730
.pdfПри этом между соседними паразитами хорошо выражено электроннопрозрачное пространство, позволяющее довольно четко их разграничивать.
Рис. 4. Образование аномальной формы L.tropica(увел. Х16000) К –кинетопласт, Я– ядро
Отмечено, что первый вид, для которого Ph. papatasi служит естественным беспозвоночным хозяином, нормально развивается в средней кишке москита. Второй, не адаптированный к Ph. papatasi, дает уродливые формы с резко измененной ультраструктурой, что и является в конечном итоге причиной их гибели.
В культурах промастиготы часто собираются в виде розеток с обращенными к центру жгутиками (явление агломерации) (рис.5) [1].
21
Рис. 5. Агломерация лейшманий в культуре
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие основные формы лейшманий существуют?
2. Каковы основные черты внутриклеточной формы лейшманий?
22
3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Жизненный цикл лейшманий всегда протекает со сменой хозяев: позвоночного животного или человека и переносчика – москита.
Москит (Phlebotominaesp.) заражается амастиготными стадиями простейшего при питании (кровососании) на инвазированном позвоночном. В кишечнике флеботомусовлейшмании переходят в промастиготную форму, размножаются продольным делением и развиваются в течение недели, превращаясь в инвазионные формы. Последние локализуются в передних отделах кишечника и хоботке насекомого.
При повторном кровососаниипромастиготы попадают в кровь нового теплокровного хозяина, фагоцитируются макрофагами, теряют жгутики (превращаются в амастиготы) и размножаются бинарным делением. В результате такого деления сами макрофаги разрушаются, амастиготы выходят в плазму крови, где захватываются новыми клетками, в которых процесс размножения повторяется (рис.6).
Интересно, что в эволюционном процессе наиболее древним хозяином лейшманий были именно москиты, о чем свидетельствует их выраженная видовая специфичность. Менее выраженная специфичность в отношении теплокровных хозяев дает основание считать, что взаимоотношения паразитов с последними возникли относительно недавно [4].
23
Рис. 6 Цикл развит ия лейшм аний
В
опрос ы для само конт роля1:.
Каки
е
стад
ии
разви
тия
проис
ходя т в орган изме моск ?итов
2.
Каки
е
клетк
и
24
организма играют ключевую роль в процессе инфекции?
4. ЭПИДЕМИОЛОГИЯ И ЭПИЗООТОЛОГИЯ
Лейшманиозы – это классические примеры природноочаговых заболеваний. Ниже в таблице приведен список возбудителей антропозоонозных лейшманиозов (таблица 1).
Таблица 1 – Списоквозбудителейлейшманиозачеловека
Leishmania вид |
тропи |
Географическое |
Случаи заражения |
|
зм |
распространение |
собак |
Leishmaniaaethio |
C |
Кения, Эфиопия |
-- |
pica |
C |
Аргентина, Боливия, |
VL Бразилия |
Leishmaniaamazo |
|||
nensis |
|
Бразилия, Венесуэла |
|
|
|
Колумбия, Перу, |
|
|
|
Суринам, |
|
|
|
Французская Гвиана, |
|
|
|
Эквадор |
|
Leishmaniaarchib |
V |
Кения, Ливан, |
VL Судан |
aldi |
|
Судан, Эфиопия |
|
Leishmaniabrazili |
