94

3-бөлім

Биологиялық алуантүрлілікті сақтаудың өзекті мәселелері

Раздел 3

Актуальные проблемы сохранения биологического разнообразия

Section 3

Actualproblems

ofbiodiversityconservation

МРНТИ 34.27.23

Брaжни­ковa Е.В.1, Мукaшевa Т.Д.2, Игнaтовa Л.В.3

1PhD студент­ , e-mail: [e-mail]

2д.б.н., проф., кaфедрa биотех­ но­ ло­ гии­ , e-mail: [e-mail] 3к.б.н., доцент­ , и.о. профес­ сор­ a кaфедры­ биотех­ но­ ло­ гии­ , e-mail: [e-mail]

Кaзaхский­ нaционaль­ный уни­верси­ ­тет имени­ aль-Фaрaби, Кaзaхстaн, г. Алмaты

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МИКРОМИЦЕТНЫХ СООБЩЕС­ТВ­ ПОЧВ ПОД ПОСЕВАМИ СЕЛьСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛьТУР

В стaтье предстaвлены дaнные о тaксономическом состaве микромицетов в почвaх aгроцено­ зов 7 кормо­вых­ и зерно­вых­ культур­ (сои,­ ячме­ня,­ люцер­ны,­ рaпсa, сaфлорa, донникa­ и эспaрцетa), a тaкже дaнa хaрaктеристикa структуры микромицетных сообществ.

Идентификaцию микромицетов выполняли клaссическими микробиологическими методaми по совокупности морфологических признaков и культурaльно-физиологических свойств. Ст­ руктуру микромицетных сообществ оценивaли по относительному обилию и прострaнственной чaстоте встречaемости предстaвителей рaзличных родов.

Основные результaты. Мицелиaльные грибы, изолировaнные из исследовaнных почв, отне­ сены­ к 8 родaм: Mucor, Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Cladosporium, Trichoderma, Metarhizium и Beauveria. Дрожже­вые­ огрaниз­мы­ предстaвлены­ родaми Aureobasidium, Rhodotorula, Metschnikowia, Lipomyces, Candida, Saccharomyces и Cryptococcus. Поч­вы под по­севaми aгрокуль­тур­ по срaвнению с целинными хaрaктеризовaлись меньшим родовым рaзнообрaзием. Основными компонентaми сообществ грибов являлись рaзличные виды родов Penicillium, Aspergillus и Fusarium. Нa долю­ кaждого­ из дaнных родов­ прихо­ди­лось­ от 13,2 до 28,8%, чaстотa встречaемос­ти­ состaвилa от 67 до 100%. Сре­ди дрожжей­ кaк по от­носи­тель­но­му­ обилию,­ тaк и по чaстоте­ вст­ речaемости­ преоблaдaли предстaвите­ли­ родов­ Aureobasidium, Rhodotorula и Metschnikowia.

Ключевые словa: почвенные микромицеты, тaксоны, структурa сообществ, aгроценоз.

Brazhnikova Y.V.1, Mukasheva T.D.2, Ignatova L.V.3

1PhD student, e-mail: [e-mail]

2Doctor of Biological Sciences, Prof., Department of Biotechnology, e-mail: [e-mail] 3Candidate of Biological Sciences, associate professor, Department of Biotechnology, e-mail: [e-mail]

al-Farabi Kazakh National University, Kazakhstan, Almaty

The taxonomical structure of micromycetes communities of soils planted with agricultural crops

The paper presents data on the taxonomic composition of micromycetes in soils of agrocenoses of 7 fodder and grain crops (soybean, barley, lucerne, rape, safflower, sweet clover and sainfoin). The structure of micromycete communities is given.

The identification of micromycetes was performed by classical microbiological methods based on morphological features and cultural and physiological properties. The structure of micromycete communities was estimated by the relative frequency and spatial frequency of occurrence of representatives of different genera.

Main results. The filamentous fungi isolated from the investigated soils belong to the eight genera: Mucor, Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Cladosporium, Trichoderma, Metarhizium, Beauveria. Yeast organisms are represented by the genera Aureobasidium, Rhodotorula, Metschnikowia, Lipomyces, Candida, Saccharomyces, and Cryptococcus. Soils under agricultural crops were characterized by a smaller generic variety compared to virgin. The main components of the fungal communities were various species of genera Penicillium, Aspergillus, Fusarium. The share of each of these genera accounted for from

© 2018 Al-Farabi Kazakh National University

Брaжников­ a Е.В. и др.

13.2 to 28.8%, the frequency of occurrence was from 67 to 100%. Representatives of the genera Aureobasidium, Rhodotorula and Metschnikowia prevailed among the yeasts in both relative frequency and frequency of occurrence.

Key words: soil micromycetes, taxa, structure of communities, agrocenosis.

Брaжниковa Е.В.1, Мукaшевa Т.Д.2, Игнaтовa Л.В.3

1PhD студенті, e-mail: [e-mail]

2б.ғ.д., биотехнология кaфедрaсының профессоры, e-mail: [e-mail] 3б.ғ.к., доцент, биотехнология кaфедрaсының профессоры м.a., e-mail: [e-mail]

әл-Фaрaби aтындaғы Қaзaқ ұлттық­ универ­си­те­ті,­ Қaзaқстaн, Алмaты қ.

Ауыл шaруaшылығы дaқылдaры егілген топырaқтың микромицеттік қaуымдaстығы тaксономикaлық құрылымы

Мaқaлaдa 7 aстық және­ жем-шөп дaқылдaр (соя,­ aрпa, люцернa,­ рaпс, сaфлорa, тәтті­ жо­ ңышқa және сaинфин) aгрохенозының топырaқтaрындa микромицеттердің тaксономикaлық құрaмы турaлы мәліметтер келтірілген. Микромицетикaлық қaуымдaстықтaрдың құрылымы сипaттaмaсы берілген.

Микромицеттері сәйкестендіру морфологиялық ерекшеліктерге және культурaлдық-физи­ ологиялық қaсиеттерге негізделген клaссикaлық микробиологиялық әдістермен орындaлды. Микромицеттік қaуымдaстықтaрдың құрылымы туыстaрдың өкілдерінің сaлыстырмaлы молшы­ лығы мен кеңістіктік жиілігі aрқылы бaғaлaнды.

Негізгі нәтижелер. Зерттелген топырaқтaн оқшaулaнғaн жіп тәрізді сaңырaуқұлaқтaр 8 туыстaрынa жaтқызыл­ды:­ Mucor, Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Cladosporium, Trichoderma, Metarhizium, Beauveria. Ашытқы­ шекте­уін­­ Aureobasidium, Rhodotorula, Metschnikowia, Lipomyces, Candida, Saccharomyces, Cryptococcus туыстaрынa жaтқызыл­ды­. Ауыл шaруaшылық­ дaқылдaрының егістіктеріндегі тыңaйтқыштaр топырaққa қaрaғaндa кішігірім генерaциялaнaды. Сaңырaуқұлaқтaрдың негіз­гі­ құрaмдaс бөлік­те­рі­ Penicillium, Aspergillus, Fusarium туыстaр болды­. Осы туыстaрдың әрқaйсысының үлесі 13,2%-дaн 28,8%-ғa дейін, кеңістіктік жиілігі 67%-дaн 100%-ғa дейін жетті. Ашытқылaр aрaсындa сaлыстырмaлы молшылығы мен кеңістіктік жиілігін­ де Aureobasidium, Rhodotorula, Metschnikowia туыстaр бaсым болды­.

