тронов от |
п ервич ного |
|||||||||||||
с убс трат а |
к |
к онеч ном у |
ак цеп т ору, |
к от оры м |
являетс я, |
к ак |
п равило, |
|||||||
к ис лород, т ак |
ч т ов резуль тате образуетс я вода. |
|
|
|
|
|
|
|||||||
Т е |
ок с идоредук тазы , |
к оторы е |
п еренос ят |
атом ы |
Н |
или |
элек троны |
|||||||
неп ос редс твенно на к ис лородны е |
атом ы , |
нос ят |
название |
аэробны х |
||||||||||
дегидрогеназ или ок с идаз. В отлич ие от |
них ок с идоредук тазы , п еренос ящ ие |
|||||||||||||
атом ы |
Н и элек троны от одногок ом п онент а ок ис литель нойцеп и ф ерм ентов к |
другом у без п ередач и их |
на к ис лородны е атом ы |
назы вают анаэробны м и |
|||||||||
дегидрогеназам и или редук тазам и. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Е с ли ф ерм ент |
к атализирует |
реак цию |
отнятия |
Н |
неп ос редс твенно от |
||||||
ок ис ляем ого вещ ес тва (п ервич ного с убс трата), |
то его назы вают |
п ервич ной |
|||||||||
дегидрогеназой. |
Е с ли |
ф ерм ент |
ус к оряет |
с нятие |
водородны х |
атом ов с о |
|||||
вторич ного с убс трата, |
к оторы йп олуч ил атом ы |
Н п ри п ос редс тве п ервич ной |
|||||||||
дегидрогеназы |
(вторич ны м |
с убс тратом |
м ож ет |
бы т ь |
к оф ерм ент |
с ам ой |
|||||
п ервич ной ок с идоредук тазы ), |
его назы вают |
вторич ной дегидрогеназой. |
|||||||||
Другая ос обеннос т ь ок с идоредук таз с ос тоит в |
том , ч т о, |
будуч и двухк ом - |
|||||||||
п онентны м и ф ерм ентам и с |
вес ь м а огранич енны м |
набором |
ак тивны х |
груп п |
(к оф ерм ентов), они с п ос обны ус к орять боль ш ое ч ис ло с ам ы х разнообразны х ок ис литель но-вос с тановитель ны х реак ций. Э то дос тигаетс я за с ч ет того, ч то одини тот ж е к оф ерм ент с п ос обенс оединять с я с о м ногим и ап оф ерм ентам и, образуя к аж ды йраз ок с идоредук тазу, с п ециф ич ную п оотнош ению к том у или
ином у с убс трату или ак цеп тору. |
|
|
|
|||||
Е щ е одна, |
п ож алуй, |
главная ос обеннос т ь ок с идоредук т аз зак люч ает с я в |
||||||
т ом , |
ч т о они |
ус к оряют |
п ротек ание хим ич ес к их |
п роцес с ов, |
с вязанны х |
|||
с вы с вобож дением |
энергии. |
Пос ледняя ис п оль зуетс я к ак для обес п еч ения |
||||||
с интетич ес к их п роцес с ов в организм е, так и длядругих нуж д. |
|
|||||||
В |
п риродны х |
объ ек тах |
обнаруж ено |
ок оло |
п ятис от |
индивидуаль ны х |
||
ок с идоредук таз. Наиболее рас п рос транены |
ок с идоредук тазы , |
с одерж ащ ие в |
к ачес тве ак тивнойгруп п ы никотинам идадениндинуклеотид, или НАД+ :
Более п оловины извес тны х в нас тоящ ее врем я ок с идоредук тазс одерж ат НАД+ в к ач ес тве к оф ерм ента. С оединяяс ь с тем или ины м с п ециф ич ес к им белк ом и
образуя, |
так им |
|
образом , |
двухк ом п онентны й ф ерм ент, к оторы й с ок ращ енно |
|||||||||||
назы вают |
п иридинп ротеином , |
