2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга
.pdf- 109 - На большую глубину борозд первого порщща у афалины по сравне
нию с таковывли у морской свиньи, указывают и другие исследовате ли (А.Я.Супин и др., 1978).
Уобыкновенного дельфина мы наблюдали большее сходство по данно1;1у признаку с мозгом морской свиньи, чем с мозгом афалины, Следует отметить, что несмотря на отличие в глубине борозд, для всех трех видов дельфинов свойственна одна и та же закономер ность: борозды угленьшаются по глубине в следующей последователь ности: латеральная, сплениальная, эндолатеральная, супрасплениальная.
Уафалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи наблюда ется большое сходство во внутреннем строении основных борозд за тылочной области. Стенки их покрыты многочисленныгж мелкими вер тикально расположенными бороздагли и извилинами. Однако в мозге афалины плотность их несколько выше по сравнению с таковой в мозге обыкновенного дельфина и особенно по сравнению с мозгом морской свиньи.
Затылочная область коры мозга дельфинов характеризуется бо гатством борозд третьего и более порядков, что отмечают все ав торы, изучающие мозг китообразных. Большее их число и большая степень их разветвленности обнаруживаются в мозге афалины, мень шая - в мозге морской свиньи. Мозг обыкновенного дельфина по данно1лу признаку занимает промежуточное положение между двумя выше названными видами дельфинов.
Количество борозд, их глубина и степень разветвленности в совокупности определяют величину интрасулькального компонента. Максшлальная его величина была обнаружена нами у афалины (83,3-
- но -
87,0^), минимальная - у морской свиньи (62,2-69,3^). У обыкно венного дельфина интрасулькальный компонент составлял 73,4- 79,5^, Большую величину интрасулькального коишонента, вычислен ную для всей новой коры у разных представителей китообразных, отмечают и другие исследователи (М.Ф,Никитенко,(1969) - 62-70^; Haug (1969) - 78,8^; В.С.Кесарев и др. (1977) - 78,6-85,0^).
Изучение вариабельности основных борозд коры затылочной об ласти у каждого изученного нами вида дельфинов дало следующие результаты: нами было установлено, что наиболее вариабельной по ветвлению является оупрасплениальная борозда, которая может быть представлена только основным стволом (Тип I), основным стволом и одной верхней или нижней ветвью (Тип П), основным стволом и двумя ветвягли (Тип Ш) . Все три типа ветвления супрасплениальной борозды были обнаружены в мозге каждого вида дельфинов. Однако нами было выявлено, что для каждого вида дельфинов в большей или меньшей степени характерен тот или иной тип строения данной бо розды (табл. 6). Так, у афалины в большинстве случаев шлел мес то Тип Ш (75^), в мозге морской свиньи - Тип 1(75^). В мозге
обыкновенного дельфина преобладали Тип П (50^) и Тип Ш (40^) вет вления супрасплениальной борозды. Анализ схем и фотографий моз га данных видов дельфинов, приведенных в работах других авторов
( Langwor1iiy,I932; Kruger |
, 1959; Pilleri Д964; |
Е.Краснощекова, |
1979; Т.Ф.Ладыгина, 1979; |
Morgane et al. Д980 |
и др.) подтвер |
дил наше мнение о правомочности выделения таких типов и приуро ченности того или иного типа к определенному виду дельфинов,
Следует также отметить, что в мозге афалины по сравнению с мозгом обыкновенного дельфина и морской свиньи наиболее четко выражен контраст между сложностью рисунка борозд, расположенных
Процентный состав типов располокения супрасплениальной медиальной поверхности мозга дельфинов
Виды |
Кол-во |
Тип I |
Тип П |
полуша |
|
|
|
|
рий |
|
|
Афалина |
20 |
|
20 |
Обыкновен |
|
|
|
ный дель |
20 |
10 |
50 |
фин |
|||
Морская |
20 |
75 |
20 |
свинья |
- 112 - каудально и рострально от восходшцей ветви сплениальной борозды,
За счет этого у афалины четко вырисовывается на медиальной по верхности полушарий мозга анатомическая единица, которую, на наш взгляд, очень удачно аглериканские авторы ( Morgane et ai. , 1980;) назвали овальной долькой ( Oval lobula ). Она включает в себя эндолатеральную и супрасплениальную извилины, отделенные друг от друга основным стволом супрасплениальной борозды. Вентрально и рострально овальная долька ограничена сплениальной бороздой и ее восходшцей ветвью, дореально и каудально-эндолатеральной бороз дой. Лучшую анатомическую выраженность овальной дольки в мозге
афалины по сравнению с другими видагли дельфинов отмечают и сами авторы.