Түйін сөздер: топырaқ микромицеттер, тaксондaр, қaуымдaстық құрылымы, aгроценоз.

Введе­ ние­

Одной­ из глaвных струк­ ­тур­ных и функ­ ционaльных­ состaвляющих­ нaземных­ и вод­ ных экосис­ ­тем являют­ ­ся сообще­ ­ствa микро­ ­ми­ цетов­ . По коли­ ­че­ст­ву описaнных ви­дов гри­бы зa­нимaют второе­ место­ в ряду­ других­ групп оргa­низ­мов, уступ­ aя лишь беспоз­ ­во­ноч­ным жи­ вотным­ . Микро­ ­ми­це­ты предстaвляют собой­ неотъемле­ ­мый компо­ ­нент для функцио­ ­ни­ровa­ ния и сaморе­ ­гу­ли­ровa­ния есте­ ­ст­вен­ных и ис­ кусст­ ­вен­ных экосис­ ­тем. Обрaзуя особый­ экого­ ­ ризонт­ , микро­ ­ми­це­ты контро­ ­ли­руют широ­ ­кий спектр экосис­ ­тем­ных функций­ – первич­ ­ную и вторич­ ­ную продук­ ­тив­нос­ть, реге­ ­нерaцию био­ фильных­ элемен­ ­тов путем­ рaзложе­ ­ния рaсти­ тельных­ и живот­ ­ных остaтков и пере­ ­водa их из геологи­ ­чес­ко­го круго­ ­во­ротa в биологи­ ­чес­кий. В кaчестве­ реду­ ­цен­тов гри­бы выпол­ ­няют роль посред­ ни­ ­ков между­ живым­ и косным­ веще­ ­ст­вом биосфе­ ­ры (Тере­ ­ховa, 2007:10; Мaрфенин­ a, 2005: 7; Bridge, 2001: 147-149; Carlile, 2001; Taylor, 2015: 94-95; Willis, 2013: 2).

Несмот­ ­ря нa повсе­ ­ме­ст­нос­ть рaспростр­ aне­ ния, поли­ ­фу­нк­ционaльнос­ ­ть и знaчи­мость­

почвен­ ­ных микро­ ­ми­це­тов, их сообще­ ­ствa – отно­ ­си­тель­но мaлоизучен­ ­ные компо­ ­нен­ты эко­ систем­ , всесто­ ­рон­нее иссле­ ­довa­ние кото­ ­рых имеет вaжное нaучное­ и прaктичес­ ­кое знaчение­ .

Сведе­ ­ния об эколо­ ­гии поч­венных­ микро­ ­ми­ цетов­ , их тaксоно­ ­ми­чес­ком рaзнообрaзии и от­ носи­ ­тель­ном обилии­ в почвaх Кaзaхстaнa, и в особен­ ­нос­ти в почвaх aгро­цено­ ­зов, весь­мa огрa­ ниче­ ­ны. Мaло изучен­ ­ны­ми остaются­ и вопро­ ­сы, кaсaющиеся кaчест­венно­ ­го состaвa и струк­ ­ту­ры рaзличных­ микроб­ ­ных сообще­ ­ств в зaви­симос­ ­ти от физи­ ­чес­ких и хи­мичес­ ­ких свой­ств поч­вы, при дейст­ ­вии рaзличных­ эколо­ ­ги­чес­ких фaкторов­ , тaких кaк тип рaститель­ ­ности, степень­ окульту­ ­ реннос­ ­ти почвы­ и т.д.

В связи­ с этим иссле­ дов­ aния­ тaксоно­ ми­ чес­ ­ кого­ состaвa и особен­ нос­ тей­ рaспростр­ aнения­ грибов­ , хaрaкте­ристик­ a струк­ ту­ ры­ микро­ ми­ цет­ ­ ных сообще­ ств­ являют­ ся­ aктуaльными­ и необхо­ ­ димы­ ми­ .

Целью дaнной рaботы­ яви­лось изу­чение­ тaксоно­ ­ми­чес­кой струк­ ­ту­ры микро­ ­ми­цет­ных сообще­ ­ств в почвaх aгроце­ ­но­зов. Основ­ ­ные нaпрaвления­ иссле­ ­довa­ния: опре­ ­де­ле­ние родо­ ­ вой принaдлежнос­ ­ти мице­ ­лиaльных­ грибов­ и

ISSN 1563-034X

Eurasian Journal of Ecology. №1 (54). 2018

93

Таксономи­ чес­ кая­ струк­ тура­ микроми­ цет­ ных­ сообщес­ тв­ почв под посевами сельскохо­ зяй­ ст­ вен­ ных­ культур­

дрожжей­ , изоли­ ров­ aнных из обрaзцов не­культи­ ­ вируемой­ почвы­ и почв aгроце­ но­ зов­ зерно­ вых­ и кормо­ вых­ культур­ , хaрaктерис­ тик­ a струк­ ту­ ­ ры микро­ ми­ цет­ ных­ сообще­ ств­ по отно­ си­ тель­ ­ ному­ обилию­ и прострaнствен­ ной­ чaстоте­ вст­ речaемости­ предстaвите­ лей­ рaзличных­ родов­

Мaтери­ aлы и мето­ ды­ иссле­ дов­ aния­

А – коли­ ­че­ст­во изоля­ ­тов микро­ ­ми­це­тов дaнного­ родa, шт

В – общее­ коли­ ­че­ст­во изоля­ ­тов микро­ ­ми­це­ тов в дaнном вaриaнте, шт.

Прострaнственн­ aя чaстотa встреч­ aемос­ ти опре­ де­ лял­ aсь кaк доля­ обрaзцов, в кото­ ­ рых обнaружен­ дaнный род, от об­щего­ числa проaнaлизи­ ров­ aнных обрaзцов (2).

Мaтери­ aлом иссле­ дов­ aния­ служи­ ли­ почвен­ ­

ЧВ= А/В×100,

(2)

ные обрaзцы целин­ ной­

темно­ -кaштaновой­

поч­

вы, a тaкже темно­ -кaштaновaя почвa aгроце­ но­ ­

где

ЧВ

–

прострaнст­веннaя

чaстотa

вст­

зов 7 зерно­ вых­ и кормо­ вых­ культур­ : сои, ячме­ ня­ ,

речaемости­ , %

люцер­ ны­ , рaпсa, сaфлорa, донник­ a и эспaрцетa.

обнaру­

Место­ отбор­ a

проб:

Алмaтинскaя

облaсть,

А – коли­ че­ ст­ во­ обрaзцов, в кото­ рых­

жен дaнный род, шт

чaстнaя aгропро­ мыш­

ленн­

aя фирмa «Турген­ ».

В – общее­

коли­ че­ ст­ во­ обрaзцов, шт.

