2 курс / Гистология / Избранные_лекции_по_гистологии_и_эмбриологии_Сутулова_Н_С_
.pdfродышем на стадии одноклеточности. В процессе оплодотворения осущес твляется активация яйцеклетки, объединение гаплоидных наборов яйце клетки и сперматозоида, определение пола развивающегося организма. В результате объединения материнского и отцовского генетического мате риала возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации на следственных факторов.
Различают три фазы оплодотворения:
1)сближение (осеменение),
2)проникновение сперматозоида в яйцеклетку, вызывающее акти вацию яйцеклетки,
3)образование мужского и женского пронуклеусов с последую щим сближением и слиянием их (синкарион).
I. В процессе осеменения принимают участие огромное число сперматозоидов. Оплодотворяющая способность сперматозоидов обеспе чивается при содержании 40-50 млн. сперматозоидов в 1 мл, если же число сперматозоидов падает меньше 20 млн. в 1 мл, оплодотворяющая способность падает. В организм женщины обычно поступает 200-300 млн. сперматозоидов, но лишь 300-500 из них сближаются с яйцеклеткой. У человека это происходит в верхней трети яйцеводов. При этом спермато зоиды выделяют ферменты, благодаря чему растворяются вещества, спо собствующие адгезии фолликулярных клеток и они отпадают, обнажая блестящую зону. Сперматозоиды окружают со всех сторон яйцеклетку и синхронным биением хвостиков вращают ее. Процесс осеменения не име ет видовой специфичности и может быть осуществляем сперматозоидами животных другого вида. Следующий этап уже видоспецифичен.
II. Обе клетки имеют специальные механизмы, обеспечивающие специфичность слияния. Например, через блестящую зону могут прохо дить сперматозоиды только того же вида. Видоспецифичность оплодотво рения связана с блестящей оболочкой; яйцеклетку хомячка, у которой с помощью ферментов была удалена zona pellucida, смогли оплодотворить сперматозоидом человека. Однако, такие гибриды не развиваются.
Сперматозоид, чтобы оплодотворить яйцеклетку, должен быть ак тивирован выделениями женского полового тракта. Механизм активации не ясен, предполагается изменение в липидном составе плазматической мембраны Активированный сперматозоид специфически связывается од ним из главных гликопротеинов блестящей зоны, что, как полагают, ини циирует (вызывает) у сперматозоида акросомальную реакцию. В резуль тате выделяются трипсин и гиалуронидаза акросомы, которые облегчают прохождение сперматозоида через блестящую зону, и сперматозоид полу чает доступ к плазматической мембране яйцеклетки. В плазматических мембранах сперматозоида млекопитающих содержатся молекулы, кото рые непосредственно связываются специфическим гликопротеином в zo na pellucida яйцеклетки, тот же гликопротеин яйцеклетки вызывает ак росомальную реакцию сперматозоида. Акросомальная реакция хорошо изучена у морских ежей. Сущность ее заключается в обеспечении про хождения сперматозоида через блестящую зону и затем через плазмати
71
ческую мембрану яйцеклетки, при этом мембраны яйцеклетки и сперма тозоида сливаются и содержимое сперматозоида проникает в яйцеклетку. Обычно считают, что в яйцеклетку поступают ядро сперматозоида и цен триоли, а хвостик отпадает. Однако, продемонстрированы фотографии яй цеклетки человека, внутри которой хорошо виден сперматозоид вместе с хвостиком. Это наблюдение было сделано при исследовании оплодотворе ния in vitro, возможно, что в естественных условиях хвостик действи тельно в Яйцеклетку не попадает.
