Нормальная физиология / КР7 Физиология дыхательной системы

На рис. 41–15 показано значение эффекта Холдейна для транспорта двуокиси углерода из тканей в легкие. На рисунке есть две кривые диссоциации двуокиси углерода:

(1)при Ро2, равном 100 мм рт. ст., что бывает в капиллярах легких;

(2)при Ро2, равном 40 мм рт. ст., что отмечается в капиллярах тканей.

Точка А показывает, что при нормальном Рсо2, равном 45 мм рт. ст., гемоглобин связывает 52 об% двуокиси углерода. В легких Рсо2 падает до 40 мм рт. ст., а Ро2 поднимается до 100 мм рт. ст. При отсутствии эффекта Холдейна (сдвига кривой диссоциации двуокиси углерода) содержание двуокиси углерода в крови упало бы до 50 об% и вышло

бы 2 об% двуокиси углерода. Однако согласно эффекту Холдейна увеличение Ро2 в легких приводит к сдвигу кривой диссоциации двуокиси углерода, и содержание двуокиси углерода падает до 48 об% (точка Б). Дополнительное количество выведенной двуокиси углерода составляет 2 об%.

Таким образом, эффект Холдейна примерно в 2 раза увеличивает количество выведенной из крови в легкие двуокиси углерода и примерно в 2 раза увеличивает захват двуокиси углерода в тканях.

Дыхательный коэффициент

В норме каждые 100 мл крови переносят от легких в ткани около 5 мл кислорода, в то же время из тканей в легкие переносится только около 4 мл двуокиси углерода. Таким образом, в

нормальных условиях в покое объем выведенной через		легкие двуокиси углерода составляет
только 82% объема поглощенного в легких кислорода. Соотношение			количества	выведенной
двуокиси	углерода к количеству поглощенного	кислорода	называют	дыхательным

коэффициентом (ДК).

С изменением условий обмена величина ДК изменяется. При наличии в пище только углеводов величина ДК достигает 1, и наоборот, при наличии в пище только жиров величина ДК снижается до 0,7. Причина этих изменений заключается в том, что при использовании одной молекулы кислорода в метаболизме углеводов образуется одна молекула двуокиси углерода; при реакции кислорода с жирами большое количество кислорода соединяется с атомами водорода жира, и вместо двуокиси углерода образуется вода. Другими словами, при обмене жиров дыхательный коэффициент химических реакций в тканях составляет около 0,7 вместо 1. Считается, что для человека, питающегося пищей, содержащей средние количества углеводов, жиров и белков, средняя величина ДК составляет 0,825.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Вопрос 18. Физиологическое значение механорецепторов в регуляции дыхания.

Механорецепторный контроль дыхания осуществляется рефлексами, которые возникают при раздражении механорецепторов дыхательных путей легких. В тканях дыхательных путей расположено два основных типа механорецепторов, импульсы от которых поступают к нейронам дыхательного центра: быстро адаптирующиеся, или ирритантные, рецепторы и рецепторы растяжения.

Быстроадаптирующиеся рецепторы расположены в эпителии и субэпителиальном слое, начиная от верхних дыхательных путей вплоть до альвеол. Название рецепторов свидетельствует о том, что они активируются при раздражении не продолжительно и быстро снижают свою активность при сохранении действия стимула. Поэтому быстроадаптирующиеся рецепторы реагируют на изменение силы раздражения. Эти рецепторы инициируют такие сложные рефлексы, как нюхательный или кашлевой. Они возбуждаются при попадании на слизистую оболочку трахеи и бронхов механических или химических раздражителей (пыль, слизь, табачный дым, пары едких веществ — аммиак, эфир). В зависимости от местоположения ирритантных рецепторов в дыхательных путях возникают специфические рефлекторные реакции дыхания. Раздражение рецепторов слизистой оболочки носовой полости при участии тройничного нерва вызывает рефлекс чиханья; рецепторов эпифарингеальной области — через волокна языкоглоточного нерва — нюхательный или аспирационный рефлекс; рецепторов слизистой оболочки гортани и трахеи — через волокна блуждающего нерва — рефлекс чиханья; рецепторов слизистой оболочки от уровня трахеи и до бронхиол — при участии блуждающих нервов — парадоксальный рефлекс Геда (при раздувании легкихзаключается в углублении собственного вдоха под влиянием механического) и рефлекс выдоха и, наконец, рецепторов стенки альвеол в месте их контакта со стенкой легочных капилляров — через волокна блуждающего нерва — вызывает рефлекторную реакцию в виде частого и поверхностного дыхания.

Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких локализованы в гладких мышцах главных дыхательных путей бронхиального дерева (бронхи и трахея) и раздражаются в результате увеличения объема легких (раздувание). Рецепторы связаны с нейронами дорсальной дыхательной группы дыхательного центра миелинизированными афферентными волокнами блуждающего нерва. Стимуляция этих рецепторов вызывает рефлекс Геринга—Брей- ера, который у животных проявляется в том, что раздувание легких вызывает рефлекторное переключение фазы вдоха на фазу выдоха. У человека в состоянии бодрствования этот рефлекторный эффект возникает при величине дыхательного объема, которая превышает примерно в три раза его нормальную величину при спокойном дыхании. Во время сна рефлекторное выключение вдоха с помощью рефлекса Геринга—Брейера обусловливает смену фаз дыхательного цикла.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Легочные J-рецепторы локализованы в пределах стенок альвеол в месте их контакта с капиллярами и способны реагировать на стимулы как со стороны легких, так и со стороны легочного кровообращения. Рецепторы связаны с дыхательным центром немиелинизированными афферентными С-волокнами. Эти рецепторы повышают свою активность при увеличении в плазме крови концентрации ионов водорода, при сдавливании легочной ткани или легочном отеке. Наибольшую активность легочные J-рецепторы имеют во время физической активности большой мощности и при подъеме на большую высоту над уровнем моря. В этих случаях одним из проявлений изменения давления в сосудах малого круга кровообращения может быть отек легких разной выраженности. Возникающее при этом раздражение J-рецепторов вызывает частое, поверхностное дыхание, рефлекторную бронхоконстрикцию и одышку.

Проприорецепторы. Дыхательный центр непрерывно получает афферентные входы от прориорецепторов мышц (мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи) по восходящим спинальным трактам. Эти афферентные входы являются как неспецифическими (рецепторы расположены в мышцах и суставах конечностей), так и специфическими (рецепторы расположены в дыхательных мышцах). Импульсация от проприорецепторов распространяется преимущественно к спинальным центрам дыхательных мышц, а также к центрам головного мозга, контролирующим тонус скелетной мускулатуры. Активация проприорецепторов в момент начала физической нагрузки является основной причиной увеличения активности дыхательного центра и повышения вентиляции легких. Проприорецепторы межреберных мышц и диафрагмы рефлекторно регулируют ритмическую активность дыхательного центра продолговатого мозга в зависимости от положения грудной клетки в различные фазы дыхательного цикла, а на сегментарном уровне — тонус и силу сокращения дыхательных мышц.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

СРС 1. Фотооксигемометрия. Физиологические основы работы фотооксигемометра.

Представляет собой способ определения сатурации крови кислородом.

Гемоглобин – это гемопротеин с молекулярной массой около 60 тыс. Да, окрашивающий эритроцит в красный цвет (является пигментом) после связывания молекулы кислорода с ионом железа +2. НОРМА: Ж 120-140 г/л, М 130-160 г/л

**основной дыхательный пигмент эритроцитов, способный нестойко связываться с кислородом и углекислым газом, что обеспечивает эритроцитам выполнение их основной функции — газообмена.

Молекула гемоглобина состоит из белковой части – глобина (из полипептидных цепей) и небелковой части – 4 субъединиц гема – порфирин с ионом железа.

*синтез гема протекает в митохондриях эритробластов; синтез глобина – на полирибосомах, контролируется генами 11 и 16 хромосом.

Функции гемоглобина:

1.Транспортная – транспорт углекислого газа (23%) из тканей в легкие и кислорода из легких в органы;

2.Дыхательная;

3.Буферная – поддержание кислотно-основного равновесия, pH крови;

4.Влияет на форму и размер эритроцитов и их способность к деформации;

5.Регуляция кровотока и давления крови (оксид азота NO, вырабатываемый эндотелиоцитами, связывается с гемоглобином; при определенных условиях гемоглобин высвобождает NO, что вызывает вазодилатацию путем расслабления гладкой мускулатуры сосудов. Расширение сосудов усиливает снабжение кислородом клеток рядом с местом выделения NO).

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Кислородная емкость – способность данного объема крови связывать определенный объем кислорода. Кислородная емкость определяется концентрацией Hb в крови (1г гемоглобина способен связать 1,355см3 О2).

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Степень насыщения (сатурации) крови кислородом (SpO2) определяется с помощью фотооксигемометрии (или просто оксигемометрии)

– это фотометрический метод измерения степени насыщения артериальной крови кислородом, основанный на различии спектральных свойств оксигемоглобина и восстановленного гемоглобина (дезоксигемоглобина).