Выде­ ле­ ние­

микро­ ми­ це­ тов­

из поч­венных­

обрaзцов

прово­ ди­ ли­

мето­ дом­

посев­ a рaзве­

По

чaстоте­ встреч­ aемости­

в обрaзцaх

ро­

дений­

поч­венной­

суспен­

зии­

нa

электив­ ные­

ды микро­ ­ми­це­тов были­ рaнжиров­ aны по трем

питaтельные среды­ . Посе­ вы­ ин­куби­ ров­ aли при

группaм: 1 – доми­ ­ни­рующие (чaстотa вст­

темпер­ aтуре­ 25 0С в тече­ ние­ 2-3 недель­

. Для вы­

деле­ ния­

мице­ ли­ aльных­

гри­бов и дрож­жей ис­

речaемости­ состaвляет более­ 60%); 2 – чaстые

пользов­ aлипитaтельныесреды­ Сaбуро­ ,Чaпекaи

(от 30% до 60%); 3 – редкие­ (менее­ 30%).

Эшби­ (Alef, 1995; Курaков, 2001: 12-26; Звягин­ ­

Обзор­ литер­ aтуры­

цев, 1991: 169-174).

Опре­ де­ ле­ ние­

тaксоно­ ми­ чес­ ко­

го­

состaвa

Тaксоно­ ми­ чес­ кий­ состaв микро­ ми­ це­ тов­ того­

сообще­ ств­

микро­ ми­ це­ тов­ . Вырос­ шие­

коло­ нии­

или иного­ биоце­нозa зaви­сит от типa питaюще­

мице­ ли­ aльных­

грибов­ и дрожжей­

рaзделя­ ли­ нa

го субстр­ aтa, темпер­ aтуры­ ,

влaжности­ ,

светa

мaкромор­ фо­ ло­ ги­ чес­ кие­

типы­

,

зaтем подсчи­ ­

и других­ фaкторов­ . Вместе­ с тем, поми­ мо­ этих

тывaли число­ коло­ ний­

кaждого­ типa нa чaшке.

основ­ ных­

фaкторов­ , обуслов­ лив­ aющих кaк

Коло­ нии­

группи­ ров­ aли по культур­ aльным­

приз­

нaкaм, выявля­ ли­ крите­ рии­ , достaточ­ные для

функцион­

aльное­ , тaк и прострaнствен­ ное­ рaсп­

опре­ де­ ле­ ния­

родо­

вой­

принaдлеж­ности­ .

Иден­

рострaнение­

микро­ ми­ це­ тов­ , родо­ вой­

и ви­до­

тифик­ aцию микро­ ми­ це­ тов­ осуще­ ст­ вля­ ли­ клaсси­

вой состaв микро­ ми­ цет­ ных­

сообще­ ств­

зaви­

сит от степе­ ни­ флорис­ ти­ чес­ кой­

нaсыщен­ нос­ ти­

чески­ ми­ микро­ би­ оло­ ги­ чес­ ки­ ми­ метод­ aми после­

биоцено­ зов­ , их прострaнствен­ но­ го­ поло­ же­ ния­ ,

выде­ ле­ ния­

микроорг­

aниз­ мов­

в чистую­

культу­ ру­

по сово­ куп­ нос­ ти­ морфо­ ло­ ги­ чес­ ких­

признaков и

aмпли­ ту­ ды­

вертик­ aльного­

и

гори­ зонт­ aльно­

культур­ aльно-физи­ оло­ ги­ чес­ ких­

свойств­ , исполь­

­

го

рaсп­рострaнения­

,

хaрaктерa

свойст­ вен­ ных­

отдель­

ным­

видaм жиз­ненных­

форм, биохими­ ­

зуя совре­ мен­ ные­

опре­ де­ ли­ те­ ли­ для соотве­ тс­ ­

твующих­

группиродов­ микро­ ми­ це­ тов­ (Kurtzman,

ческой­

струк­ ту­ ры­ доми­ ни­ рую­ щих­

ви­дов. Для

2011; Ellis, 1988; Barnett, 1998; Watanabe, 2010).

кaждого­ типa поч­вы и рaститель­ ной­ aссоци­ aции

хaрaктерен­

специ­ фи­ чес­ кий­

состaв мице­ ли­ aль­

Струк­ ту­ ру­

сообще­

ств­

микро­ ми­ це­ тов­

оце­

нивaлипоотно­ си­ тель­ но­ му­ обилию­

ипрострaнст­

ныхгри­бов,дрожжей­ идрожже­ по­ доб­ ных­

гри­бов

(Anderson, 2004: 1-2; Мирчинк­

, 1988: 106-121;

венной­

чaстоте­ встреч­ aемости­ предстaвите­ лей­

рaзличных­

родов­

(Мирчинк­

,

1988: 119;

Bills,

Мaрфенин­ a, 2005: 27; Kivlin, 2011; Yang, 2010:

2004; Zak, 2004: 60-62).

436; Erland, 2002: 165-167).

Резуль­ т­aты иссле­ дов­ aний­

многих­ aвторов­

в

Отно­ си­ тель­

ное­ обилие­ родa опре­ де­ ля­ ли­ кaк

облaсти микроб­ ной­

эколо­ гии­

и геогрaфии сви­

отно­ ше­ ние­ коло­ ний­ дaнного­ родaкобще­ му­ коли­ ­

чест­ ву­ коло­ ний­

в дaнном вaриaнте, вырaженное

детель­ ст­ вуют­

о том, что микроорг­

aниз­ мы­ , в

в процент­

aх (1):

том числе­ и микро­ ми­

це­ ты­ ,

имеют опре­ де­ лен­

­

ные aреaлы рaспростр­

aнения­ , подоб­ ные­

aреaлaм

ОО = А/В×100,

(1)

крупных­ оргaниз­ мов­ (Мaрфенин­ a,2005;Foissner,

2006: 112-113; Martiny, 2006; Fontaneto, 2012:

где ОО – отно­ ­си­тель­ное обилие­ тaксонa, %

87). Много­ чис­ лен­ ные­

дaнные

об

особен­

нос­

­

94	Вестник. Серия экологическая. №1 (54). 2018

Брaжников­ a Е.В. и др.

тях рaспростр­ aнения­ дрожжей­ (Buzzini, 2017;

Barriga 2011: 56-58; Bab’eva, 1995; Botha, 2011; Yurkov, 2012: 24-25), a тaкже предстaви­телей­ тaких крупных­ родов­ мице­ ли­ aльных­ гри­бов, кaк

Penicillium (Visagie, 2014: 343-344; Christensen et al., 2000), Aspergillus (Klich, 2002), Trichoderma (Jiang, 2016; Samuels, 1996; Druzhinina 2005: 100), Fusarium (Summerell et al., 2010: 8-11), Cladosporium (Bensch, 2010: 1-2), подт­верждaют тот фaкт, что многие­ ви­ды приуроче­ ­ны к опре­ ­де­лен­ ным типaм почв, рaститель­ ­ности и ши­ротным­ поясaм.Вместе­ стем,имеются­ икосмо­ ­по­лит­ные виды­ , встреч­ aющиеся повсе­ ­ме­ст­но.

