2 курс / Гистология / Лекции_по_гистологии_ТГМУ_ч_1

Рис.5. Строение однослойного многорядного реснитчатого (мерцательного) эпителия воздухоносных путей. А – схема: 1- реснички, 2-бокаловидные, 3- реснитчатые, 4- длинные вставочные, 5- короткие вставочными клетки, 6 – базальная мембрана, 7 – соединительная ткань, б – микрофотография: 1- реснитчатые, 2-бокаловидные, 3- вставочные клетки, 4- соединительная ткань; в – продольный срез ресничек реснитчатых клеток: 1- цитолемма, 2- цитоплазма реснички, 3 – периферические двойные микротрубочки, 4- центральная двойная микротрубочка, 5- базальное тельце, 6- цитоплазма апикальной части клетки (по Шестранду).

В семявыводящих путях в составе эпителия два вида клеток: реснитчатые и вставочные в яйцеводах и матке, кроме того, и секреторные, выделяющие слизь. Регенеративные свойства высокие за счет вставочных камбиальных клеток.

Многослойные эпителии. К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базальной мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителии выполняют в первую очередь барьерно – защитную и разграничительную функцию. Однако в определенной степени им присущи и остальные функции эпителиальных тканей. К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговевающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические и переходные. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий

Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра. Эпителии состоит из базального, щиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис.6а). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базальной мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического деления которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При травме митозы могут появляться в щиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В щиповатом слое клетки многоугольные, с отростками («шипами»), в области которых соседние клетки связаны друг с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенно отмирают и слущиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глублежащих слоев. Функции этого эпителия - разграничительная, барьерно – защитная, всасывательная, экскреторная.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис)

Развивается из кожной – эктодермы. Органная локализация – поверхность кожи. Функции эпителия – барьерно – защитная, всасывательная, экскреторная. Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермальных гребешков, а соединительная ткань в эпидермис – в виде сосочков. Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия.

Рис. 6. Строение многослойных эпителиев. а- многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза: 1- базальный, 2- щиповатый слой, 3- слой плоских клеток, 4- соединительная ткань (собственное вещество роговицы), 5 – базальная мембрана. б- многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи пальца): 1- эпидермальный гребешок, 2-соединительнотканный сосочек, 3- базальный, 4 – щиповатый, 5- зернистый, 6-блестящий, 7- роговой слой.

Эпителий состоит из пяти слоев (рис. 6б). 1- Базальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламенты для опорной функции. В базальном слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наиболее глубоко, на самой вершине эпидермальных гребешков, т.е. защищены от вредных воздействий местоположением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке полудесмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами.

2.Щиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию.

3.Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина, образование белком филлагрином, агрегирующим кератиновые филаменты в тонофибриллы (макрофибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кератолинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий её устойчивой

кдействию лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также кератиносомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, содержат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содержимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифицируют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ведет к сильному возрастанию барьерных и водооталкивающих свойств эпителия.

4.Блестящие слой выявляется только в световом микроскопе и представляют собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (корнеоцитам). Образован плоскими

клетками, в которых содержится комплекс кератиногиалина с тонофибрилами, сильно преломляющие свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию. Процесс ороговения заключается, таким образом, в следующем. Начинается кератинизация в базальных кератиноцитах с синтеза цитокератина и сборки тонофилламентов. Этот процесс продолжается в клетках щиповатого слоя, где синтезируется гистидинсодержащие белки филагрины, вызывающие агрегацию и склеивание филаментов с образованием тонофибрилл. Синтез филагринов усиливается в кератиноцитах зернистого слоя. В этом слое, кроме того, синтезируется белок кератолинин, который выстилает внутреннюю поверхность плазмолеммы кератиноцитов. В зернистом слое активируется ферменты лизосом, которые начинают разрушать ядро и органеллы клеток, но плазмолемма благодаря кератолинину сохраняется. Клетки превращаются в роговые чешуйки, выполняющие барьерно-механическую функцию. Кроме того, в процессе ороговения участвуют гранулы Одланда, содержащие липопротеиды и образующиеся в зернистом слое. Содержание гранул выделяется между клетками, и склеиваются роговые чешуйки. Многослойный плоский ороговевающий эпителий – самый сложно построенный эпителий. В нем кроме кератиноцитов есть клетки мезенхимной природы: клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты; клетки нейрогиальной природы: клетки Маркеля, выполняющие осязательную и эндокринную функцию, меланоциты, синтезирующий меланин.