Хотя яйцеклетка бывает окружена большим числом сперматозои дов, только один из них сливается с ее плазматической мембраной и вно сит свое ядро в яйцеклетку (моноспермия). Существует механизм, пре пятствующий проникновению в яйцеклетку дополнительных сперматозо идов. Одним из механизмов блокады проникновения лишних сперматозо идов является так называемая кортикальная реакция. Кортикальные гра нулы сливаются с плазматической мембраной и высвобождают свое со держимое путем экзоцитоза под блестящую оболочку. В результате структура гликопротеинов в zona peliucida изменяется таким образом, что становится не в состоянии связывать сперматозоиды и вызывать у них акросомальную реакцию. Кортикальная реакция вызывается резким повышением концентрации ионов Са2+ в гиалоплазме. Кроме того, приток ионов Са2+ в гиалоплазму, вызванный контактом со сперматозоидом, ак тивирует яйцеклетку.
Перед оплодотворением яйцеклетка метаболически неактивна: она не синтезирует ДНК, а РНК и белок синтезируются очень медленно. Вы шедшая из яичника и лишенная теперь поддержки окружающих клеток, яйцеклетка погибает, если не будет оплодотворена. У челозека яйцеклет ка живет примерно сутки. Через несколько минут после оплодотворения: начинается интенсивный синтез белка, благодаря разблокированию ме ханизма белкового синтеза (яйцеклетка активизируется). Молекулы иРНК и рибосомы были заготовлены в процессе овогенеза, но они нахо дились в заблокированном, неактивном состоянии. Присутствие сперма тозоида в яйцеклетке для ее активации необязательно. Для этого доста точно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических или физических воздействий (например, укол иглы). Развитие яйцеклетки, активированной в отсутствие сперма тозоида, называется партеногенезом.
III: Сперматозоид, находящийся внутри яйцеклетки, претерпевает следующие изменения. Вокруг центриоли возникает характерное поляр ное сияние, в дальнейшем, они участвуют в формировании веретена дроб ления. Хроматин ядра деспирализуется, ядро увеличивается в размере и становится неотличимым от ядра яйцеклетки. Эти два ядра называются теперь мужским и женским пронуклеосами. Далее, они движутся на встречу друг другу и сливаются (синкарион). В результате образуется зигота - стадия одноклеточного зародыша, получившая хромосомы от мужской и женской половых клеток. Таким образом, биологическое зна
72
чение оплодотворения заключается в передаче наследственных признаков от различных индивидуумов.
В настоящее время разработаны способы оплодотворения яйцекле ток млекопитающих и человека in vitro. Оплодотворенные яйцеклетки, пересаженные в матку, могут развиваться в нормальные особи. Благода ря такой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей. В мире, в том числе и у нас в России, уже живут сотни детей, родившихся после оплодотворения in vitro.
Дробление Следующая стадия - дробление. Сразу после объедине ния хромосомных наборов обоих пронуклеусов происходит репликация ДНК и начинается дробление. Дробление происходит путем митотическо го деления. Однако, клеточные циклы при дроблении имеют ряд особен ностей.
1) Фактически отсутствует период Gj масса всех образующихся клеток не превышает объема и массы зиготы; клетка действительно дро бится на более мелкие клетки.
2) Количество ДНК удваивается перед каждым делением как при митозе, так и при дроблении, но синтез ДНК при дроблении происходит уже в конце телофазы, минуя G[ период.
Биологическое значение дробления заключается в образовании многоклеточности и увеличении, так называемого, ядерно-плазменного отношения, для нормальной жизнедеятельности клетки должно поддер живаться отношение между количеством ядерного и цитоплазматическо го вещества. У яйцеклетки цитоплазмы очень много, и ядерно-плазменное отношение очень низкое, недостаточное для соматических клеток. В про цессе дробления благодаря отсутствию роста этот показатель увеличи вается.