Для оксигемометрии пользуются специальными приборами — оксигемометрами (пульсоксигемометрами), построенными на принципах фотоэлемента. В норме сатурация крови кислородом равна 96-100%. Снижение сатурации указывает на дыхательную недостаточость или ограниченное нарушение кровообращения.

Оксигемометрия позволяет судить, насколько полно осуществляется оксигенация крови в легких, так как она дает объективный показатель эффективности внешнего дыхания и кровообращения.

Для наблюдения и регистрации динамики оксигенации крови in vivo у человека используют оксигемометры и оксигемографы с ушным фотодатчиком. Оксигемограф вместо индикаторного прибора снабжен чернилопишущим регистрирующим устройством для непрерывной записи динамики оксигенации крови на движущейся бумажной ленте. Быстрое (одномоментное) определение оксигенации 0,4 мл артериальной крови, взятой у исследуемого, осуществляется при помощи кюветного оксигемометра.

Оксигемометрия основана на том что оксигемоглобин во много раз меньше поглощает проходящий через слой крови красный свет, чем восстановленный гемоглобин. Величину све-

тового потока, прошедшего через слой крови, определяют при помощи селенового фотоэлемента, ток которого после усиления отклоняет стрелку индикаторного прибора пропорционально степени оксигенации крови.

При непрерывной оксигемометрии у человека ушной фотодатчик надевают на верхнюю часть ушной раковины. Свет лампочки накаливания проходит сквозь толщу ушной раковины и попадает на фотоэлемент. Полная артериализация крови исследуемого участка ушной раковины наступает после ее прогревания теплом осветительных лампочек датчика в течение 15 мин. Прогрев не должен вызывать ожога (особенно у больного под наркозом и у детей).

При оксигемометрии проводят также ряд функциональных проб (с переходом от дыхания чистым кислородом к дыханию воздухом с дозированной мышечной работой, с задержкой дыхания и др.), во время которых определяют скорость развития и степень выраженности гипоксического состояния, а также учитывают скорость восстановления нормальной оксигенации крови после прекращения функциональной пробы. Снижение оксигенации ниже 93% указывает на гипоксию.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

СРС 2. Защитные дыхательные рефлексы и физиологические механизмы их реализации.

Механорецепторы дыхательной системы выполняют двоякую роль: во-первых, они участвуют в регуляции параметров дыхательного цикла — глубины вдоха и его длительности; во-вто- рых, эти рецепторы служат источником ряда рефлексов защитного характера (кашель, чихание), которые активно удаляют уже попавшие в дыхательную систему вредные примеси к вдыхаемому воздуху, различные инородные тела, пищевые массы или накопившуюся слизь.

•Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном и субэпителиальном слоях стенок воздухоносных путей. Их афферентные волокна тоже идут в стволе блуждающего нерва. Эти рецепторы реагируют на резкие изменения объема легких, в частности на их спадение, которое вызывает рост инспираторной активности центрального механизма, прерывая таким путем выдох. Чувствительны они и к частицам пыли, скоплению слизи, некоторым химическим раздражителям (на что указывает и их название, от лат. irritatio — раздражение). По-видимому, возбуждение ирритантных рецепторов характерно для многих патологических изменений в легких и воздухоносных путях.

•Юкстаальвеолярные (юкстакапиллярные), или J-рецепторы. Эти рецепторы чувстви-

тельны к ряду биологически активных веществ (никотину, гистамину, простагландинам и др.), проникающим либо из воздухоносных путей, либо с кровью малого круга. Они локализованы в интерстиции легких вблизи капилляров альвеол и дают начало немиелинизированным С-волокнам, проходящим в составе блуждающего нерва. Стимуляция как ирритантных, так и J-рецепторов проявляется в частом, поверхностном дыхании (тахипноэ), которое наблюдается, например, при ограничении (рестрикции) газообменной поверхности легких.

Рецепторы верхних дыхательных путей. Рецепторы верхних дыхательных путей служат главным образом источником рефлексов защитного характера, возникающих при скоплении в воздухоносных путях слизи, попадании туда инородных тел и химических раздражителей. Эти реакции опосредованы афферентными волокнами целого ряда черепно-мозговых нервов: верхнегортанного, языкоглоточного, тройничного и др.

К рефлексам защитного характера относится, прежде всего, кашель. Механизм кашля состоит в сильном вслед за глубоким вдохом сокращении мышц-экспираторов (главным образом, брюшных) при закрытой голосовой щели, что создает компрессию воздуха в просвете трахеобронхиального дерева, после чего голосовая щель открывается и происходит резкий выдох. Чихание вызывается обычно изолированным раздражением рецепторов носа и отличается от кашля тем, что голосовая щель с самого начала остается открытой.

