Другие файлы / Туровцев. Биоиндикация
.pdfвегетацией в течение всего лета. Одним из наиболее надѐжных индика-
торных признаков является величина проективного покрытия и биомассы гидроиндикаторов.
В лесотундре на северной границе леса индикатором среднегодовой мощности снежного покрова являются формы крон деревьев. У ели, берѐ-
зы в подснежной части живые ветви расположены густо. Выше идѐт почти голый ствол, затем - надснежная часть кроны с более редкими ветвями. На Камчатке, в горах Сибири высота кедрового и ольхового стлаников в зна-
чительной мере определяется мощностью снежного покрова. Ветви этих кустарников, выступающие выше снежного покрова в зимнее время, от-
мерзают.
Многолетняя мерзлота широко распространена в тундре, лесотундре и таѐжной зоне, где она оказывает существенное влияние на формирование растительности. В тундрах при наименьшей глубине уровня вечной мерз-
лоты в 10-20 см растительность отсутствует или представлена в основном накипными лишайниками. В моховых, осоковых и дерновинных тундрах в летний период мерзлота находится на глубине 30-100 см. Индикаторами глубин постоянной мерзлоты 1-2 м являются кустарниковые, кустарничко-
вые, луговинные типы тундры. На глубины оттаивания свыше 2 м указы-
вают кустарниковые и кустарничковые группировки с луговинным травя-
ным покровом. Индикаторами глубокой постоянной мерзлоты (свыше 3-5
м) или еѐ отсутствия служат ивняки, ельники, березняки. В пределах рас-
пространения вечной мерзлоты в лесотундровой и таѐжной зонах хвойные породы выносят более близкое положение мерзлоты, чем лиственные. В
северотаѐжных районах Якутии участки с наименьшей глубиной мерзлоты заняты болотами и безлесными группировками. Небольшая глубина мно-
голетней мерзлоты наблюдается в зеленомошных лиственничниках (20-25
см), затем идут лиственничники бруснично-моховые и брусничные (60-65
см), далее - лиственничники ольхово-лишайниковые (85-90 см), листвен-
41
ничники травяные, кустарниково-лишайниковые (90-95 см), лугово-
степные ассоциации (115-120 см), участки, занятые ивой, чозенией, топо-
лем, елью (глубже 3-5 м). Чем выше деревья и кустарники, тем дальше от поверхности уровень залегания мерзлоты.
1.5.Индикаторы типов почв
Растительные сообщества – один из лучших индикаторов типов и разновидностей почв. Диагностика разновидностей почв почвенными ме-
тодами требует высокой квалификации исследователя, и использование в этом случае естественной растительности как индикатора трудно переоце-
нить.
В зоне тундр с севера на юг сменяют друг друга три подзоны: аркти-
ческой, мохово-лишайниковой и кустарниковой тундры. К ведущим абио-
тическим факторам в них относятся избыток влаги, недостаток тепла и развитие вечной мерзлоты. Среди почвообразовательных процессов пре-
обладают болотный и подзолистый. Оподзоленные тундровые почвы фор-
мируются под мохово-лишайниковыми и кустарничковыми тундрами, а
торфянисто-глеевые болотные почвы заняты осоковыми и моховыми груп-
пировками. Локальное распространение имеют дерновые почвы с луговой растительностью. В лесотундре получают распространение типичные под-
золистые почвы на участках с древесно-кустарниковой растительностью при сохранении господства почв болотного ряда с гидрофильно-моховой растительностью.
К югу от лесотундры располагаются три лесные подзоны: хвойных,
хвойно-лиственных и лиственных лесов. Две последние подзоны хорошо выражены в Европе и на Дальнем Востоке. В Сибири господствующее по-
ложение занимает подзона тайги (хвойных лесов). В хвойных лесах преоб-
ладают подзолистые и глеевые, в хвойно-лиственных – дерново-
подзолистые, в широколиственных лесах Западной Европы – бурые лес-
ные, Восточной Европы – серые лесные почвы. Хорошим индикатором
42
разновидностей почв в хвойных лесах служит травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый напочвенный ярус. Дерновые почвы встречаются под луговой травянистой растительностью. Примесь гидрофильных трав и мхов свидетельствует о степени заболоченности дерновых почв, а древес-
но-кустарниковой растительности – об их оподзоленности.
В лесостепной зоне Восточной Европы под участками: лиственных лесов развиваются серые лесные почвы; сосняков – серые лесные оподзо-
ленные; лугово-степной растительности – тучные выщелоченные, типич-
ные чернозѐмы.
