ЕКНМ 2

человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

3.1.7. Формы биотических отношений

Внутривидовые отношения определяют взаимоотношение особей внутри популяции или между популяциями. Они иногда похожи на отношения разных видов. Среди них также довольно часто случаются случаи агрессии, когда одна особь убивает и даже пожирает другую (крупные птенцы отбирают пищу). Активная борьба за убежище, территорию известна у многих животных, известны случаи паразитирования самцов на самках и наоборот. Вполне обычна и пассивная конкуренция за пищу, убежище и т.д. Часты случаи взаимопомощи и нахлебничества.

К внутривидовому типу отношений относится каннибализм, который часто встречается в выводках хищных птиц и зверей. Самые слабые особи обычно уничтожаются более сильными, а иногда и родителями.

Наиболее важными и часто встречающимися формами межвидовых отношений можно назвать (табл. 3.1):

1)Конкуренция. Этот тип взаимоотношений определяет правило Г. Гаузе (1934 г.). Согласно этому правилу два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга. Например, ель вытесняет березу.

2)Симбиоз – это различные формы тесного сожительства разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. По характеру отношений между партнерами выделяется несколько типов симбиоза:

•Мутуализм – крайняя степень ассоциации между видами, при которой каждый извлекает выгоду из связи друг с

150

другом. Например, растения и азотофиксирующие бактерии; шляпочные грибы и корни деревьев.

•Комменсализм – форма симбиоза, при которой один из партнеров (коменсал) использует другого (хозяина) для регуляции своих контактов с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения, т.е. не приносит ни пользы, ни вреда хозяину. Коменсализм широко развит в экосистемах коралловых рифов – это квартиранство, защита (щупальца актиний защищает рыб), обитание в теле других организмов или на его поверхности (эпифиты).

•Аменсализм – форма симбиоза, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен. Аменсализм широко распространен во взаимоотношениях видов растений. Известно такое явление, как аллелопатия, при котором растение-ингибитор выделяет в окружающую среду прижизненные выделения в виде летучих веществ, отрицательно воздействующих на растение-аменсал. Носителями аллелопатического действия являются активные вещества – колины. Благодаря воздействию этих веществ может отравляться почва, изменяться характер многих физиологических процессов, однако посредством химических сигналов растения узнают друг друга.

•Паразитизм – форма отношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящих антагонистический характер. Здесь один организм – паразит использует другого – хозяина в качестве среды обитания или источника пищи.

3)Хищничество – это способ добывания пищи животными (реже растениями), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Хищничество встречается

151

практически у всех типов животных. В ходе эволюции у хищников хорошо развились нервная система и органы чувств, позволяющие обнаруживать и распознавать добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти у кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки и другое). Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно. В ходе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты.

4) Нейтрализм – форма межвидовых отношений, при котором оба вида не оказывают никакого воздействия друг на друга. В природе истинный нейтрализм крайне редок, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимоотношения. Примером нейтрализма могут быть взаимоотношения белки и лося в одном лесу, где они не контактируют друг с другом.

Табл. 3.1. Типы межвидовых отношений

		Тип межвидового взаимодействия	Результат взаимодействия
		Конкуренция	–	–
	Симбиоз	Мутуализм	+	+
		Комменсализм	0	+
		Аменсализм	0	–
		Паразитизм	–	+
		Хищничество	–	+
		Нейтрализм	0	0

3.1.8. Пределы толерантности

Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия

152

экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют

экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Распределение плотности популяции подчиняется нормальному распределению (рис. 3.6). Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а, следовательно, и жизненной активности получил название «общего закона биологической стойкости».

Рис. 3.6. Пределы толерантности

153

Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как «правило оптимума».

Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 г. и получила название «закона минимума Либиха», согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент.

Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными

154

словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий.

Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.

Однако ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному закону толерантности Шелфорда существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими.

3.1.9. Среда обитания и экологическая ниша

Живые существа – как растения, так и животные многочисленны и разнообразны. Нет никакого сомнения, что это разнообразие и численность организмов определяются факторами среды обитания. Таким образом, каждый вид занимает строго отведенное ему место в географическом пространстве с конкретным набором физических и химических параметров. Однако положение вида зависит не только от абиотических экологических факторов, но и от связей данного

155

организма с другими организмами, как в пределах своего вида, так и с представителями других видов. Волк не будет обитать на тех географических пространствах, где нет пищевого ресурса, даже если набор абиотических факторов весьма для него приемлем. Следовательно, место, которое занимает вид в конкретной среде обитания, должно быть обусловлено не только территорией, но и быть связанным с потребностью в пище и функцией воспроизводства. Каждый из видов, равно как и конкретный организм, в сообществе (биоценозе) имеет свое собственное время пребывания и свое место, которые и отличают его от других видов.

Таким образом, мы встречаемся с различными понятиями. Вопервых, это ареал вида – распространение вида в географическом пространстве (географический аспект вида), во-вторых, местообитание вида (среда обитания или биотоп) – тип географического пространства по набору физических и химических параметров и (или) биотических характеристик, где обитает вид и, в- третьих, экологическая ниша, подразумевающая нечто большее, чем просто место, где обитает данный вид. Вид в различных частях ареала может занимать ряд различных местообитаний.

Лучшее и меткое сравнительное определение экологической ниши и среды дали французские экологи Р. Виберт и К. Лаглер: среда – это адрес, по которому проживает организм, тогда как ниша дополнительноуказываетнародегозанятийнаэтомместе– егопрофессию.

Термин «местообитание» может быть применен как к конкретным организмам, так и сообществам в целом. Мы можем указать луг как единое местообитание различных трав и животных, хотя и травы, и животные занимают разные экологические ниши. Но никогдаэтоттерминнедолженподменятьпонятие«экологическаяниша».

Местообитание может обозначать комплекс связанных между собой некоторых живых и неживых характеристик географического пространства. Например, местообитание водных насекомых клопагладыша и плавта представляет собой мелководные покрытые

156

растительностью участки озер. Эти насекомые занимают одно местообитание, но относятся к разным трофическим цепям (гладыш – это активный хищник, а плавт питается разлагающейся растительностью),чтоиотличаетэкологическиенишиэтихдвухвидов.

Местообитание может обозначать и только биотическую среду. Так бациллы и бактерии живут внутри других организмов. Вши живут в волосяном покрове хозяина. Некоторые грибы связаны с конкретным типом леса (подберезовики). Но местообитание может быть представлено и чисто физико-географической средой. Можно указать приливно-отливный берег моря, где обитают столь разнообразные организмы. Это может быть и пустыня, и отдельная гора, дюны, ручей и река, озеро и т.п.

Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927 г.), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не является синонимом термина «местообитание» получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) Ч. Элтон обозначает как пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу) и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на

157

себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсоном в 1957 г. Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсона, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей.

Р. Уиттекер (1980 г.) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров.

Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географическихобластях,называютсяэкологическимиэквивалентами.

Но если организмы (или виды в целом) занимают одно и то же местообитание и даже очень близки по функциональным характеристикам в биоценозах, они всё равно при этом никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Дж.Х. Вандермеер (1972 г.) пришел к данному выводу: если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные экологические ниши, число которых будет равно N. Это наблюдение получило название принципа Вандермеера. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчётно. Образно можно себе представить

158

человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами. Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то ей можно приписать некоторые измерения. Согласно Хатчинсону ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например, количество пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или

159