3.Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника.

По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

4.Многослойный призматический эпителий у человека встречается редко.

Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слюнных и часть протоков молочных желез. Он встречается также в местах резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (в гортани, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхностного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпителия – кожная эктодерма.

5.Переходный эпителий. Его органная локализация – органы мочевыделения – лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальная часть мочеиспускательного канал. Регенераторная способность эпителия высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий содержит три слоя: базальный, промежуточный, покровный

(рис.7.).

1.Базальный слой образован мелкими треугольной формы темными клетками. Содержит камбиальные клетки.

2.В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накладывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3.Поверхностные (покровный) слой образован крупными фасеточными клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки.

Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растяжении

эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковидной формы пузырьков («фасеток»). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки. Инвагинации плазмолеммы обусловлены многочисленными актиновыми микрофиламентами, которые прикрепляются к плотным пластинкам плазмолеммы. Плотные пластинки представляют собой совокупность в белковых

внутримембранных субъединиц. Зоны плазмолеммы, содержащие плотные пластинки, составляют подавляющую часть апикальной плазмолеммы (75%). Они образуются в комплексе Голдьжи, а затем транспортируются в апикальной плазмолемме в виде фасеточных пузырьков, встраиваясь в неё. Между участками плазмолеммы с плотными пластинками содержатся обычные зоны плазмолеммы. Они обеспечивают формирование складок. Участки плазмолеммы с плотными пластинками препятствуют обратному всасыванию гиперсмолярной мочи и защищают эпителиоциты от раздражающего действия её компонентов.

При растяжении переходного эпителия он содержит три указанных слоя. В состоянии покоя в результате сокращения мышечной оболочки клетки промежуточного слоя наползают друг на друга, в результате количество слоев эпителия сильно возрастает.

Согласно другим представлениям, все эпителиоциты переходного эпителия при помощи тонких цитоплазматических отростков связаны с базальной мембраной и, следовательно, по этим данным, этот эпителий относится к однослойному

Рис.7. Строение переходного эпителия мочевыводящих путей. А – эпителий мочевого пузыря при растянутом, б – при сокращенном состоянии органа: 1- базальный, 2- промежуточный, 3- покровный слой, 4- соединительная ткань.

Специальные органеллы эпителиальных клеток

Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся следующие органеллы.

1.Реснички. Строение ресничек описано в разделе «Цитология». Реснички (см. рис.

5)имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного ресничатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатки, маточных труб и др. Реснички эпителия воздухоносных путей участвуют в мукоцилиарном транспорте, выносящих канальцев и маточных труб – обеспечивают транспорт соотвественно сперамтозоидов и яйцеклетки. На сенсорных эпителиоцитах органа равновесия имеется одна видоизмененная ресничка - киноцилия, отклонение которой под действием гравитации вызывает формирование на цитолемме клетки электрического потенциала, передаваемого в нервную систему.

2.Микроворсинки (см. рис. 3). Многие авторы считают микроворсинки специальными органеллами. Представляют собой многочисленные выпячивание цитолеммы. Цитоскелет микроворсинок образован расположенным центрально – пучком

актиновых микрофиламентов, которые вплетаются в термальную сеть

-

микрофиламентов, лежащую в апикальной части клеток. Микроворсинки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок является стереоцилии (волоски).

Стереоцилии представляют собой увеличенные (до 7 мкм) в размерах микроворсинки, которые могут ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на эпителиоцитах семявыносящих путей. Предполагают, что они участвуют в реабсорбции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся также в сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и могут иметь размеры от 1 до 100 мкм. (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуют в восприятии звука, гравитации и ускорении. Их отклонение или колебание вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специального назначения (иногда по традиции до сих пор их продолжают расценивать как органеллы специального назначения). В настоящее время установлено, что тонофибрилы представляют собой светомикроскопический феномен и являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальных клеток (кератиновых тонофиламент).

Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся на поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям. Поэтому в клетках эпидермиса вокруг ядра имеется мощное сплетение тонофиламентов, препятствующих его деформациям.