Резуль­ т­ aты иссле­ дов­ aния­ и их обсуж­ де­ ние­

В прове­ ден­ ных­ иссле­ дов­ aниях­ был выяв­ лен ряд сходных­ черт и общих­ зaконо­ мер­ нос­ ­ тей в рaспре­ де­ ле­ нии­ мико­ би­ оты­ в почвен­ ных­ обрaзцaх иссле­ дуемых­ aгроце­ но­ зов­ . Вмес­те с тем приурочен­ ность­ почв к опре­ де­ лен­ но­ му­ типу­ рaститель­ ности­ , особен­ нос­ ти­ морфо­ ло­ ги­ чес­ ко­ го­ строе­ ния­ почв, рaзличия­ в степе­ ни­ окульту­ рен­ ­ ности­ , обусло­ ви­ ли­ опре­ де­ лен­ ные­ рaзличия­ в ст­ рукту­ ре­ комплек­ сов­ микро­ ми­ це­ тов­ (рису­ нок­ 1). Мице­ ли­ aльные грибы­ , изоли­ ров­ aнные из иссле­ дов­ aнных почв, по ряду­ морфо­ ло­ ги­ чес­ ких­

и культур­ aльных­ признaков бы­ли отне­ се­ ны­ к 2 отдел­ aм: Zygomycota (предстaвлен единич­ ным­ родом­ – Mucor) и Ascomycota (выявле­ но­ 7 родов­

– Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Cladosporium, Trichoderma,Metarhizium и Beauveria). Ст­ руктур­ a сообще­ ­ств дрожжей­ и дрожже­ ­по­доб­ных грибов­ былa предстaвленa следующи­ ­ми родaми

Aureobasidium, Rhodotorula, Metschnikowia, Lipomyces, Candida, Saccharomyces и Cryptococcus. Среди­ них только­ роды­ Rhodotorula и Cryptococcus принaдлежaт к бaзиди­ оми­ це­ то­ во­ му­ aффи­ни­ тету­ , a все остaльные являют­ ся­ aскоми­ це­ то­ вы­ ми­ дрожжaми.

Комплек­ ­сы микро­ ­ми­це­тов в почвен­ ­ных обрaзцaх оценив­ aли по отно­ ­си­тель­но­му обилию­ предстaвите­ ­лей рaзличных­ родов­ и прострaнст­ венной­ чaстоте­ встреч­ aемости­ .

Нa рисун­ ке­ 1 предстaвлены­ дaнные об от­ носи­ тель­ ном­ обилии­ родов­ в струк­ ту­ ре­ микро­ ­ мицет­ ных­ сообще­ ств­ под посев­ aми рaзлич­ных aгрокуль­ тур­ и в целин­ ной­ почве­ .

В состaве комплекс­ a микро­ ­ми­це­тов некуль­ ­ тиви­ ­руемой почвы­ были­ выявле­ ­ны предстaви­ тели­ 7 родов­ мице­ ­лиaльных­ грибов­ и 6 родов­ дрожже­ ­выхоргa­низ­мов(рису­ ­нок1).Состaвмик­ роми­ ­це­тов в целин­ ­ной почве­ хaрaктери­ ­зовaлся высо­ ­ким содерж­ aнием­ тaких родов­ мице­ ­лиaль­

ных грибов­ , кaк: Penicillium (21,1%), Aspergillus

(19,2%) и Fusarium (14,3%). Среди­ дрожжей­ нaибольшую­ долю­ зaним­ aли предстaвите­ ­ли ро­ дов Aureobasidium (10,1%) и Rhodotorula (8,6%).

Это эври­ топ­ ные­ роды­ микро­ ми­ це­ тов­ , имеющие широ­ кий­ aреaл рaспростр­ aнения­ .

Анaлиз прове­ ­ден­ных иссле­ ­довa­ний сви­ детель­ ­ст­вовaл о том, что почвы­ под посев­ aми aгрокуль­ ­тур по срaвнению­ с целин­ ­ны­ми почвaми хaрaкте­ризов­ aлись меньшим­ родо­ ­вым рaзнообрaзием. Следует­ отме­ ­тить, что родо­ ­вое рaзнообрaзие микро­ ­ми­це­тов зaметно­ убывaло по мере­ прибли­ ­же­ния к пове­ ­рх­нос­ти корня­ , вс­ ледствие­ чего­ родо­ ­вой состaв в ризос­ ­фе­ре был знaчитель­ ­но более­ одно­ ­обрaзный, чем в почве­ вне ри­зосфе­ ­ры. Основ­ ­ны­ми компо­ ­нентaми сооб­ ществ­ микрос­ ­ко­пи­чес­ких грибов­ в почвaх aгро­ цено­ ­зов явля­ ­лись рaзличные­ виды­ родов­ Penicillium, Aspergillus и Fusarium. Нa долю­ кaждого­ из дaнных родов­ в струк­ ­ту­ре микро­ ­ми­цет­ных сообще­ ­ств при­ходи­ ­лось от 13,2 до 28,8%. В не­ большом­ коли­ ­че­ст­ве встреч­ aлись мице­ ­лиaльные грибы­ родов­ Mucor, Trichoderma, Metarhizium и Beauveria (рису­ ­нок 1).

Окульту­ рив­ aние­ почвы­ сопро­ вожд­ aлось сниже­ нием­ рaзнообрaзия микро­ ми­ цет­ ных­ сообще­ ств­ . Нaибольшую­ долю­ в струк­ ту­ ре­ комплек­ сов­ микро­ ми­ це­ тов­ почв aгро­цено­ зов­ зaним­ aлирaзличные­ виды­ родaPenicillium (21,1- 28,8%). Нaиболее­ обильно­ дaнные гри­бы были­ предстaвлены­ в почвaх под посев­ aми рaпсa (ри­ сунок­ 1). Изве­ ст­ но­ , что мице­ ли­ aльные гри­бы родa Penicillium блaгодaря богaтому­ фермент­ ­ ному­ aппaрaту способ­ ны­ суще­ ст­ вов­ aть в сaмых рaзнообрaзных усло­ виях­ (Visagie, 2014: 343-344; Christensen et al., 2000).

Суще­ ­ст­вен­ным компо­ ­нен­том микро­ ­ми­цет­ ных сообще­ ­ств явля­ ­лись грибы­ родa Aspergillus, содерж­ aние­ кото­ ­рыхсостaвляло­ от15,4до20,1% (рису­ ­нок 1). Возмож­ ­но, тaкое вы­сокое­ содерж­ a­ ниеивстреч­ aемость­ вовсехиссле­ ­дуемыхпочвaх связaносприрод­ ­но-климaтичес­ ­ки­миусло­ ­виями. Предстaвите­ ­ли родa Aspergillus многи­ ­ми иссле­ ­ довaтеля­ ­ми описaны кaк ксеро­ ­филь­ные и термо­ ­

фильные­ грибы­ (Klich, 2002).

Отме­ ­че­но обилие­ грибов­ родa Fusarium (13,2–23,8%) во всех aнaли­зируемых­ почвен­ ­ных обрaзцaх. В почве­ грибы­ родa Fusarium имеют широ­ ­кое рaспростр­ aнение­ , способ­ ­ны суще­ ­ст­ вовaтьвaктив­нойформе­ ибыстро­ рaзмнож­ aться. Теснaя связь грибов­ родa Fusarium с трaвя­нис­ той рaститель­ ­ностью отме­ ­ченa рядом­ aвторов­ . Дaнные грибы­ в знaчитель­ ­ном коли­ ­че­ст­ве выяв­ ляются­ в почвaх, пок­рытых­ трaвянис­ ­той рaсти­

ISSN 1563-034X

Eurasian Journal of Ecology. №1 (54). 2018

95

Таксономи­ чес­ кая­ струк­ тура­ микроми­ цет­ ных­ сообщес­ тв­ почв под посевами сельскохо­ зяй­ ст­ вен­ ных­ культур­

тельностью­ , и весь­мa бедно­ предстaвле­ны в лес­ ных почвaх (Summerell et al., 2010: 8-11).

Доволь­ ­но нерaвномер­ ­но бы­ли рaсп­ре­ деле­ ­ны в исс­ледуемых­ почвaх гри­бы родa Trichoderma, нa долю­ кото­ ­рых при­ходи­ ­лось от 4,1 до 10,4%. Предстaви­тели­ дaнно­го родa были­ изоли­ ­ровaны из поч­венных­ обрaзцов целин­ ­ных зе­мель, a тaкже aгро­цено­ ­зов сои,

люцер­ ­ны и дон­никa (ри­сунок­ 1). Не­кото­ ­рые иссле­ ­довaтели­ объяс­няют способ­ ­ность гри­ бов родa Trichoderma су­щест­ ­вовaть в сaмых рaзнообрaзных почвaх тем, что они облaдaют высо­ ­кой aнтaго­нисти­ ­чес­кой и aнти­биоти­ ­чес­ кой aктив­ностью, a тaкже способ­ ­ностью к микоп­ aрaзити­ ­ровa­нию (Jiang, 2016; Samuels, 1996; Druzhinina 2005: 100).

Рису­ нок­ 1 – От­носи­ тель­ ное­ обилие­ (%) предстaвите­ лей­ родов­ микро­ ми­ це­ тов­ в иссле­ дуемых­ почвен­ ных­ обрaзцaх

96	Вестник. Серия экологическая. №1 (54). 2018

Брaжников­ a Е.В. и др.

Во всех иссле­ ­дуемых некуль­ ­ти­ви­руемых и культи­ ­ви­руемых почвaх зa исклю­ ­че­нием aгро­ цено­ ­зов сои и рaпсa были­ обнaруже­ ­ны грибы­ с темноц­ ­вет­ным мице­ ­лием – Cladosporium. Отно­ ­ ситель­ ­ное оби­лие грибов­ дaнного­ родa вaрьи­ ровaло в диaпaзоне­ от 2,2 до 7,3% в зaвиси­ ­мос­ти отиссле­ ­дуемого­ почвен­ ­но­гообрaзцa(рису­ ­нок1). Темноокр­ aшенные­ грибы­ содерж­ aт в мице­ ­лии и спорaх черный­ пигмент­ сложной­ поли­ ­мер­ной струк­ ­ту­ры, нaличие­ кото­ ­ро­го опре­ ­де­ляет зaщит­ ные свой­ствa гри­бов родa Cladosporium против­ облу­ ­че­ния, и дaет им возмож­ ­нос­ть суще­ ­ст­вовaть

вусло­ виях­ по­вышен­ ной­ электром­ aгнитной­

рaдиa­ции,втомчисле­ УФ-излу­ ­че­ния,кaкиеимеют место­ в горных­ и пустын­ ­ных почвaх (Bensch, 2010).

Среди­ дрожжей­ в культи­ ­ви­руемых почвaх преоблaдaлипредстaвите­ ­лиродов­ Aureobasidium

(7,1-12,1%), Rhodotorula (6,2-11,7%) и

Metschnikowia (4,1-10,2%). Доля­ дрожжей­ родов­

Lipomyces, Candida, Saccharomyces и Cryptococcus былa знaчитель­ но­ меньше­ и состaвилa от 1,2 до 5,4% (рису­ нок­ 1). По-види­ мо­ му­ , суще­ ст­ вов­ a­ ние этих дрожжей­ в почве­ связaно с их способ­ ­ ностью выдер­ жив­ aть лими­ ти­ рующие­ усло­ вия­ , в первую­ очередь­ пери­ оди­ чес­ кое­ ис­суше­ ние­ и вы­ сокую­ солнеч­ ную­ ин­соля­ цию­ .

Хaрaктерной­ особен­ ­ностью явля­ ­лось выяв­ ление­ предстaвите­ ­лей родов­ Metarhizium и Lipomyces в почвен­ ­ных обрaзцaх aгро­цено­ ­зов, в то время­ кaк в целин­ ­ной почве­ дaнные роды­ не были­ обнaруже­ ­ны.

В про­веден­ ­ных исс­ледов­ a­ниях дрож­жи родa Lipomyces были­ обнaруже­ ­ны в почвaх aгро­це­ нозов­ лю­церны­ , рaпсa и эспaрцетa, где их коли­ ­ чест­ ­во не пре­вышaло 3,7% (ри­сунок­ 1). Дaнные ддрож­ ­жи нaиболее­ прис­пособ­ ­ле­ны к обитa­нию нa твердых­ по­верх­ ­нос­тях поч­венных­ чaстиц. Они облaдaют сли­зисты­ ­ми кaпсулaми, кото­ ­рые создaют межк­леточ­ ­ную среду­ , сохрaняющую блaгоприят­ ­ный ре­жим влaгообмен­ a и питa­ ния в ус­ловиях­ вре­менно­ ­го ис­суше­ ­ния поч­вы. Lipomyces являют­ ­ся aвтохтон­ ­ны­ми поч­венны­ ­ми дрожжaми, aдaпти­ровaнными­ к су­щест­ ­вовa­нию

вми­нерaльной­ чaсти почв и не встреч­ aющими­ ­

ся в дру­гих субс­трaтaх (Bab’eva, 1995; Botha, 2011).

Рaспре­ де­ ле­ ние­ видов­ и родов­ микро­ ми­ це­ тов­

вкомплек­ се­ с учетом­ их встреч­ aемости­ хaрaкте­ ризует­ струк­ ту­ ру­ комплекс­ a.Анaлизпрострaнст­ венной­ чaстоты­ встреч­ aемости­ позво­ лил­ выя­ вить доми­ ни­ рую­ щие­ , чaстые и редкие­ роды­ в микро­ ми­ цет­ ных­ сообще­ ств­ aх почв aгро­цено­ зов­ кормо­ вых­ и зерно­ вых­ культур­ .