Нами также было установлено, что наиболее изменчивой по по ложению и протяженности является эндолатеральная борозда, кото рая служит границей двух основных полей затылочной области: по ля Ощ , заншлающего овальную дольку, и поля Os t расположенно го на латеральной извилине. Было выявлено несколько вариантов ее расположения как по отношению к медиальноглу краю полушария, так и по отношению к латеральной борозде. Все имеющиеся варианты мы сгруппировали в два типа: Тип I - эндолатеральная борозда пере ходит с нижней поверхности на заднюю и верхнюю и сливается с латеральной бороздой (слияние может происходить на разном уров не ростро-каудального направления); Тип П - эндолатеральная бо розда также переходит с нижней поверхности на заднюю и верхнюю, идет на сближение с латеральной бороздой, но не соединяется с
ней. Вариабельность эндолатеральной борозды в мозге дельфинов от
мечают и другие исследователи (А.Я.Супин и др., 1978; Т.Ф.Лады гина, 1979). По данным этих авторов, эндолатеральная борозда в
- из -
мозге афалины располагается.между латеральной бороздой и меди альным краем полушария и в большинстве случаев сливается с лате ральной бороздой, а в некоторых экземплярах мозга идет параллель
но ей. Однако, длина эндолатеральной борозды, отмечают.авторы,
может существенно отличаться в разных экзегшлярах, т.е. соедине ние эндолатеральной борозды с латеральной мояет происходить на разном уровне ростро-каудального направления, что согласуется с нашими данными.
Нагли было выявлено, что процент выделенных типов эндолате ральной борозды не одинаков у изученных нами видов дельфинов. Значительное отличие по этоглу признаку выявлено в мозге афалины
и морской свиньи, В иззгченных полушариях мозга афалины наиболь
шее распространение имел Тип I (65^), а в мозге морской свиньи - Тип П (90^), У обыкновенного дельфина по данноглу признаку наб
людалось большее сходство с афалиной (Тип 1-60^, Тип П-40^) -
табл. 7.
На |
видовую особенность строения паралимбической щели (лате |
ральной |
борозды) и ее возвратной ветви (эндолатеральной борозды) |
у разных представителей китообразных (lursiops truncatus, Phoco- |
ena phocoena, iJnia geoffrensis, Delphinapterus |
leucas,Balaenopte- |
|
ra physalia) |
исследователи ( Morgane |
et al, Д980). |
указывают и. другие |
У всех трех видов дельфинов наблюдается вариабельность бо розд на нинсней поверхности полушарий. Каудальный отдел латераль ной борозды может быть очень сильно сдвинут в сторону височной доли или в сторону медиальной поверхности полушарий. Такая же закономерность наблюдается в отношении каудального отдела эндо
латеральной борозды. Все варианты расположения латеральной и эн долатеральной борозд были обнаружены у каждого вида дельфинов,
- 114 -
Таблица 7
Процентный состав типов расположения эндолатеральной борозды в затылочной области коры мозга дельфинов
"Витги
одды
Афалина
Обыкновен ный дель фин
Морская
свинья
Кол-во |
Тип I |
Тип П |
полушарий |
S.ent. |
nys.en^ |
|
||
20 |
65 |
35 |
20 |
60 |
40 |
20 |
10 |
90 |
- 115 - однако у афалины наиболее часто встречался вариант, при котором
латеральная и эндолатеральная борозды располагались на значи тельном расстоянии друг от друга, т.е. наблюдалось расхождение борозд в противоположные стороны. Ме}ЕДу ними во всех исследован ных полушариях мозга афалины в средней части латеральной изви лины имела место достаточно большой глубины и значительной про тяженности борозда, названная нами межлатеральная ( s. interla teralis ). У афалины в больш^шстве случаев она переходила с нижней поверхности на заднюю, а в двух полушариях и на верхнюю,
Уморской свиньи, наоборот, наблюдалось сближение латеральной
иэндолатеральной борозд на нижней поверхности полушарий. В од ном полушарии мозга морской свиньи данные борозды настолько бли зко располагались друг от друга, что ширина латеральной извили ны была одинакова, как на верхней, так и на нижней поверхности полушарий - межлатеральная борозда отсутствовала, У обы1сновенного дельфина относительная ширина латеральной извилины в боль шей степени приближалась к таковой в мозге морской свиньи, чем
вмозге афалины, однако межлатеральная борозда у них значитель но лучше выражена по сравнению с таковой в мозге морской свиньи
итакже, как у афалины^в большинстве случаев^она располагалась не только на нижней, но и задней поверхности мозга на значи тельном расстоянии,
Следует также отметить больший угол наклона среднего отде ла латеральной борозды относительно медиального края полушария в мозге афалины по сравнению с таклвн1л в мозге морской свиньи. У обыкновенного дельфина по данному признаку наблюдалось боль шое сходство с афалиной, чем с морской свиньей,
У всех трех видов дельфинов была выявлена индивидуальная вариабельность формы латеральной извилины на задней и верхней
-116 -
поверхностях полушарий. Крайние ее варианты обозначены нагли как клиновидный и лентовидный тип. По частоте встречаемости этих . типов два вида дельфинов - афалина и морская свинья также зна чительно отличаются друг от друга. Для мозга афалины более ха рактерен клиновидный тип латеральной извилины, для мозга морской свиньи - лентовидный. У обыкновенного дельфина в большем числе случаев форма латеральной извилины приближалась к клиновидной.