НАД+ |
резк о |
ус иливает |
с вою с п ос обнос ть |
||||||||||
вос с танавливать с я п о ядру |
ник отинам ида. |
В |
резуль тате |
п иридин-п ротеины |
|||||||||||
с п ос обны |
отним ать |
от |
|
с убс тратов |
(с п ирты , |
аль дегиды , |
дик арбоновы е |
и |
|||||||
к еток ис лот ы , ам ины |
и др.) атом ы Н в виде гидрид-ионов (Н-) и п ротонов (Н+), |
||||||||||||||
ок ис ляя, так им |
образом , |
ук азанны е с оединения. Вс е п иридинп ротеины |
являютс я |
||||||||||||
анаэробны м и дегидрогеназам и, |
т.е. |
не |
п ередают с няты е с |
с убс трата атом ы |
|||||||||||
водорода на к ис лород, |
а п ос ы лают |
их на ближ айш ий в ок ис литель ной цеп и |
|||||||||||||
другойф ерм ент. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Рас с м отрим |
с троение |
и |
м еханизм |
дейс твия |
одного из п иридинп ротеинов |
- |
|||||||||
алкогольдегидрогеназы из п еч ени ж ивотны х. |
В п роцес с е отнятия атом ов Н от |
||||||||||||||
с п ирта |
образуетс я |
тройной |
ап оф ерм ент-к оф ерм ент-с убс тратны й |
к ом п лек с , |
|||||||||||
удерж иваем ы й |
Zn2. |
Неп ос редс твенно к |
ник отинам идадениндинук леотиду |
от |
|||||||||||
м олек улы |
с п ирта п ереходит одинатом |
водорода в виде гидридногоиона (Н-), т.е. |
|||||||||||||
атом а водорода, |
нес ущ его доп олнитель ны й элек трон. Второй атом |
водорода, |
|||||||||||||
отним аем ы й от |
м олек улы |
с п ирта, наоборот, |
теряет элек трон, п ревращ аяс ь |
в |
|||||||||||
п ротон (Н+), и |
|
п ос туп ает |
в |
реак ционную с реду. Поэтом у |
уравнение реак ции |
ок ис ления с п ирта п ри уч ас тии НАД+ зап ис ы вают так :
В любом |
с луч ае НА Д+ п олуч ает |
два элек трона |
за с ч ет п рис оединения |
|
гидридногоиона. |
|
|
|
|
Кром е |
НА Д+ п иридинф ерм енты |
с одерж ат |
в |
к ач ес тве к оф ерм ента |
ник отинам идадениндинук леотидф ос ф ат (НАДФ +). |
Э тот к оф ерм ент являетс я |
|||
п роизводны м НА Д+, у к от ороговодород ОН-груп п ы |
2-гоуглеродногоатом а |
|||
рибозы аденозина зам ещ енна ос таток ф ос ф орнойк ис лот ы . |
||||
НАДФ +, |
с оединяяс ь с о с п ециф ич ес к им и белк ам и, образует боль ш ую груп п у |
п иридинп ротеинов, харак теризующ уюс я с воим набором с убс тратов. М еханизм ок ис ления п ри уч ас тии НАДФ + в к ач ес тве к оф ерм ента аналогич ен так овом у п ри п ос редс т ве НА Д+. Более т ого, НА ДН и НА ДФ +, равно к ак НАДФ Н и НАД+, п ри к аталитич ес к ом уч ас тии с п ециаль ногоф ерм ента –трансгидрогеназы - с п ос обны обм енивать с я атом ам и водорода и элек тронам и:
Партнером вос с тановленны х ф орм п иридинп ротеинов в ок с идоредук тазной
цеп и, к ак |
п равило, |
с луж ат ф лавоп ротеины |
(Ф П). Так им |
ф лавоп ротеином , |
||
нап рим ер, |
являетс я |
ф ерм ент, |
нес ущ ий |
в |
к ач ес тве |
ак тивной груп п ы |
ф ос ф орилированны й витам ин В2. |
Ок ис ленная |