Кашлевой рефлекс возникает при раздражении ирритантных рецепторов слизистой оболочки гортани, глотки, трахеи и бронхов. От рецепторов дыхательных путей возбуждение распространяется по афферентным волокнам верхнего гортанного, тройничного и блуждающего нервов до ядра солитарного тракта, а оттуда переходит к экспираторным нейронам дыхательного центра. Эффекторный путь кашлевого рефлекса проходит по вентролатеральному ретикуло-спинальному тракту к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим мышцы выдоха, а также по эффекторным волокнам блуждающего нерва к мускулатуре бронхов. Кашлевой рефлекс начинается с глубокого вдоха, в конце которого происходит рефлекторное сокращение мышц гортани и смыкание голосовых связок, а также повышение тонуса бронхиальной мускулатуры. Затем возникает внезапное сильное сокращение экспираторных мышц (главным образом, брюшных) при закрытой голосовой щели, что создает повышение давления воздуха в легких до 100 и более мм рт.ст. Вслед за этим, голосовая щель мгновенно раскрывается и происходит форсированный выдох, при этом сжатый воздух из дыхательных путей толчком с большой скоростью выбрасывается через рот.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Рефлексогенной зоной чихания является слизистая оболочка носа, особенно средней носовой раковины и перегородки, где раздражаются чувствительные окончания тройничного нерва. Механизм чихания аналогичен механизму кашля с той лишь разницей, что при чихании язык прижимается к мягкому небу, поэтому форсированный выдох, возникающий после открытия голосовой щели, происходит не через рот, как при кашле, а через нос.

При раздражении примесями вдыхаемого воздуха рефлексогенной зоны носовой полости возникает интенсивное слезотечение, которое также выполняет защитную функцию. При этом слеза стекает не только из конъюкти-вального мешка наружу, но и через слезоносовой канал в полость носа, смывая, тем самым, попавшее в нос раздражающее вещество.

Глотание сопровождается рефлекторным закрытием голосовой щели и торможением дыхательной активности дифрагмы. Остановка дыхательных движений (апноэ) может происходить и за счет рефлексов, возникающих при попадании в воздухоносные пути воды (или при погружении головы в воду), воздействии струи воздуха, особенно холодного, и т. п.

Особые дыхательные движения в форме принюхивания, в которых участвуют и крылья носа, наблюдаются под влиянием специфических пахучих веществ, в том числе феромонов.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

СРС 3. Соотношение между вентиляцией и перфузией (кровотоком) в легких. Зоны Веста.

Вентиляционно-перфузионные соотношения

NB: сосудистое сопротивление (R=8nl/пr4). Величина легочного кровотока в покое – 5-6 л за мин. Движущая сила – разность давления, в малом круге составляет около 8 мм рт ст. Сопротивление легочных сосудов относительно общего периферического сопр. сосудов очень маленькое!

При тяжелой мышечной работе кровоток в легких увеличивается в 4 раза, а давление в артериях всего лишь в 2 раза.

С повышением скорости кровотока снижается сопр. легочных сосудов – происходит пассивно в результате расширения легочных сосудов и раскрытия резервных капилляров. В результате в покое кровь протекает только через 50% легочных капилляров, при возрастании нагрузки доля перфузированных капилляров увеличивается для обеспечения адекватного легочного крово-

обращения при нагрузке. Увеличение доли перфузированных капилляров связано с увеличением площади газообменной поверхности. Значит, легочный кровоток неравномерен в различных отделах легких. Есть отделы, которые лучше перфузируются, а есть те, что хуже. В основе – разница гидростатического давления. При вертикальном положении тела в верхушке легких давление будет выше на 30 мм рт ст, кровоток будет хуже, чем в основаниях легких.

Ведущую роль играет парциальное давление кислорода: снижение Р(О2) в альвеолах приводит к сужению артериол и уменьшению кровотока – феномен Эйлера–Лильестранда. В результате повышения сосудистого сопр, вызванного гипоксией, кол-во крови в плохо вентилируемых участках снижается. Т.е. кровь перераспределяется в пользу хорошо вентилируемых отделов = экономия ресурсов + обеспечение адекватного газообмена.

Важно не только, сколько протекает через определенный отдел легкого в ед-цу времени, но и также как вентилируется данный отдел.

При горизонтальном положении тела отношение выравнивается в продольном направлении, но смещается в поперечном – та ткань легкого, которая внизу, вентилируется и перфузируется лучше, чем та ткань, которая находится выше.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

(в зоне 1 РА>Ра > Pv – альвеолярное больше, чем в артериальном, в зоне 3 Pa > Pv > PA) РА – альвеолярное давление, Ра – артериальное, Рv – венозное.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly