микробиология_кратко

21

М еханиз м искр ивления кор невого волоска не вполне понятен. П олагаю т, что пр икр епленны е к кор невом у волоску бактер ии ингибир ую т отлож ение

р игидного бета-слоя только	в	м есте пр икр епления бактер ий, а его
одновр ем енное ф ор м ир ов ание	в	пр отивополож ной стор оне пр иводит к
искр ивлению кор нев ой в олоска.	В	р ез ультатесильногоз акр учив ания кор невого

волоска бактер ииоказ ы в аю тся в нутр иегоз авитка (р ис. 10).

Р ис.	10.	Заражение
клубеньковы м и		бакте риям и
корневого	волоска бобового
расте ния	(по: Pueppke, Hawes,
1985).

В кор нев ом волоске клубеньковы е бактер ии обр аз ую т так наз ы ваем ую

инф екционную нить,		пр едставляю щ ую собой гиф ообр аз ную слиз истую м ассу,
в котор ую	погр уж ены делящ иеся клетки бактер ий. Н ить пер едв игается к
основанию	волоска иклеткам эпидер м иса со скор остью			5— 8	м км в час. И з
кор невого	волоска	нить	пр оникает чер ез клетки	кор ы	в	пар енхим у.
И нф екционная нить ср аз у			ж е по м ер е р оста покр ы вается			целлю лоз ной
оболочкой,	котор ую	синтез ир ует р астение, по-видим ом у, с целью из оляции
р из обий.
К лубеньковы е бактер ии способны р аз м нож аться лиш ь в					тетр аплоидны х

клетках р астения. К огда инф екционная нить пр ониз ы ваетнаходящ иеся в кор е тетр аплоидны е клетки, часть бактер ий пер еходят из нитив цитоплаз м у этих клеток иначинаю тв них р аз м нож аться. И нф ицир ованиеклеткиклубеньков ы м и бактер иям истим улир уетделениенетолькоэтой, но исоседних нез ар аж енны х клеток. Т аким обр аз ом , фор м ир уется ткань клубенька. И нф екция р аспр остр аняется чер ез тетр аплоидны е клетки. К ор а и пр оводящ ие сосуды

клубенька ф ор м ир ую тся из	диплоидны х клеток. Бактер ии,	пер еш едш ие в
цитоплаз м у клеток, р астут,	делятся, но з атем пр евр ащ аю тся в	бактер оиды —

неспособны е к делению , увеличенны е в объем е клетки нер едко Т - или У - обр аз ной ф ор м ы . Бактер оиды м огутсостав лятьдо25— 50% м ассы клубенька.

А ктив но ф иксир ую щ ие аз от клубеньки обы чно довольно кр упны е и

кр асноваты е из -з а наличия леггем оглобина (ЛГ). ЛГ	обнар уж иваю т уж е на
втор ой день после появ ления клубенька, а ф иксацию	аз ота— на четвер ты й.

ЛГ— один из важ нейш их пр одуктов сим биоз а, он м ож етсостав лятьдо 40% от всегоколичества р аствор им ы х белков клубеньков сои. В синтез еЛГ участвую т

22

оба сим бионта—

р астение и бактер ии. ЛГ

не участвует непоср едственно в

ф иксации аз ота,

ф из иологическая р оль ЛГ состоит в

снабж ении бактер ий

м олекуляр ны м кислор одом иогр аниченииего концентр ациипутем

связ ы в ания

так, чтосистем а нитр огеназ ы неингибир уется.

БА К Т Е РИ И -П А РА ЗИ Т Ы

Бактер ии, пар аз итир ую щ ие на р астениях,

наз ы ваю т ф и гоп ат оген н ы ми .

К ак

и патогены

ж ивотны х,

патогены

р астений

обладаю т

ф актор ам и

патогенности, поз воляю щ им иим

пр еодолев атьз ащ итны ебар ьер ы

р астения. К

таким

ф актор ам

относятся, пр еж девсего,

ф ер м енты

пектиназ ы ицеллю лаз ы , а

такж еф итотоксины , ф итогор м оны иф актор ы адгез ии.