Для зоны степей и полупустынь характерно преобладание чернозѐ-
мов и каштановых почв. В Европейской части России северную часть сте-
пей занимают богато-разнотравно-типчаково-ковыльные степи на обыкно-
венных чернозѐмах, за ними идут разнотравно-типчаково-ковыльные степи на южных чернозѐмах, затем типчаково-ковыльные и полынно-типчаково-
ковыльные сухие степи - на тѐмнокаштановых почвах, полынно-
ксерофитнозлаковая полупустынная - растительность на светло-
каштановых почвах.
В северной пустыне зональны полынные группировки на серо-бурых пустынных почвах. Подзона южных пустынь характеризуется распростра-
нением на плакорах сероземных почв с эфемеройдным типом травянистой растительности и преобладанием осоково-мятликовых группировок. Для примитивных песчано-пустынных почв характерно преобладание кустар-
никовой растительности.
1.6.Индикаторы механического состава почв
Взависимости от содержания физической глины по механическому составу почвы делятся на песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые.
Тяжѐлые глинистые почвы обладают значительной капиллярностью, высо-
кой водоудерживающей способностью и низкой водопроницаемостью,
43
лѐгкие песчаные грунты, напротив, отличаются низкой водоудерживаю-
щей способностью и значительной водопроницаемостью.
Индикатором почв среднего механического состава (суглинистых)
служит, как правило, зональная растительность. В зоне широколиственных лесов почвы светлых лесов с преобладанием дубрав – легкосуглинистые, а
тенистых (клѐн, липа, осина) – тяжѐло-суглинистые и глинистые. Экологи-
ческий ряд древесных пород от песчаных почво-грунтов к глинистым об-
разуют: сосна – дуб – липа – берѐза – осина. Наиболее многообразны псаммофиты в песчаных пустынях, где они являются хорошими индикато-
рами стадий зарастания песка, мощности и происхождения песчаных от-
ложений.
Каменистые почвы содержат обломки крупнее 3-10 см свыше 10-
20%. Индикаторами каменистых почв служат петрофиты. Одни из них об-
разуют подушкообразные формы (виды родов акантолимона или игловид-
ной луговой травы, колючелистника), другие, приуроченные к осыпям,
имеют корневища, стелющиеся побеги, дернины (лисохвост ледниковый,
наголоватка бесстебельная); некоторые приурочены к благоприятному водному режиму каменистых почв (виды родов курчавки или колючей гречи или непитательной травы, можжевельника туркменского).
1.7.Индикаторы богатства, увлажнения, кислотности и засоления почв
Растительность отражает содержание в почве доступных растениям подвижных соединений основных элементов питания (кальция, азота,
фосфора, калия, серы, магния) и микроэлементов (бора, марганца, меди и др.). Постоянными индикаторами богатства почвы являются эвтрофные растения, приуроченные к богатым почвам и достигающие на них наилуч-
шего развития и максимального обилия. Переменными индикаторами бо-
гатства почв служат мезотрофные растения, распространѐнные на почвах среднего богатства. К отрицательным индикаторам богатства почв отно-
44
сятся олиготрофные растения, приспособленные к существованию в усло-
виях бедного минерального питания.
45
Шкала богатства почв, разработанная для лугов Л.Г.Раменским
(1938), включает 16 ступеней.
Ступени 1-3. Виды, в значительном обилии встречающиеся только на очень бедных (огиготрофных) почвах подзолистого и сфагново-
болотного типа, рН - 4-4,5. Индикаторы: осока малоцветковая, водяника или вероника чѐрная, багульник болотный и др.
Ступени 4-6. Виды, преобладающие на бедных почвах, нередко су-
песчаных и песчаных, сильновыщелоченных, либо торфяных, рН – 5-5,5.
Индикаторы: осоки – шаровидная и волосистоплодная, белоус торчащий,
овсянница овечья и др.
Ступени 7-9. Виды, господствующие на небогатых (мезотрофных),
слабокислых, подзолистых, дерново-подзолистых, подзолисто-глеевых и других почвах, рН – 5,5-6,5. Индикаторы: осока водная, трясунка средняя,
вейник наземный, полевица тонкая.
Ступени 10-13. Виды, преобладающие на почвах повышенного бо-
гатства (серых лесных почвах, выщелоченных чернозѐмах), рН – 6,0-7,5.
Индикаторы: осоки - низкая и лисья, ежа сборная, овсянница луговая и др.
Ступени 14-16. Виды, приуроченные к богатым почвам (чернозѐмам,
каштановым почвам), рН – 7,0-7,5. Индикаторы: осоки - мохнатая и дву-
рядная, кадения сомнительная, люцерна хмелевая, шалфей мутовчатый.
Индикаторами олиготрофных условий являются лишайники (кладо-
ния приальпийская, пельтигера пузырчатая), долгие мхи (политрихи – можжевельниковый и волосконосный), сфагновые мхи. На менее бедных почвах распространены мохообразные: политрихи – обыкновенный и стройный, плеврозий Шребера. О мезофитных условиях свидетельствуют мхи - гилокомий блестящий, ритидиадельф трѐхгранный, а об эвтрофных – мний лесной, родобрий, коллиэргон сердцевидолистный.