Дробление клетки человека полное, асинхронное, неравномерное. Первые двое суток дробление идет медленно, а затем несколько убыстря ется. Первая борозда дробления образуется через 30 часов, она проходит через анимальный и вегетативный полюсы и делит зиготу на 2 почти оди наковых бластомера. Следующая борода делит лишь один бластомер и образуется стадия 3-х бластомеров. К 40 часам образуется 4 бластомера. На четвертые сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Первоначаль но бласгомеры образуют плотный комплекс, напоминающий ягоду мали ны, эта стадия называется морулой. При переходе от 8-клеточной и к 16клеточной стадии поверхность морулы становится более гладкой, форма более округлой, так как в результате изменения взаимной адгезивности клеток они укладываются более компактно и между наружными клетками образуются плотные контакты. Между внутренними клетками увеличива ются межклеточные пространства, в результате чего появляется полость. Внутренние клетки скапливаются у одного полюса, будучи прикреплен ными к наружным клеткам - образуется стадия, называемая бластоцис той - бластула человека. Клетки, расположенные снаружи и окружающие полость бластулы (бластоцель) получили название трофобласта; внутрен ние клетки, образующие небольшой узелок, прикрепленный к трофоблас-
73
ту у одного из полюсов - эмбриобласта. Значение трофобласта заключа ется в том, что его клетки получают питательные вещества из организма матери и обеспечивают, таким бразом, трофическую функцию. Эмбриобласт у человека содержит, как бластомеры, из которых развивается сам зародыш, так и бластомеры внезародышевые. Первые бластомеры (как показали эксперименты на мышиных эмбрионах до стадии 8-ми бластоме ров) потенциально не различаются. Одним из примеров равноценности клеток раннего зародыша у млекопитающих и человека - образование идентичных близнецов. Идентичные близнецы образуются из одной яй цевой клетки. По каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомеров происходит их разделение и каждый бластомер развивается самостоя тельно в полноценный индивидуальный организм.
В эксперименте можно взять двухклеточного эмбриона мышки, разрушить один из бластомеров, а другой бластомер (сохранившийся) по местить в матку приемной матери для дальнейшего развития. В значи тельном числе случаев получаем вполне нормальных мышей.
Другой вариант эксперимента: можно взять двух эмбрионов 8-кле точной стадии и объединить их в одну гигантскую морулу, также помес тить ее в матку приемной матери. В этом случае также можно получить мышь нормальной величины. Такая мышь имеет четверых родителей. Ес ли объединить зародыша, родители которого принадлежат к мышам с бе лой окраской шерсти, с зародышем (8-клеточной стадии), чьи родители принадлежат к мышам с черной окраской, то мышонок получится пегим, белый и черный цвета будут чередоваться в зависимости от распределе ния двух групп клеток различного генотипа. Таких животных, образован ными агрегатами генетически различных клеток называют химерами. Этими и иными экспериментами было доказано, что клетки очень ранних зародышей млекопитающих (вплоть до 8-клеточной стадии) идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано также, что какие клетки дадут трофобласт, а какие - эмбриобласт зависит не от особенностей самих клеток, а лишь от места, которое они случайно заняли. Клетки, оказавшиеся снаружи, подвергаются воз действию одних условий, внутренние оказываются в других условиях, что и определяет их путь дальнейшего развития.
Первые стадии дробления проходят в яйцеводах. Считается, что зародыш попадает в матку на 4 день, с 4 по 6 день зародыш находится в полости матки. Стадия бластоцисты достигает в 5 1 /2 дней. Необходи мо отметить, что весь период развития от оплодотворения до попадания в матку зародыш окружен блестящей оболочкой (zona pellucida). Разруше ние этой оболочки начинается уже в полости матки. Полагают, что zona pellucida в норме предотвращает преждевременное прикрепление зароды ша к слизистой оболочке яйцевода и наступление внематочной беремен ности.
Гаструляция. В период с 5 1 /2 по 7 1 /2 дней происходит ранняя гаструляция. Эмбриобласт, который имел вид комочка клеток, уплощает ся и превращается в зародышевый щиток. Затем путем деляминации про
74
исходит расслоение зародышевого щитка на эпибласт и энтодерму. Эпибласт включает в свой состав материал будущей эктодермы, хорды и ме зодермы.
Имплантация. На 7 день происходит имплантация, т.е, погружение зародыша в подготовленную слизистую оболочку матки (эндометрий в пременструальный период). Различают две стадии имплантации - адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение).