Бактер ии з ар аж аю т р астения,

пр оникая

чер ез

устьица,

чечев ички,

нектар никиигидатоды ,

иногда пер едаю тся с сем енам и,

некотор ы е бактер ии

м огут пр оникать

в р астение

только

чер ез

свеж ие

р анки,

даж е очень

нез начительны е.

Зар аж ению

р астения

бактер иям и

часто

способствую т

насеком ы е.

Ф итопатогенны ебактер ии,

пр оникш иев р астение,

обы чно р аз м нож аю тся

в м еж клеточном

пр остр анстве

и в

сосудисты х

пучках. О ни в ы з ы ваю т

р аз личны егнили, ож оги, пятнистости, ув ядания, опухолев ы ер аз р астания.

М

еж ду ф итопатогенны м и

бактер иям и

и

р астениям и

слож ились

специф ические

вз аим оотнош ения,

вклю чаю щ ие

пр оцессы

вз аим ного

уз навания и следую щ их з а ним

ф из иологических

и р егулятор ны х

р еакций.

У з навание бактер ией

р астения-хоз яина

м ож ет

стим улир ов ать

р еакции,

необходим ы едля пр оникновения бактер ий в тканир астения ир аз в ития в них.

У з навание р астением	ф итопатогенной бактер ии стим улир ует его з ащ итны е
р еакции.
В аж ны м ф актор ом	устойчив остир астений к ф итопатогенны м бактер иям

яв ляю тся ф итоалексины . Э то низ ком олекуляр ны есоединения, гетер огенны епо

хим ической	стр уктур е,	обладаю щ ие бактер ицидны м и свойствам и.
Ф итоалексины	необр аз ую тся в з дор ов ом р астении, ноих синтез индуцир уется

в пор аж енны х бактер иям итканях. И ндуктор ам исинтез а ф итоалексинов м огут бы тьр аз личны есоединения, в том числеэлем енты клеточной стенкибактер ии. Защ итная р еакция р астения м ож ет инициир оваться сигнальны м им олекулам и,

обр аз ую щ им ися в	р ез ультате дегр адацииоболочек р астительны х клеток пр и
инф екции.
К онтрольны е	вопросы : К аков ы особенности бактер ий, населяю щ их

повер хностьлистьев р астений? К акова р ольбактер ий р из осф ер ы ? За счетчего пр оисходит пр икр еплениеклубеньковы х бактер ий к кор нев ом у волоску? К ак идет з ар аж ение клубеньков ы м и бактер иям и кор невы х волосков? К ак ф ор м ир уется клубенек? Д ля чего служ итикак синтез ир уется леггем оглобин? К ак пр оисходит з ар аж ение р астений патогенны м и бактер иям и? К акие

23

в з аим оотнош ения склады ваю тся м еж ду р астением и ф итопатогеном ? Ч то такоеф итоалексины ?

Литература:

Гр ом ов Б.В ., П ав ленкоГ.В . Э кологиябактер ий: Учеб. пособие/ Б.В . Гр ом ов, Г.В . П ав ленко– Л., И з д-воЛГУ, 1989. – 246 с.

Ш легельГ. О бщ ая м икр обиология /		П ер . снем . Л. Б. А лексеевой идр .; П од
р ед. Е .Н . К ондр атьевой / Г. Ш	легель- М	., М ир , 1987 – 566 с.
Ч ур икова В .В ., В иктор ов	Д .П . О снов ы м икр обиологииивир усологии: У чеб.

пособие/ В .В .Ч ур икова, Д .П . В иктор ов – В ор онеж : И з д-воВ ГУ , 1989. – 272 с.

Состав ители: И ванова Е катер ина Ю р ьев на Редактор Бунина Т .Д .