По отношению к содержанию влаги в почве растения делятся на гиг-
рофиты, мезофиты и ксерофиты. Гигрофиты являются индикаторами из-
46
быточно увлажнѐнных почв (калужница болотная, рогоз узколистный,
шалфей поникающий, чистец болотный, хвощ речной, лютик ползучий и др.). Мезофиты предпочитают почвы умеренного увлажнения (герань лу-
говая, подмаренник настоящий, майник двулистный, борщевик сибирский,
чина весенняя, кульбаба осенняя и др.). Индикаторами сухих почв с недос-
таточным увлажнением служат ксерофиты (очиток едкий, астра ромашко-
вая, тонконог сизый или келерия, шалфей дубравный и некоторые другие лесные ксерофиты). Промежуточное положение занимают ксеромезофиты
- индикаторы свежих и сухих почв (зопник клубненосный, герань кроваво-
красная и др.). Индикаторами сырых и влажных почв служат мезогидро-
фиты (хвощ лесной, плакун годичный, гравилат речной, кислица обыкно-
венная и др.).
Л.Г. Раменским (1938) выделены 120 ступеней увлажнения почв. В
его шкале увлажнения значения ступеней следующие: 1-17 ступени – ув-
лажнение пустынное, 18-30 – полупустынное, 31-39 – сухостепное, 40-46 –
среднестепное, 47-52 – лугостепное, 53-60 – сухолуговое, 61-63 – свежелу-
говое, 64-67 – влажнолуговое, 68-76 – сыроватолуговое, 77-88 – сыролуго-
вое, 89-93 – болотнолуговое, 94-103 – болотное, 104-109 – местообитания прибрежно-водной растительности, 110-120 – местообитания водной рас-
тительности. Детально разработаны растительные индикаторы относи-
тельных ступеней увлажнения почв лугов, пастбищных и сенокосных уго-
дий для Европейской части России, Урала, Сибири, Алтая (табл. 1).
Большое значение в почвообразовательном процессе имеет кислот-
ность почв. Для различных районов Европы и Европейской части России известны списки растений-индикаторов кислотности почв. Обобщив эти данные Б.В. Виноградов приводит примеры растений-индикаторов для смешанных лесов.
Индикаторы наиболее кислых почв – виды, имеющие оптимум раз-
вития на сильно кислых почвах (рН 3,5-4,5), распространѐнные также на
47
умереннокислых (рН 4,5-5,5) и отсутствующие или редкие на слабокис-
лых или нейтральных почвах (ожика волосистая, осока малоцветковая, бе-
лоус торчащий, полевица тонкая, лерхенфельдия извилистая, багульник болотный, вереск обыкновенный, щавель малый или щавелѐк и др.).
Растительные индикаторы относительных ступеней увлажнения почв центра и Юго-востока Европейской части России (Раменский, 1938, 1956)
Увлажнение |
Ступени |
Индикаторы |
|
|
|
Ничтожное |
1-17 |
Полынь серо-белая, ежовник или биюргун солончако- |
|
|
вый, солянка деревцевидная или боялыч, рогач или эбе- |
|
|
лек туркестанский |
|
|
|
Крайне недостаточное |
18-30 |
Полынь приморская, рогач или эбелек песчаный, жит- |
|
|
няк пустынный, ковыль сарептский, колосняк ветвистый |
|
|
|
Недостаточное |
31-39 |
Полынь австрийская, осока узколистная или уральская, |
|
|
тонконог или келерия гребенчатый(ая) |
|
|
|
Умеренно недостаточное |
40-46 |
Полынь сантонинная, тонконог или келерия сизый(ая), |
|
|
ковыль перистый, тимян или чабрец Т. Маршалла, наго- |
|
|
ловатка паутинная |
|
|
|
Нейтральное |
47-52 |
Тимофеевка степная, таволга или лобазник обыкновен- |
|
|
ная(ый), или земляной орешек, жабрица порезниковая, |
|
|
люцерна серповидная, шалфей мутовчатый, зопник |
|
|
клубненосный |
|
|
|
Умеренно влажное |
53-63 |
Осока низкая, свинорой пальчатый, коротконожка пери- |
|
|
стая, полынь горькая, василѐк фригийский |
|
|
|
Средневлажное |
64-76 |
Осока пальчатая, лисохвост луговой, овсянница высо- |
|
|
кая, колосняк Пабоана, вейник тростниковидный |
|
|
|
Умеренно избыточное |
77-88 |
Осока черноколосная, бекмания обыкновенная, книдия |
|
|
сомнительная или жгун-корень, таволга или лобазник |
|
|
вязолистная (ый), герань болотная, астра солончаковая |
|
|
|
Избыточное |
89-93 |
Осока чѐрная, хвощ болотный, пушица влагалищная, |
|
|
двукисточник тростниковый |
|
|
|
Сильно избыточное |
94-103 |
Осока пузырчатая, шейхцерия болотная, болотница или |
|
|
ситянг болотный, тростянка овсяницевидная |
|
|
|
Обводнѐнное |
104-109 |
Шалфей поникающий, манник большой, калужница бо- |
|
|
лотная, сусак зонтичный, камыш озѐрный |
|
|
|
Водное |
109-120 |
Кувшинка белоснежная, рдест пронзѐннолист- |
|
|
ный |
|
|
|
48
Индикаторы среднекислых почв (рН 4,5-5,5) – ожика многоцветко-
вая, вейник седеющий, осока пепельно-серая или сероватая, полевица со-
бачья, погремок малый, щитолистник обыкновенный.