На первой стадии трофобласт прикрепляется к стенке матди и на чинает дифференцироваться на клеточный-цитотрофобласт ц.уимпласти- ческий-симпластотрофобласт. Последний образует множественные выро сты-ворсинки.
На второй стадии симпластический трофобласт выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают ткани эндометрия и благодаря этому зародыш погружается в слизистую оболочку матки. Образующиеся при этом продукты распада слизистой оболочки всасываются трофобластом (гистиотрофный период питания зародыша). По мере погружения за родыша вглубь эндометрия все больше разрастается симпластотрофобласт с ворсинками и постепенно весь зародыш снаружи оказывается по крытым симпластотрофобластом. Трофобласт в этот период полностью подразделяется на клеточный и симпластический. Ворсинки трофобласта, разрастаясь, разрушают кровеносные сосуды эндометрия, образуются ла куны, заполненные кровью матери, из которой трофобласт получает пи тательные вещества и кислород (гемотрофный период питания). Имплан тация ^аридыша-йроислрдит чаще на дне м атк и ,обязательно против мес та проникновения артерий в эндометрий. Очень быстро вся бластоциста погружается в эндометрий - за 40 часов. Дефект слизистой оболочки (в месте проникновения) заполняется массой фибрина и свернувшейся кро вью. Полностью заживление за счет регенерации эндотелия и соедини тельной ткани происходит примерно в течение 5 суток, дальнейшее изме нение трофобласта и эндометрия будет описано при изложении развития плаценты.
Таким образом, в течение первой недели развития зародыша чело века происходят следующие процессы: дробление, образование бласто цисты (5 1 /2 дней), ранняя гаструляция (5 1 / 2 - 7 1 / 2 дней) и имплан тация (7-ой день).
На протяжении второй недели происходит образование внезародышевой мезодермы, амниотического и желточного .пузырьков.. Внезародышевая мезодерма образует довольно толстыйхлой, прилегающий к трофобласту, разрозненные клетки выселяются в полость бластоцисты и вхо дят в состав амниотического и желточного пузырьков. Очень быстро внезародышевая мезодерма преобразуется в соединительную ткань. На 12-13 день соединительная ткань уже врастает в ворсинки трофобдаста, вор синки становятся вторичными. Трофобласт и, соединительная ткань обра зуют хорион.
В начале второй недели, еще в процессе; имплантации, клётки эпибласта раздвигаются и.в нем образуется полость - амнион. Изнутри ам
75
нион выстлан эктодермой, а снаружи - внезародышевой мезодермой. Формирование амниотического пузырька происходит в течение второй недели. В это же время под амнионом образуется желточный мешочек. Изнутри он выстлан энтодермой, снаружи - внезародышевой мезодермой.
Таким образом, к концу второй недели зародыш имеет следующие образования: хорион, внезародышевую мезодерму и два пузырька - амни отический и желточный. Все перечисленные образования являются внезародышевыми. Бластомеры, которые в дальнейшем дадут образование самого зародыша, расположены в прилежащих сторонах амниотического и желточного пузырьков и образуют, так называемый щиток. Дно амнио тического пузырька образует эктодерма зародышевого щитка, которая по краям переходит в амниотический эпителий. Крышу желточного пузырь ка образует зародышевая энтодерма, переходящая по краям в желточную энтодерму. С поверхности оба пузырька одеты слоем клеток внезароды шевой мезодермы, которая в одном месте (будущем заднем конце тела за родыша) переходят на внутреннюю поверхность трофобласта, образуя, так называемый поддерживающий стебелек или амниотическую ножку. В дальнейшем в эту ножку врастают аллантоис и сопровождающие его пу почные сосуды, которые подрастают к трофобласту.