ф орм а этого ф лавоп ротеина |
||||
ок раш ена. |
Каж дая м олек ула ф ерм ента нес ет |
м олек улу риб офлавинфосфата |
(или ф лавинм ононук леотида, Ф М Н), с п ос обного п риним ать и отдават ь два атом а Н п оатом ам N изоаллок с азиновогок оль ца:
Ок раш енная ф орм а Бес цветная ф орм а (ок ис ленная) (вос с тановленная)
Другим к оф ерм ентом в ф лавоп ротеинах являетс я
флавинадениндинуклеотид(Ф АД):
Ф лавинадениндинук леотид (Ф АД)
Ф М Н и Ф А Д, |
с оединяяс ь с |
различ ны м и |
ап оф ерм ентам и, |
дают нач ало |
||||
п риблизитель но |
тридцати |
ф лавоп ротеинам , |
отлич ающ им с я |
различ ной |
||||
с п ециф ич нос ть ю п оотнош ению к с убс тратам . |
|
|
|
|||||
Ос новная ф унк ция ф лавоп ротеинов - |
п еренос элек тронов (атом ов Н) от |
|||||||
вос с тановленны х п иридинп ротеинов к |
другим |
к ом п онентам |
ок ис литель но- |
|||||
вос с тановитель ной цеп и, |
т.е. |
Ф П |
в |
боль ш инс тве с луч аев |
являют с я |
|||
вторич ны м и дегидрогеназам и. Однак онек от оры е ф лавоп ротеины , |
ос обеннос |
|||||||
Ф А Д в к ач ес тве |
к оф ерм ент а, |
м огут |
неп ос редс твенно с ним ат ь |
атом Н с |
||||
с убс трат а. |
|
|
|
|
|
|
|
|
Коф ерм ентам и ок с идоредук таз являютс я так ж е хиноны. Так , с оединяяс ь c
белк ом , |
убихиноны образуют убихинонп ротеин, являющ ийс я важ нойс ос тавной |
|||||||
ч ас ть ю |
анс ам блей ок с идоредук таз, |
п ри п ос редс тве к оторы х ос ущ ес твляетс я |
||||||
п еренос атом ов Н и элек тронов. |
|
|
|
|
||||
У бихиноны |
являютс я п роизводны м и бензохинона и обладают |
бок овой |
||||||
цеп ь ю, с ос тавленнойизболь ш огоч ис ла изоп реноидны х ос татк ов: |
|
|||||||
В |
рас т ениях |
эт у |
ф унк цию |
вы п олняет |
п охож ее |
на |
убихинон |
|
с оединение - |
п лас тохинон. |
|
|
|
|
|||
Ч ис лоизоп реноидны х ф рагм ентов в бок овойцеп и (и) к олеблетс я от 6 до |
||||||||
10. У с тановлено, |
ч то |
убихиноны |
п риним ают |
уч ас тие |
в ок ис литель но- |
вос с тановитель ны х п роцес с ах в организм е, ос ущ ес твляя п ередач у атом ов Н:
Наиболее с лож ны й, но и с ам ы йрас п рос траненны йвариант ок ис литель новос с тановитель ногоп роцес с а в к летк е с ос тоит в ок ис лении атом ов Н, с няты х с
с убс трата, п ри п ос редс тве цитохром ной систем ы. |
|
|
|
Ц итохром ную |
с ис тем у образуют нес к оль к о ок с идоредук таз, |
им еющ их в |
|
к ач ес тве п рос тетич ес к их груп п ж елезоп орф ирины . Е щ е в |
1915 |
г., двадцать ю |
|
годам и ранее О. |
Варбурга, на возм ож ную роль ж елезос одерж ащ их белк ов в |
||
биологич ес к ом |
ок ис лении обрат или вним ание А . Я . |
Д анилевс к ийи Б. |
|
П. С оловцов. С оединяяс ь с белк ам и различ ного с троения, |
ж елезоп орф ирины 4 |
тип ов (А, В, Си , D) дают нач алос ем ейс тву хром оп ротеинов, объ единяем ы х п од
общ им |
названием - |
цитохром ы. |