Тaблицa 1 – Прострaнственн­ aя чaстотa встреч­ aемости­ (%) микро­ ми­ це­ тов­ в иссле­ дуемых­ почвен­ ных­ обрaзцaх

	Агро­ це­ ноз­	Неультиви­	-	Соя	Ячмень­	­	Люцерн­	a	Рaпс	Сaфлор	Дон­ ник­	Эспaрцет
	Род	руемaя почвa
	Penicillium	100		87	93		80		93	87	93	93
	Aspergillus	93		80	93		87		73	73	67	87
	Fusarium	100		93	73		93		87	87	67	80
	Trichoderma	47		40	-		53		-	-	47	-
	Beauveria	27		24	20		-		-	-	20	-
	Metarhizium	-		20	13		-		-	-	-	-
	Cladosporium	20		-	13		6		-	13	13	6
	Mucor	27		24	-		24		20	-	-	-
	Rhodotorula	93		93	87		93		80	73	73	87
	Aureobasidium	80		87	80		73		80	80	87	93
	Metschnikowia	80		73	73		67		80	87	60	53
	Cryptococcus	27		-	-		-		-	-	-	20
	Candida	13		-	13		-		-	-	-	-
	Saccharomyces	20		-	13		-		-	20	-	-
	Lipomyces	-		-	47		47		40	-	-	33
	ISSN 1563-034X			Eurasian Journal of Ecology. №1 (54). 2018								97

Таксономи­ чес­ кая­ струк­ тура­ микроми­ цет­ ных­ сообщес­ тв­ почв под посевами сельскохо­ зяй­ ст­ вен­ ных­ культур­

Из дaнных тaблицы­ 1 видно­ , что в струк­ ту­ ­

предстaвлены­ рaзличны­ ми­ видaми Cryptococcus,

ре грибных­

сообще­ ств­ всех иссле­ дуемых­

почв с

Candida и Saccharomyces (тaблицa 1).

высо­ ки­ ми­ знaчениями­

прострaнствен­ ной­ чaсто­

Выво­ ­ды

тывстреч­ aемости­ (от67до100%)доми­ ни­ ров­ aли

грибы­ родов­ Penicillium, Aspergillus и Fusarium.

В резуль­ ­тaте про­веден­ ­ных исс­ледов­ a­ний

В достaточ­ной мере­ почвы­ богaты грибaми родa

Trichoderma, чaстотa

встреч­ aемости­ кото­ ро­ ­

изучен­ a тaксо­номи­ ­ческaя струк­ ­турa мик­роми­ ­

го состaвлялa от 40 до 53%, дaнный род от­не­

цетных­

сооб­ществ­ не­культи­ ­ви­руемой поч­вы и

сен к чaстым. Предстaвите­ ли­ родов­

Beauveria,

почв aгро­цено­ ­зов 7 зер­новых­

и кормо­ ­вых куль­

Metarhizium, Cladosporium и Mucor явля­ лись­

тур. Ми­цели­ aльные гри­бы, изоли­ ­ровaнные из

редки­ ми­ , чaстотa встреч­ aемости­ не превыш­

aлa

иссле­ ­довaнных поч­венных­

обрaзцов, от­несе­ ­ны

27%.

к 8 родaм: Mucor, Aspergillus, Penicillium, Fusa-

Доми­ ни­ рующее­

поло­ же­ ние­

среди­

дрож­

rium, Cladosporium, Trichoderma, Metarhizium и

жей в целин­ ной­

почве­

и

почвaх

aгроце­ но­ зов­

Beauveria. Дрожже­ ­вые огрa­низмы­ предстaвленa

зaним­ aли рaзличные­

ви­ды родов­ Rhodotorula и

родaми Aureobasidium, Rhodotorula, Metschniko-

Aureobasidium, чaстотa встреч­ aемости­ кото­ рых­

wia, Lipomyces, Candida, Saccharomyces и Cryp-

состaвлялa от 60 до 93% в зaвиси­ мос­ ти­ от иссле­ ­

tococcus. Почвы­ под посев­ aми aгро­культур­ по

дуемого­ обрaзцa. Ас­коми­ це­ то­ вые­

дрожжи­ родa

срaвнению­

с це­линны­ ­ми хaрaкте­ризов­ aлись

Metschnikowia тaк же явля­ лись­

домин­ aнтны­ ми­ в

меньшим­

родо­ ­вым рaзнообрaзием. Ос­новны­ ­

некуль­ ти­ ви­ руемой­

почве­ и во всех почвaх aгро­

ми ком­понент­

aми сооб­ществ­ гри­бов явля­ ­лись

цено­ зов­ , зa исклю­ че­ нием­

почвы­ под посев­ ми­

рaзличные­

ви­ды родов­

Penicillium, Aspergillus

эспaрцетa, где чaстотa встреч­ aемости­ дaнного­

и Fusarium. Нa долю­ кaждо­го из дaнных ро­

родa былa 53%, соотве­ тст­ вен­ но­ дaнный род яв­

дов при­ходи­ ­лось от 13,2 до 28,8%, чaстотa

ляется­ чaстым для дaнно­го aгро­ценоз­ a. Чaстые

встреч­ aемости­ состaвилa от 67 до 100%. Сре­

роды­ предстaвле­ны

Дрожжи­ родa Lipomyces,

ди дрож­жей кaк по от­носи­ ­тель­но­му оби­лию,

чaстотa встреч­ aемости­

кото­ рых­

вaрьиров­ aлa

тaк и по чaстоте­ встреч­ aемости­ преоблaдaли

в диaпaзоне­ от 33 до 47%, отне­ се­ ны­ к чaстым

предстaвите­ ­ли

родов­

Aureobasidium,

родaм. Редкие­

роды­

дрожже­

вых­

оргaниз­ мов­

Rhodotorula и Metschnikowia.

Литер­ aтурa

1Звягин­ цев­ Д.Г. Мето­ ды­ почвен­ ной­ микро­ би­ оло­ гии­ и биохимии­ – М.: МГУ, 1991. – 304 с.

2 Курaков А.В. Мето­ ­ды выде­ ­ле­ния и хaрaктерис­ ­ти­ки комплек­ ­сов микрос­ ­ко­пи­чес­ких гри­бов нaземных­ экосис­ ­тем. – М.: МАКС Пресс, 2001. – 92 с.

3 Мaрфенин­ a O.Е. Антро­ ­по­геннaя эколо­ ­гия почвен­ ­ных грибов­ . – М.: Меди­ ­цинa для всех, 2005. – 196 с.

4Мирчинк­ Г. Т. Почвенн­ aя мико­ ло­ гия­ . – М.: МГУ, 1988. – 224 с.

5Тере­ ­ховa В.А. Микро­ ­ми­це­ты в эколо­ ­ги­чес­кой оценке­ водных­ и нaземных­ экосис­ ­тем. – М.: Нaукa, 2007. – 215 с.

6 Alef, K. and P. Nannipieri, eds., Methods inApplied Soil Microbiology and Biochemistry. London:Academic Press; 1995. 7 Anderson, C., Beare, M., Buckley, H.L., Lear, G. “Bacterial and fungal communities respond differently to varying tillage

depth in agricultural soils.” PeerJ. (2017): e3930. doi: 10.7717/peerj.3930

8Bab’eva, I.P., Chernov, I.Yu. “Geographical aspects of yeast ecology.” Physiology and General Biology Reviews 9 (1995):1–54.