На третьей неделе развития происходит образование осевого комп лекса зачатков органов. Этот комплекс включает в себя нервную трубку, хорду и мезодерму. Из средней линии зародышевого щитка, начиная от заднего ее края образуется сгущение клеток - первичная полоска, кото рая растет кпереди и, дойдя до середины зародышевого щитка, заканчи вается первичным или гензеновским узелком. Из первичной полоски пу тем врастания ее клеток в глубину образуется средний зародышевый листок - мезодерма, который врастает в промежуток между экто- и энто дермой и распространяется отсюда в стороны, к краям зародышевого щитка. На 17 день развития от гензеновского узелка по направлению к переднему краю зародышевого щитка вырастает клеточный тяж - хор дальный отросток, представляющий собой зачаток будущей спинной струны или хорды. Он располагается по средней линии под эктодермой. Клетки эктодермы, прилегающие к зачатку хорды (краниально от гензеновсого узела) начинают расти в высоту и образуют широкую нервную пластинку, представляющую собой самый ранний зачаток нервной систе мы. На i 8-20 день развития начинает образовываться медуллярная бо розда, обозначающая начало превращения нервной пластинки в нервный желобок. На 15-16 день возникает аллантоис в виде плотного тяжа эпи телиальных клеток за счет пролиферации эпителия желточного мешка. Этот клеточный тяж врастает в амниотическую ножку, позднее появ ляется полость аллантоиса, сообщающаяся с полостью желточного меш ка. С 20-21 дня начинается сегментация мезодермы.
Подытоживая сказанное, следует отметить, что к концу 3-ей неде ли зародыш имеет провизорные (внезародышевые) органы - хорион, ам нион, желточный мешок, аллантоис; и осевой комплекс зачатков орга нов, т.е. зачатки органов и тканей самого зародыша заняли свое место.
76
Следует подчеркнуть, что в течение первых трех недель развитие провизорных органов значительно опережает развитие самого зародыша. Провизорные органы претерпевают чрезвычайно раннюю тканевую диф ференцировку. Раньше всего дифференцируется трофобласт (в процессе имплантации), что связано с очень ранним наступлением его специфичес кого функционирования (выработка протеолитических ферментов, разру шение материнских тканей и всасывание питательных веществ). В связи с этим трофобласт очень рано дифференцируется и подразделяется на цитотрофобласт (с камбиальной функцией) и симпластотрофобласт со щеточной каемкой. Впоследствии они дают клеточный и симпластический хориальный эпителий.
Второй тканевой структурой является соединительная ткань хори она, образующаяся из внезародышевой мезодермы во второй половине второй недели. Довольно рано дифференцируется также эпителий амнио на и желточного мешка.
В то же время клеточный материал эмбриональных зачатков, даю щих начало органам и тканям самого тела зародыша, еще не вступает в период специфической тканевой дифференцировки. Все зачатки состоят из малодифференцированных эмбриональных клеток, еще лишенных спе цифических тканевых структур. Клетки различных зачатков отличаются друг от друга лишь такими неспецифическими признаками, как величина, форма и взаиморасположение клеток, величина, форма и структура ядер, степень базофилии цитоплазмы и т.п.
Резкое опережение развития провизорных органов и отставание в дифференцировке зачатков органов и тканей самого зародыша является главной особенностью ранних стадий развития человека. Биологический смысл этого явления заключается в том, что провизорные органы забла говременно обеспечивают условия для развития зародыша.
На 4-ой неделе развития происходит:
1) Образование туловищной складки, вследствие этого отделение зародышевого материала от внезародышевого и формирование амниоти ческого и желточного мешков.
2)Образование нервной трубки.
3)Сегментация мезодермы
4)Органо- и гистогенез.
1.Уже на 20-21 день начинается обособление кишки от желточно го мешка, появляются передний и задний кишечные карманы - слепо зам кнутые зачатки передней и задней кишки. Крыша желточного мешка вдоль оси тела начинает принимать вид кишечного желобка. Одновремен но с этим передний, а затем и задний концы тела зародыша несколько приподнимаются над зародышевым щитков и тело зародыша все явствен нее начинает обособляться от внезародышевых частей.