Строение и функции базальных мембран

Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной окраске вида плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИКреакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис.7.)

Рис.8. Схема строения базальной мембраны (на примере эпидермиса) по данным световой микроскопии (а), электронной микроскопии и биохимических исследований (б) (по В.Е.Соколову и соавт): I – плазмалемма базальных кератиноцитов, II – светлая пластинка, III – плотная пластинка, IV – субэпидермальное сплетение. 1- пиноцитозные пузырьки, 2- полудесмосома, 3- кератиновые промежуточные филаменты и полудесмосом, 4- заякоривающие филаменты, 5- цитоплазма кератиноцита, 6-Н-линия, 7 - место локализации буллезного пемфигоидного антигена (этот белок обнаруживается в коже и крови больных, страдающих буллезными пемфигоидом, при котором эпидермис отделяется от дермы с образованием пузырей), 8- фифронектин, 9- место локализации ломинина, 10-протеогенарансульфат, 11коллаген IV – типа, 12дерма, 13 – микрофиламенты, 14 – коллагеновые волокна дермы, 15 – заякоривающие волокна.

1.Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран – сульфат) и другие органические вещества.

2.Плотная пластинка. Состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V – типа, гликозаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.

3.Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагенов фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и II типов и связанных с якорными филоментами. Именно эта часть базальной мембраны выявляется ШИК – реакцией и солями серебра. В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань.

Функции базальной мембраны:

1. Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.

2.Опорная функция – создание эластической основы для эпителия.

3.Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани.

4.Функция механического соединения эпителия и соединительной ткани. С

базальной мембраной связаны, с одной стороны, эпителиоциты (полудесмасомами) с другой – коллагеновые волокна соединительной ткани (при помощи якорных филаментов).

5.Регулирующая и морфогенетическая функции – поддержание нормальной архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и регенерации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для миграции эпителиоцитов. В

норме препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани.

При злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань – инвазивный рост.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

У этой разновидности эпителиев на первое метсо выступает секреторная функция – секреция веществ (секретов) на «Экспорт». Секреты могут выделяться в полости тела, на его поверхности внешняя секреция, выполняется экзокринными железами). Секреты выделяются также в кровь или лимфу (внутренняя секреция, осуществляемая эндокринными железами). Из секреторного эпителия построены железы – отдельные органы или части органов.

Секреторные эпителиоциты функционируют циклически, приобретая различные структурные признаки в разные фазы секреторного цикла.

Секреторный цикл делится на 5 фаз (рис.8).

1. Поглощение из крови веществ, которые служат для синтеза секрета. Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: системой пиноцитозных пузырьков, фагосам, а также ионными каналами. После транспорта в клетку исходных веществ они в некоторых случаях могут в клетке запасаться (например, в виде липоидных включений в клетках коры надпочечников и других клетках).

Рис.8. Схема секреторного цикла. I- фаза – поглощение из крови исходных продуктов биосинтеза секрета. В эту фазу в базальной части секреторных клеток видны явления эндоцитоза – многочисленные пиноцитозные пузырьки.

II – фаза – биосинтез секретов – происходит на гранулярной эндоплазматической сети, упаковка их в секреторные гранулы осуществляется в комплексе Гольджи.

III – фаза – фаза накопления секрета в апикальной части секреторной клетки.

IV фаза – фаза выделения секрета – протекает с участием цитоскелета, осуществляющего перемещение секреторных гранул к апикальной цитолемме и выделение секрета путем мерокринной или апокринной секреции.

V – фаза – фаза восстановления первоначальной структуры секреторной клетки.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы – это органы или части органов, выполняющие секреторную функцию. Построены из секреторного эпителия.

Классификация желез. Существует несколько принципов классификации желез (Быков В.Л., 1998)

1.По количеству образующих железы клеток их делят на одноклеточные (бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные.

2.По расположению относительно эпителиального пласта различают экзоэпителиальные (лежат вне эпителиального пласта) и эндоэпителиальные (входят в состав эпителиального пласта: бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы).

3.По уровню организации. Железа может быть частью органа (железы слизистых оболочек) или является самостоятельным органом.

4.По месту выделения секрета: экзокринные железа выводят секрет на поверхность тела или в его полости, эндокринные – в кровь, лимфу, тканевую жидкость.