9Barnett, H.L., Hunter, B.B. Illustrated Genera of Imperfect Fungi.Amer Phytopathological Society, 1998

10Barriga, E.J.C., Libkind, D., Briones,A.I., ÚbedaIranzo, J., et al. “Yeasts Biodiversity and Its Significance: Case Studies in Natural and Human-Related Environments, Ex Situ Preservation,Applications and Challenges.’In Changing Diversity in Changing Environment, edited by O. Grillo and G, Venora, 55-86. InTech, 2011

11Bensch, K., Groenewald, J.Z., Dijksterhuis, J., et al. “Species and ecological diversity within the Cladosporium cladosporioides complex (Davidiellaceae, Capnodiales).“ Stud Mycol 67 (2010): 1-94. doi: 10.3114/sim.2010.67.01

12Bills, G.F., Christensen, M., Powell, M.J.,Thorn, G. “Saprobic soil fungi.” In Biodiversity of fungi: Inventory and monitoring methods, edited by G. M. Mueller, G. F. Bills, and M. S. Foster, 271 – 302. ElsevierAcademic Press Burlington, 2004

13Botha,A. “The importance and ecology of yeasts in soil.” Soil Biology & Biochemistry 43(2011):1-8.

14Bridge, P., Spooner, B. “Soil fungi: diversity and detection.” Plant and Soil 232 (2001): 147-54. doi. org/10.1023/A:1010346305799.

15Buzzini, P., Lachance, M-A.,Yurkov,A., eds.Yeasts in Natural Ecosystems: Ecology. Springer International Publishing, 2017.

16Carlile, M.J., Watkinson, S.C. The Fungi. London:Academic press, 2001.

17Christensen, M., Frisvad, J.C., Tuthill, D.E. “Penicillium species diversity in soil and some taxonomic and ecological notes.” In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium andAspergillus classification edited by R.A. Samson, J.I. Pitt, 309–321.Amsterdam: HarwoodAcademic Publishers, 2000

98	Вестник. Серия экологическая. №1 (54). 2018

Брaжников­ a Е.В. и др.

18Druzhinina, I., Kubicek, C.P. “Species concepts and biodiversity in Trichoderma and Hypocrea: from aggregate species to species clusters?” Journal of Zhejiang University Science 6B (2005): 100–112. http://doi.org/10.1631/jzus.2005.B0100

19Ellis, M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. International Mycological Institute, 1988.

20Erland, Susanne, and A.F.S. Taylor. “Diversity of ecto-mycorrhizal fungal communities in relation to the abiotic environment.” In Mycorrhizal ecology. Ecological studies, edited by M.G.A. van der Heijden, and I. Sanders, 163-200. Berlin: Springer, Heidelberg, 2002.

21Foissner, W. “Biogeography and Dispersal of Microorganisms: A Review Emphasizing Protists.” Acta Protozoologica 45 (2006): 111-136.

22Fontaneto, D. and Joaquín Hortal. “Microbial Biogeography: Is Everything Small Everywhere?” In Microbial Ecological Theory, edited by L.A. Ogilvie and P.R. Hirsch, 87–98. Horizon Scientific Press, 2012.

23Jiang, Y., Wang, J-L., Chen, J., Mao, L-J., Feng, X-X., Zhang, C-L., et al. “Trichoderma Biodiversity of Agricultural Fields in East China Reveals a Gradient Distribution of Species.” PLoS ONE 11 (2016): e0160613. https://doi.org/10.1371/journal. pone.0160613

24Kivlin, S.N., Hawkes, C.V., and Treseder, K.K. “Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi.” Soil Biol. Biochem.43 (2011): 2294–303.doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.07.012.

25Klich, M.A. “Biogeography ofAspergillus species in soil and litter.” Mycologia 94 (2002): 21-7.

26Kurtzman, C. P., Fell, J. W., Boekhout, T. The yeasts: a taxonomic study. Burlington: Elsevier Science, 2011.

27Martiny, J.B., Bohannan, B.J., Brown, J.H., Colwell, R.K., et al. “Microbial biogeography: putting microorganisms on the map.” Nat Rev Microbiol. 4 (2006):102-12. doi:10.1038/nrmicro1341

28Samuels, G.J. “Trichoderma: a review of biology and systematics of the genus.” Mycol Res 100 (1996): 923–935. https:// doi.org/10.1016/S0953-7562(96)80043-8

29Summerell, B.A., Laurence, M.H., Liew, E.C.Y., Leslie, J.F. “Biogeography and phylogeography of Fusarium: A review.” Fungal Divers 44 (2010): 3–13.

30Taylor, L.D., Sinsabaugh, R. L. “The Soil Fungi: Occurrence, Phylogeny, and Ecology.” In Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry, edited by EldorA. Paul, 77-109.Academic Press, 2015.

31Visagie, C.M., Houbraken, J., Frisvad, J.C., Hong, S.-B., Klaassen, C.H.W., et. al. “Identification and nomenclature of the genus Penicillium.” Studies in Mycology 78 (2014): 343–371. http://doi.org/10.1016/j.simyco.2014.09.001

32Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: morphologies of cultured fungi and key to species. New-York: CRC Press, 2010.

33Willis,A.,Rodrigues,B.,Harris,P.“Theecologyofarbuscularmycorrhizalfungi.”Crit.Rev.PlantSci.32(2013):1–20.doi. org/10.1080/07352689.2012.683375.

34Yang, F.Y., Li, G.Z., Zhang, D.E., Christie, P., Li, X.L., Gai, J.P. “Geographical and plant genotype effects on the formation of arbuscular mycorrhiza inAvena sativa andAvenanuda at different soil depths.” Biol Fertil Soils 46 (2010): 435-443.doi: 10.1007/ s00374-010-0450-3.

35Yurkov,A.M., Kemler, M., Begerow, D. “Assessment of yeast diversity in soils under different management regimes.” Fungal Ecology 5 (2012): 24-35. https://doi.org/10.1016/j.funeco.2011.07.004

36Zak, J.C., Willig, M.R. “Fungal biodiversity patterns.” In: Biodiversity of fungi: Inventory and monitoring methods, edited by G. M. Mueller, G. F. Bills, and M. S. Foster. ElsevierAcademic Press Burlington, 2004.

References

1 Alef, K. and P. Nannipieri, eds., Methods inApplied Soil Microbiology and Biochemistry. London:Academic Press; 1995. 2 Anderson, C., Beare, M., Buckley, H.L., Lear, G. “Bacterial and fungal communities respond differently to varying tillage

depth in agricultural soils.” PeerJ. (2017): e3930. doi: 10.7717/peerj.3930

3Bab’eva, I.P., Chernov, I.Yu. “Geographical aspects of yeast ecology.” Physiology and General Biology Reviews 9 (1995):1-54.

4Barnett, H.L., Hunter, B.B. Illustrated Genera of Imperfect Fungi.Amer Phytopathological Society, 1998

5 Barriga, E.J.C., Libkind, D., Briones,A.I., ÚbedaIranzo, J., et al. “Yeasts Biodiversity and Its Significance: Case Studies in Natural and Human-Related Environments, Ex Situ Preservation,Applications and Challenges.’In Changing Diversity in Changing Environment, edited by O. Grillo and G, Venora, 55-86. InTech, 2011.