C, MC |
Аргентина, |
CLАргентина, |
ensis |
|
Белиз,Боливия, |
Боливия, |
|
|
Бразилия, |
Бразилия,Колумбия, |
|
|
Венесуэла, |
Перу и Венесуэла |
|
|
Гватемала, |
|
|
|
Колумбия, |
|
|
|
Коста-Рика, |
|
|
|
Мексика, |
|
|
|
Никарагуа, Панама, |
|
|
|
Парагвай, Перу, |
|
|
|
Французская Гвиана, |
|
|
|
Гондурас, Эквадор |
|
Leishmaniacolom |
C |
Венесуэла, |
VLу собак в |
biensis |
|
Колумбия, |
Венесуэле |
|
|
Панама |
|
Leishmaniadonov |
V |
Бангладеш, Бутан, |
Собаки заражаются |
ani |
|
Джибути, Израиль, |
во всех странах |
|
|
Индия, Ирак, Йемен |
|
25
Leishmania вид |
тропи |
Географическое |
Случаи заражения |
|
зм |
распространение |
собак |
|
|
Кения, Кипр, Китай, |
|
|
|
Непал, Саудовская |
|
|
|
Аравия, |
|
|
|
Сомали, Судан, |
|
|
|
Уганда, |
|
|
|
Украина, Шри |
|
|
|
Ланка, |
|
|
|
Эфиопия |
|
Leishmaniagarnh |
C |
Венесуэла, Коста- |
|
ami |
|
Рика |
|
Leishmaniaguyan |
C |
Аргентина, Боливия, |
случаи CL в |
ensis |
|
Бразилия, |
Колумбии |
|
|
Венесуэла, |
|
|
|
Колумбия, Перу, |
|
|
|
Суринам, |
|
|
|
Французская Гвиана, |
|
|
|
Гвиана, Эквадор |
|
Leishmaniainfant |
V, C |
Азербайджан, |
СлучаиVL. |
um |
|
Албания, |
Аутохтоннаяинвазия |
|
|
Алжир, Аргентина, |
отмечена у собак в |
|
|
|
США(беззараженияч |
Leishmaniakillick |
C |
Алжир, Ливия, |
еловека) |
|
|||
i |
|
Тунис |
|
Leishmanialainso |
C |
Боливия, Бразилия, |
|
ni |
|
Перу, |
|
|
|
Суринам, |
|
|
|
Французская Гвиана |
|
Leishmanialinden |
C |
Бразилия |
|
bergi |
C |
Азербайджан, |
CLв Египте и |
Leishmaniamajor |
|||
|
|
Алжир, |
Саудовской Аравии |
|
|
Афганистан, |
|
|
|
Буркина Фасо, |
|
|
|
Гана, Гвинея, |
|
|
|
Гвинея-Биссау, |
|
|
|
Грузия, Египет, |
|
|
|
Израиль, Индия, |
|
26
Leishmania вид |
тропи |
Географическое |
Случаи заражения |
|
зм |
распространение |
собак |
|
|
Иордания, |
|
|
|
Ирак, Иран, Йемен, |
|
|
|
Казахстан, Камерун, |
|
|
|
Кения, Кувейт, |
|
|
|
Ливия, |
|
|
|
Мавритания, Мали, |
|
|
|
Марокко, Монголия, |
|
|
|
Нигер, |
|
|
|
Нигерия, Оман, |
|
|
|
Пакистан, |
|
|
|
Палестина, |
|
|
|
Саудовская Аравия, |
|
|
|
Сенегал, Сирия, |
|
|
|
Судан, Тунис, |
|
|
|
Туркменистан, |
|
|
|
Узбекистан, |
|
|
|
Чад, Эфиопия |
|
Leishmaniamexic |
C |
Белиз, Гватемала, |
CLв Эквадоре и |
ana |
|
Колумбия, |
США |
|
|
Коста-Рика, |
|
|
|
Мексика, США, |
|
|
|
Эквадор |
|
Leishmanianaiffi |
C |
Бразилия, |
|
|
|
Французская Гвиана |
|
Leishmaniapana |
C, MC |
Гватемала, |
CLв Эквадоре и |
mensis |
|
Гондурас, |
Колумбии |
|
|
Колумбия, Коста- |
|
|
|
Рика, |
|
|
|
Никарагуа, Панама, |
|
|
|
Эквадор |
|
Leishmaniaperuvi |
C |
Перу |
CL в Перу |
ana |
C |
Венесуэла, Эквадор |
CL в Эквадоре |
Leishmaniapifano |
|||
i |
C |
Бразилия |
|
Leishmaniashawi |
|
||
Leishmaniatropic |
C |
Азербайджан, |
СлучаиCLв Индии, |
a |
|
Афганистан, |
Иране, Израиле, |
|
|
Греция, Египет, |
Иране, Марокко и |
27
|
Leishmania вид |
|
тропи |
Географическое |
Случаи заражения |
|
|
|
зм |
распространение |
собак |
|
|
|
|