5.По строению (см. морфологическую классификацию).

6.По химическому составу секрета: белковые, слизистые, смешанные, сальные и др.

7.По механизму секреции: с мерокринновым, апокриновым и голокриновым типам секреции.

Три последние характеристики в основном используются в отношении экзокринных желез.

Морфологическая классификация желез (рис.9.)

Железы

Эндокринные			Экзокринные
1.Трабекулярного	Простые (один проток)			Сложные (много протоков)
типа (надпочечник,
гипофиз)
2.Фолликулярного	Разветвле		Неразветв	Разветвлен		Неразветвл
типа (щитовидная	нные		ленные	ные		енные
железа)	(ветвится		(концевой	(ветвится		(концевой
	концевой		отдел	концевой		отдел
	отдел)		неразветвл	отдел)		неразветвл
			ен)			ен)
	Трубчатые			Трубчатые
	альвеолярные			альвеолярные

Рис.9. Схема строения эндокринных (а) и экзокринных (б) желез

Экзокринные железы состоят из концевого (секреторного) отдела и выводного протока. Концевой (секреторный) отдел состоит из секреторных железах эктодермального происхождения) в состав концевого отдела могут входить особые сократительные клетки отростчатой формы – миоэпителиоциты (карзинчатые клетки), сокращение отростков, которых вызывает продвижение секрета в выводной проток.

Выводные протоки состоят из эпителиоцитов, в случае секреторной активности (иногда она имеется), здесь могут находиться камбиальные клетки, а в железах эктодемального происхождения – миоэпителиоциты.

Простые эелеза имеют один неразветвленный проток. Сложные железы имеют несколько протоков (в этом случае часто говорят о разветвлении выводных протоков)(рис.10).

Простые железы могут быть разветвленными (ветвится концевой отдел (рис.11) и неразветвленными. По форме секреторного (концевого) отдела они могут быть трубчатые и альвеолярные. У трубчатых желез концевой отдел имеет вид трубочки, у альвеолярных – вид альвеолы.

Деление сложных желез такое же, только у них концевые отделы могут быть также и альвеолярно – трубчатыми.

В некоторых случаях в экзокринных железах нет отчетливого разделения на секреторный отдел и выводной проток, т.к. секрет вырабатывается всеми клетками железы. Примером могут служить железы желудка, маточные железы. В таких железах выделяются дно, тело и шейку железы (рис.10)

Клетки секреторного эпителия образуют рабочую часть желез, которую называют паренхимой. Однако железы не могут функционировать изолированно от окружающей их соединительной ткани, содержащие кровеносные сосуды и нервный аппарат – стромы. Подразделение желез на паренхиму и строму приемлемо по отношению к многоклеточным железам, прежде всего, к железам – органам.

Рис. 10. Простая разветвленная альвеолярная железа (сальная железа): 1- базальная мембрана; 2- базальные себоциты; 3- сальные экзокриноциты (себоциты) на разных стадиях жирового перерождения; 4- выводной проток; 5- гладкие миоциты мышцы, поднимающей волос.

Классификация экзокринных желез по механизму выделения секрета. Различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый тип секреции.

При мерокриновом типе секреции не происходит разрушение секреторных клеток (рис.11а). Примером желез, секретирующих по мерокриновому типу, является слюнные железы, поджелудочная железа и т.д.

Апокриновый тип секреции характерен для части потовых желез, молочной железы. Эти железы функционируют следующим образом (рис. 11б). Секреторные гранулы приближаются к поверхности клетки, затем происходит выпячивание части клетки и разрушение ее апикальной части. Эта разрушенная часть клетки входит в состав секрета.

Голокриновый тип секреции характерен для сальных желез, поддерживающих эптелиоцитов вестибулярного аппарата. Каждая сальная железа (ри.11в) представляет собой небольшой мешочек, выстланный пролиферирующими эпителиоцитами. В результате пролиферации внутрь железы выталкивается все новые и новые клетки. Одновременно их цитоплазма наполняется светлым жировым материалом, которое клетки вырабатывают во время своего перемещения к внутренней части железы. Здесь клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет железы.

Классификация желез по химическому составу секрета. В зависимости от химического состава вырабатываемого секрета все экзокринные железы делятся на белковые или