Индикаторы слабокислых почв (рН 5,5-6,5) – мезофиты с широкой экологической амплитудой (луговик дернистый, двукисточник тростнико-
вый, лютик едкий, погремок отклонѐнный, гравилат речной, подмаренник болотный, кошачья лапка двудомная).
Индикаторы нейтральных почв (рН 6,5-7,3) – осока повислая, тря-
сунка средняя, лисохвост луговой, овсянница луговая, сныть обыкновен-
ная.
Индикаторы умеренно щелочных почв (рН 7,3-8,0) – осока мохна-
тая, тимофеевка луговая, гвоздика пышная, люцерна хмелевая.
Индикаторы щелочных почв (рН свыше 7,5-8,0) – песколюб песча-
ный, очиток едкий, горчица полевая, мать-и-мачеха обыкновенная.
Показателем повышенной кислотности почв в посевах пшеницы и ячменя служит массовое развитие сорняков: ромашника непахучего, тори-
цы полевой.
Более тесные экологические связи с кислотностью почв обнаружи-
вают мхи и лишайники. В смешанных лесах на сильно кислых почвах рас-
пространены мхи - сфагн желтоватый, плеврозий Шрайбера; на слабокис-
лых - сфагн позднейший, мний вздутый; на нейтральных – аулакомний бо-
лотный, дрепаноклад грубый; на слабощелочных – камптотеций желтею-
щий, фортелла извилистая.
Кальций относится к группе подвижных элементов, образующих легко- и труднорастворимые соли, энергично мигрирующие в природных водах. Он играет важную роль в обменных процессах в почве, улучшает еѐ структуру, входит в состав основных элементов, необходимых для живых организмов. Большая часть кальция содержится в почве в виде карбонатов.
49
К постоянным индикаторам карбонатных почв относятся растения-
кальциефилы. Они предпочитают почвы с содержанием карбоната кальция свыше 3%. В смешанных лесах к кальциефилам относятся: мордовник рус-
ский, астра ромашковая, башмачок настоящий или Венерин, ежовник или биюргун меловой, полынь солянковая и др. Большинство мхов приуроче-
ны к безизвестковым почвам. Абсолютными кальцефобами являются большинство сфагновых мхов.
Постоянными индикаторами почв, обогащѐнных азотом, являются облигатные нитрофилы. К ним относятся: амарант или щирица запрокину-
тая, крапива двудомная, гармала обыкновенная, паслѐн сладко-горький,
лебеда розовая, марь гибридная, смородина чѐрная. Наиболее надѐжными из переменных индикаторов повышенного содержания азота в почве явля-
ются: борец клубочковый, пролесник многолетний, черѐмуха птичья или обыкновенная и др.
К незасолѐнным относятся почвы, содержащие менее 0,3%; к слабо-
засолѐнным – 0,3-1,0%; к средне – 1,1-2,0%; к сильнозасолѐнным – 2,1-
3,0%; к солончакам – более 3,0% водорастворимых солей. Постоянными индикаторами засолѐнных почв являются облигатные галофиты, имеющие оптимум развития при засолении почв свыше 0,6-1,0%. Они относятся ча-
ще к семействам маревых, портулаковых, гребенщиковых и др. (солерос травянистый, хамилион бородавчатый, лебеда белая или кокпек, петроси-
мония толстолистная, поташник каспийский, ежовник или биюргун солон-
чаковый, сарсазан шишковатый). В группу индикаторов засоленных почв можно включить также виды родов сведы, прутняка, многие виды рода со-
лянки, гребенщиков - щетинистоволосного и тонкоколосного, селитрянку сибирскую. В основу составления списка индикаторов зосоления почв бе-
рѐтся определение средней амплитуды засоления корнеобитаемого слоя почвы для основных растений отдельного географического района. Наи-
большее количество галофитов встречается в полупустынях и пустынях.
50