Израиль, |
Сирии |
|
|
|
|
Индия, Иордан, |
|
|
|
|
|
Ирак, Иран, |
|
|
|
|
|
Йемен, Кения, |
|
|
|
|
|
Марокко, |
|
|
|
|
|
Намибия, Пакистан, |
|
|
|
|
|
Палестина, |
|
|
|
|
|
СаудовскаяАравия, |
|
|
|
|
|
Сирия, |
|
|
|
|
|
Туркменистан, |
|
|
|
|
|
Турция, |
|
|
|
|
|
Узбекистан, |
|
|
|
|
|
Эфиопия |
|
|
Leishmaniavenez |
|
C |
Венесуэла |
|
|
uelensis |
|
|
|
|
|
Примечания |
|
: |
|
|
|
|
|
|
||
|
VL (Visceralleishmaniasis) – висцеральный лейшманиоз |
||||
|
CL (Cutaneousleishmaniasis) – кожныйлейшманиоз |
Рис.7. Распространение кожного лейшманиоза по данным ВОЗ
28
Рис.8. Распространение висцерального лейшманиоза по данным ВОЗ
Вопросы для самоконтроля:
1. В каких регионах распространен кожный лейшманиоз?
2. В каких странах встречается висцеральный лейшманиоз?
5. ПАТОГЕНЕЗ ПРИ ЛЕЙШМАНИОЗЕ
Когда инфицированный лейшманиями москит питается кровью, он внедряет в место укуса промастигот. В этом участке кожи развивается воспаление, при котором в непосредственной близости от места повреждения скапливаются макрофаги.Внутрь этих макрофагов проникают простейшие и начинают в них размножаться. Промастиготыявляютсяоченьподвижнымиклетками, способными мигрировать через коллагеновый матрикс, поэтому возможно, что фагоцитоз лейшманий может происходить в местах, удаленных от места укуса. Более того,
29
возможно, широкий спектр лейшманиозов от кожного до висцерального, вызываетсяспособностью паразита вторгаться в хозяина за пределы места укуса либо напрямую, либо через инфицированные макрофаги.
В месте внедрения паразитов формируется гранулема, состоящая из макрофагов, содержащих лейшмании, ретикулярных клеток, эпителиоидных и гигантских клеток (первичный аффект). Спустя несколько недель гранулема подвергается обратному развитию или рубцеванию [3,6,8].
В дальнейшем лейшмании могут проникать в регионарные лимфатические узлы, затем диссеминировать в селезенку, костный мозг, печень и другие органы.
В большинстве случаев в результате иммунного ответа, в первую очередь реакций гиперчувствительности замедленного типа, происходит разрушение инвазированных клеток, вследствие чего инвазия приобретает субклинический или латентный характер. В последних случаях возможна передача возбудителей при проведении гемотрансфузий.
В случаях пониженной реактивности или при воздействии иммуносупрессорных факторов (например, применение кортикостероидов и т.п.) отмечается интенсивное размножение лейшмании в гиперплазированных макрофагах, возникает специфическая интоксикация, происходит увеличение паренхиматозных органов с нарушением их функции. Гиперплазия звездчатых эндотелиоцитов в печени приводит к сдавлению и атрофии гепатоцитов с последующим интерлобулярным фиброзом печеночной ткани. Отмечается атрофия пульпы селезенки и зародышевых центров в лимфатических узлах, нарушение костномозгового кроветворения, возникает анемия и кахексия.
Гиперплазия элементов системы мононуклеарных фагоцитов сопровождается продукцией большого количества
30