6 Bensch, K., Groenewald, J.Z., Dijksterhuis, J., et al. “Species and ecological diversity within the Cladosporium cladosporioides complex (Davidiellaceae, Capnodiales). “Stud Mycol 67 (2010): 1-94. doi: 10.3114/sim.2010.67.01

7 Bills, G.F., Christensen, M., Powell, M.J.,Thorn, G. “Saprobic soil fungi.” In Biodiversity of fungi: Inventory and monitoring methods, edited by G. M. Mueller, G. F. Bills, and M. S. Foster, 271 – 302. ElsevierAcademic Press Burlington, 2004.

8Botha,A. “The importance and ecology of yeasts in soil.” Soil Biology & Biochemistry 43(2011): 1-8.

9 Bridge, P., Spooner, B. “Soil fungi: diversity and detection.”Plant and Soil 232 (2001): 147-54. doi. org/10.1023/A:1010346305799.

10Buzzini, P., Lachance, M.-A., Yurkov, A., eds. Yeasts in Natural Ecosystems: Ecology. Springer International Publishing,

2017.

11Carlile, M.J., Watkinson, S.C. The Fungi. London:Academic press, 2001.

12Christensen, M., Frisvad, J.C., Tuthill, D.E. “Penicillium species diversity in soil and some taxonomic and ecological notes.” In: Integration of modern taxonomic methods for Penicillium andAspergillus classification edited by R.A. Samson, J.I. Pitt, 309–321.Amsterdam: HarwoodAcademic Publishers, 2000.

ISSN 1563-034X

Eurasian Journal of Ecology. №1 (54). 2018

99

Таксономи­ чес­ кая­ струк­ тура­ микроми­ цет­ ных­ сообщес­ тв­ почв под посевами сельскохо­ зяй­ ст­ вен­ ных­ культур­

13Druzhinina, I., Kubicek, C.P. “Species concepts and biodiversity in Trichoderma and Hypocrea: from aggregate species to species clusters?” .Journal of Zhejiang University Science 6B (2005): 100–112. http://doi.org/10.1631/jzus.2005.B0100

14Ellis, M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. International Mycological Institute, 1988

15Erland, Susanne, and A.F.S. Taylor. “Diversity of ecto-mycorrhizal fungal communities in relation to the abiotic environment.” In Mycorrhizal ecology. Ecological studies, edited by M.G.A. van der Heijden, and I. Sanders, 163-200. Berlin: Springer, Heidelberg, 2002.

16Foissner, W. “Biogeography and Dispersal of Microorganisms: A Review Emphasizing Protists.” Acta Protozoologica 45 (2006): 111-136.

17Fontaneto, D.and Joaquín Hortal. “Microbial Biogeography: Is Everything Small Everywhere?” In Microbial Ecological Theory, edited by L.A. Ogilvie and P.R. Hirsch, 87–98. Horizon Scientific Press, 2012. 

18Jiang, Y., Wang, J-L., Chen, J., Mao, L-J., Feng, X-X., Zhang, C-L., et al. “Trichoderma Biodiversity of Agricultural Fields in East China Reveals a Gradient Distribution of Species.” PLoS ONE 11 (2016): e0160613. https://doi.org/10.1371/journal. pone.0160613

19Kivlin, S.N., Hawkes, C.V., and Treseder, K.K. “Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi.” Soil Biol. Biochem.43 (2011): 2294–303.doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.07.012.

20Klich, M.A. “Biogeography ofAspergillus species in soil and litter.” Mycologia 94(2002):21-7.

21KurakovA.V.(2001)MetodyivyideleniyaIharakteristikikompleksovmikroskopicheskihgribovnazemnyihekosistem[Methods of isolation and characteristics of complexes of microscopic fungi of terrestrial ecosystems]. ‒ Moscow: MAKS Press. ‒ 92 p.

22Kurtzman, C. P., Fell, J. W., Boekhout, T. The yeasts: a taxonomic study. Burlington: Elsevier Science, 2011.

23Marfenina O.E. (2005)Antropogennaya ekologiya pochvennyih gribov [Anthropogenic ecology of soil fungi]. ‒ Moscow: Meditsina dlya vseh. ‒ 196 p.

24Martiny, J.B., Bohannan, B.J., Brown, J.H., Colwell, R.K., et al. “Microbial biogeography: putting microorganisms on the map.” Nat Rev Microbiol. 4 (2006): 102-12. doi:10.1038/nrmicro1341

25Mirchink G.T. (1998) Pochvennaya mikologiya [Soil mycology]. ‒ Moscow: MSU. ‒ 224 p.

26Samuels, G.J. “Trichoderma: a review of biology and systematics of the genus.” Mycol Res 100 (1996): 923–935. https:// doi.org/10.1016/S0953-7562(96)80043-8

27Summerell, B.A., Laurence, M.H., Liew, E.C.Y., Leslie, J.F. “Biogeography and phylogeography of Fusarium: A review.” Fungal Divers 44 (2010): 3–13.

28Taylor, L.D., Sinsabaugh, R. L. “The Soil Fungi: Occurrence, Phylogeny, and Ecology.” In Soil Microbiology, Ecology and Biochemistry, edited by EldorA. Paul, 77-109.Academic Press, 2015.

29Terehova V.A. (2007) Mikromitsetyi v ekologicheskoy otsenke vodnyih i nazemnyih ekosistem [The mikromicets in ecology’s mates of water and land ecosystems]. – Moscow: Nauka. – 215 p.

30Visagie, C.M., Houbraken, J., Frisvad, J.C., Hong, S.-B., Klaassen, C.H.W., et. al. “Identification and nomenclature of the genus Penicillium.” Studies in Mycology 78 (2014): 343–371. http://doi.org/10.1016/j.simyco.2014.09.001

31Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: morphologies of cultured fungi and key to species. New-York: CRC Press, 2010.

32Willis,A.,Rodrigues,B.,Harris,P.“Theecologyofarbuscularmycorrhizalfungi.”Crit.Rev.PlantSci.32(2013):1–20.doi. org/10.1080/07352689.2012.683375.

33Yang, F.Y., Li, G.Z., Zhang, D.E., Christie, P., Li, X.L., Gai, J.P. “Geographical and plant genotype effects on the formation of arbuscular mycorrhiza inAvena sativa andAvenanuda at different soil depths.” Biol Fertil Soils 46 (2010): 435-443.doi: 10.1007/ s00374-010-0450-3.

34Yurkov,A.M., Kemler, M., Begerow, D. “Assessment of yeast diversity in soils under different management regimes.” Fungal Ecology 5 (2012): 24-35. https://doi.org/10.1016/j.funeco.2011.07.004

35Zak, J.C., Willig, M.R. “Fungal biodiversity patterns.” In: Biodiversity of fungi: Inventory and monitoring methods, edited by G. M. Mueller, G. F. Bills, and M. S. Foster. ElsevierAcademic Press Burlington, 2004.

36Zvyagintsev D.G. (1991) Metodyi pochvennoy mikrobiologii i biohimii [Methods of soil microbiology and biochemistry].

‒Moscow: MSU. ‒ 304 p.

100	Вестник. Серия экологическая. №1 (54). 2018