С ейч ас |
извес тно |
нес к оль к о дес ятк ов |
|||||||||
цитохром ов, |
и с п ис ок |
их неп реры вно п оп олняетс я. |
Каж ды йиндивидуаль ны й |
|||||||||||
цитохром |
обознач ают с троч нойлатинс к ойбук войа, b, с и d с с оответс твующ им |
|||||||||||||
п орядк овы м |
индек с ом , |
нап рим ер |
blt b2, |
b3 |
и |
т.д., а к лас с |
|
цитохром а - |
||||||
п роп ис ной латинс к ой бук вой А, |
В, |
С или D. Принадлеж нос ть |
|
цитохром а к |
||||||||||
оп ределенном у к лас с у |
оп ределяетс я с троением |
п рос тетич ес к ой |
груп п ы |
|||||||||||
(ж елезоп орф ирина), |
а |
ок онч атель ная |
индивидуаль нос ть |
- |
с троением |
|||||||||
ап оф ерм ента (белк а). В п ос леднее врем я п редп оч итают, |
наряду с |
п орядк овы м |
||||||||||||
ном ером |
цитохром а, |
ук азы вать |
харак терную |
длину |
волны , |
п ри |
к оторой |
|||||||
отм еч аетс я п оглощ ение в видим ойч ас ти с п ек тра (нап рим ер, цитохром |
b6 или |
b563, найденны йв хлороп лас тах, и т. п .).
Первич ная с трук т ура ряда цитохром ов вы яс нена: ок азалос ь , ч т оих видовая с п ециф ич нос ть с вязана снеболь ш им и различ иям и в ч ередовании ам инок ис лот. Э ти данны е п ринцип иаль новаж ны для п оним ания п рироды видовойи иной с п ециф ич нос т и ф ерм ент ов: видим о, она оп ределяетс я различ иям и, п реж де вс его, в п ервич нойс т рук т уре ап оф ерм ент ов. Ц ит охром ы bх, b2, bг и т.д., с одерж ащ ие одну и т у ж е п рос тетич ес к ую груп п у, отлич аютс я друг от друга
им енноп оэтом у п ризнак у. |
|
|
ц и т охром н ую |
си ст ем у, |
|||||
Им енно |
п оэтом у |
цитохром ы |
образуют |
||||||
п редс тавляющ ую |
с обой уп орядоч енное с оч етание |
в едином |
к ом п лек с е |
||||||
различ ны х цитохром ов, нап рим ер b, с и а. |
|
|
|
|
|||||
Ц итохром ная с ис т ем а с п ос обна п риним ат ь элек т роны , |
с нят ы е с |
ат ом ов Н |
|||||||
вос с тановленного |
убихинона. |
Она |
п ередает |
элек троны |
далее |
п о цеп и |
|||
цитохром ов |
и, нак онец, на |
к ис лородны й атом ; п ос ледний, с оединяяс ь с |
|||||||
ионизированны м и атом ам и Н, |
образует м олек улу Н2О. |
цитохром ов |
заним ает |
||||||
В цеп и цит охром ов |
к аж ды й из индивидуаль ны х |
||||||||
с трого оп ределенное |
м ес то. |
Прос тейш ий вариант |
цитохром ной с ис тем ы |
п риведенна с ледующ ейс хем е:
Как видно из с хем ы , п ередач а элек тронов в цитохром ной цеп и ос ущ ес твляетс я за с ч ет изм енения валентнос ти атом а Fe п орф ириновогоядра.
И з вс ех цитохром ов толь к о цитохром а, |
а3 |
п ередает элек троны на к ис лород. |
||||||
Поэтом у |
им енно |
он |
заверш ает |
цеп ь |
цитохром ов |
и |
нос ит название |
|
цитохром оксидазы. |
Кром е атом ов Fe |
(в |
с ос таве гем а) |
цитохром а, а3 |
||||
с одерж ит |
так ж е атом ы |
С и, с |
к оторы м и |
с вязы вают |
его ок ис литель ны е |
с войс тва.