2.Нервная пластинка превращается в нервную трубку. Этому предшествует утолщение краев нервной пластинки, которые приподнима ются над остальной эктодермой и получают название нервных валиков, а лежащая между ними часть нервной пластинки - нервного желобка. Края
77
нервного желобка сближаются и постепенно замыкаются в нервную трубку. Замыкание начинается в будущей шейной области и постепенно распространяется в каудальному направлении. По мере замыкания нерв ной пластинки из нервных валиков образуется ганглиозная пластинка - нервный гребень, которая затем сегментируется и дает начало зачаткам спинальных ганглиев.
3.Сегментация мезодермы начинается с 20-21 дня. С образованием нервного желобка увеличивается пространство между экто- и энтодер мой, что создает условия для роста и утолщения медиальных отделов ме зодермы, прилегающих к хорде и нервной трубке. Именно эти участки подвергаются затем сегментации, т.е. распадаются на метамерно располо женные участки, отделенные друг от друга перемычками. Эти сегменты получили название сомитов. В среднем каждые сутки образуется 2-3 сег мента, к концу периода сегментации (38 дней внутриутробного развития) насчитывается 43-44 пары сомитов. Их образование также начинается в краниальном отделе и отсюда распространяется в каудальном направле нии. По числу сомитов судят о возрасте зародыша.
4. Параллельно с сегментацией и дифференцировкой зародышевой мезодермы происходят начальные стадии органо- и гистогенеза. К концу этого периода у зародыша человека уже имеются закладки почти всех ос новных органов.
Зародышевые листки - это пласты клеток, образующиеся в процес се гаструляции и дающие начало различным органам и тканям. Образует ся три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Учение о зародышевых листках - одно из основных обобщений эмбриологии - сыг рало большую роль в развитии биологии. На заре эмбриологии К.Ф. Вольф (1768-1769) описал у куриного зародыша образование одного листка и превращение его в кишечную трубку, что послужило доказа тельством теории эпигенеза. X. Пандер (1817) открыл факт образования трех пластов, а К.М .Бер (1928-1937) описал зародышевые листки у раз ных групп позвоночных, после чего образование зародышевых листков стало рассматриваться, как первый признак дифференцировки зародыша. В период создания клеточной теории открытие клеточного строения за родышевых листков позволило говорить о клеточном строении организма животных на всех стадиях развития и о том, что клетки образуются только путем деления. В период становления эволюционного учения Ч. Дарвина открытие зародышевых листков не только у позвоночных, но и у беспозвоночных (А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, Э.Геккель), явилось важным доказательством единства происхождения и эволюции всех жи вотных.
Зародышевые листки построены из малодифференцированных кле ток (и только клеток, никакого межклеточного вещества зародышевые листки не имеют). Клетки зародышевых листков детерминированы, т.е. их дальнейший путь развития уже определен. Клетки считают детермини рованными, начиная со стадии, на которой они впервые обнаруживают способность при пересадке в чуждое им место дифференцироваться в ор-
78
гаи (или ткань); который образуется из них в норме. Каждый зародыше вый листок дает определенные производные, т.е. из них образуются опре деленные органы или ткани.
Эктодерма. Из эктодермы образуется вся нервная система, органы чувств, эпидермис и его производные (волосы, ногти), потовые, сальные и молочные железы; эпителий ротовой полости и его производные (эмаль зуба, слюнные железы), эпителий нижнего отдела прямой кишки, некото рые железы внутренней секреции - гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников.
Энтодерма. Из энтодермы развивается эпителий среднего отдела пищеварительного тракта и его производные - железы, печень, поджелу дочная железа; эпителий дыхательных путей и легких, железы внутрен ней секреции - щитовидная, околощитовидная.
Мезодерма. Из мезодермы образуется эпителий серозных оболо чек (мезотелий), поперечно-полосатые мышечные ткани (скелетная и сер дечная), эпителий мочеполовой системы, корковое вещество надпочечни ков.
Мезенхима. Эмбриональная соединительная ткань. Образуется путем выселения (иммиграции) клеток из всех зародышевых листков, об разована только клетками, межклеточного вещества не имеет. Клетки отростчатой формы заполняют все промежутки между зародышевыми лист ками. Главным источником мезенхимы является мезодерма, но в ее обра зовании принимают участие и энто-, и эктодерма. Так, из эктодермы нер вных валиков образуется нейромезенхима, или эктомезенхима, дающая начало микроглии, пигментным клеткам, принимающая участие в образо вании мозговых оболочек.
Из мезенхимы образуются - вся соединительная ткань, включая хрящевую и костную, кровеносные и лимфатические сосуды, органы кро ветворения, гладкая мышечная ткань, кровь.
Этот принцип - производные каждого зародышевого листка - харак терен для всех позвоночных. В пределах зародышевого листка материал взаимозаменяем довольно долго, т.к. клетки зародышевых листков недифференцированы. Они более дифференцированы в сравнении с клетками бластулы, но не дифференцированы в сравнении с тканями.
6.3. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ
Провизорные органы - это временные органы, образующиеся в процессе эмбрионального развития. Их значение заключается в Создании и обеспечении необходимых условий для развития зародыша. После окончания эмбриогенеза и рождения плода провизорные органы теряют свою роль. Провизорными органами плода человека являются амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, образующий вместе с эндометри ем матки плаценту.
Амнион (водная оболочка). В процессе эволюции появляется в связи с развитием жизни на суше, выхода животных на cyuiy, как прис
79
пособление защищающее зародыш от высыхания. В зависимости от нали чия или отсутствия амниона животные подразделяются на амниоты - имеющие амнион, анамниа - не имеющие амниона. Амнион имеют пре смыкающиеся, птицы, млекопитающие. Животные, развитие которых про исходит в воде, амниона не имеют. Амнион у птиц и млекопитающих об разуется путем срастания амниотических складок, приподнимающихся над зародышем. У человека и некоторых млекопитающих амниотические складки отсутствуют, амнион образуется путем раздвигания клеток эпибласта. Амнион образован эктодермой, выстилающей полость амниона и париетальном листком мезодермы прилежащих снаружи. Клетки эктодер мы дифференцируются в амниотический эпителий, а мезодерма дает сое динительную ткань. Полость амниона заполняется амниотической жид костью, являющейся продуктом деятельности амниотического эпителия. Установлено, что амниотическая жидкость заменяется примерно каждые пять дней, в одних отделах амниотической оболочки происходит образо вание амниотической жидкости, а в других - ее всасывание. Благодаря накоплению жидкости в амнионе, его полость увеличивается и плод сво бодно плавает в этой жидкости, совершая определенные движения, и бу дучи прикрепленным к амниотической оболочке только пупочным канати ком. Химический состав амниотической жидкости на протяжении всего периода внутриутробного развития меняется в зависимости от потреб ности зародыша. В частности амниотический эпителий выделяет в жид кость гликоген, заглатываемый плодом.
Основные функции амниона.
1.Защищает от высыхания
2.Защищает от соприкосновения с другими оболочками и слипа ния с ними.
3.Защищает от механических повреждений - толчков, сотрясений (функция амортизатора).
4.У плацентарных животных, в том числе у человека принимает участие в образовании плаценты.
5.Выполняет функцию биологического барьера, препятствующего проникновению повреждающих агентов к зародышу и экстраплацентарной части.
6.Имеет большое значение в акте родов: половые пути раздвига
ются амнионом и, таким образом, механическое давление в матке на плод смягчается амниотической жидкостью. Если происходит преждевре менный разрыв амниотической оболочки и отхождение околоплодных вод, то могут возникнуть осложнения родового акта и повреждение пло да.
Желточный мешок образуется у рыб. рептилий, птиц и млекопита ющих, включая человека. У рыб в его образовании принимает участие три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма, энтодерма. У рептилий, птиц, млекопитающих, в связи с появлением новой оболочки (серозной у рептилий и птиц и хориона у млекопитающих) эктодерма не входит в со став стенки желточного мешка и он образован лишь энтодермой и висце-
80