Изучение асим?летрии борозд и извилин в левом и правом по лушарии затылочной области коры мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи показало, что наибольшую асшшетрию имеют те признаки макроскопического строения данной области, ко торые . отличаются и наибольшей степенью индивидуальной вариабель ности, К таким признакам можно отнести следующие: тип ветвления супрасплениальной борозды, тип расположения эндолатеральной бо розды, угол наклона латеральной борозды и ее расстояние относи тельно медиального края полушария, уровень слияния эндолатераль ной борозды с латеральной, взаимоотношение этих борозд на базальной поверхности полушарий, степень выраженности и протяжен ности межлатеральной борозды, форма латеральной извилины. Из всех перечисленных признаков непосредственное практическое зна чение, Kai^ в плане выявления асимметрии, так и в плане выявле ния индивидуальной вариабельности является разнообразный тип расположения эндолатеральной борозды, который в свою очередь определяет тип расположения двух основных полей затылочной об ласти: поля Ощ и поля Од , что необходимо учитывать при про ведении электрофизиологических и экспериментальных работ. Асшлметрия в типе расположения эндолатеральной борозды в левом и правом полушарии нами была выявлена у афалины в 40^, у обыкно-
- 117 - венного дельфина в 30^, у морской свиньи - в 20^ случаев.
Большая степень асимметрии других вышеназванных признаков макроскопического строения затылочной области коры в левом и правом полушарии также отмечается в мозге афалины по сравнению с мозгом обыкновенного дельфина и, особенно, по сравнению с моз гом морской свиньи,
У всех видов дельфинов не наблюдается принадлежности того или иного признака в одном из полушарий.
При иззгчении индивидуальной вариабельности и асимметрии в топографии, конфигурации, протяженности и ветвлению борозд заты лочной области коры мозга дельфинов нами была выявлена общая для всех трех видов закономерность: меньшая индивидуальная вариабель ность и acHTviMeTpHH наблюдается в бороздах первого nopjmKa, большая - в бороздах второго порядка. Рисунок мелких борозд индивидуален для каждого полушария разных экземпляров мозга этих животных.
Такая же закономерность была выявлена рядом авторов (А.С. Чернышев,1936; Б.П.Кононова,1962; Ю.Г.Шевченко,1972 и др.) при изучении мозга наземных млекопитающих.
Результаты наших цитоархитектонических исследований показа ли, что три вида дельфинов значительно отличаются между собой по абсолютному значению площади поверхности коры затылочной об
ласти (афалина - 193,30*10,12 см |
, обыкновенный дельфин - |
о |
о |
97,51+7,21 см , морская свинья - 44,45±6,31 см ), однако по от носительной величине этого показателя между тремя изученными на ми видами дельфинов наблюдается значительное сходство. От всей площади поверхности неокортекса кора затылочной области состав ляет у афалины 18,1 - 20,3^, у обыкновенного дельфина 22,4 -
- 118 - 24,4^, у морской свиньи - 23,5 - 24,8^. Несколько меньшая отно
сительная величина площади поверхности коры затылочной области у афалины по сравнению с двумя друтшш видагли, возможно, обус ловлена относительно большей степенью развития у него коры ви сочной и теменной области, что подтверждается полученными нами количественннгли характеристикшш форгш мозга. Среди изученных на^ш видов дельфинов афалина отличается наибольшей относитель ной шириной и высотой мозга,
По данным М.Ф.Никитенко (1969), относительная величина пло щади поверхности затылочной области мозга дельфинов составляет всего 9,6^, что не согласуется с результатами наших исследова ний, свидетельствующих о значительном смещении у дельфинов в ростральном направлении передней границы данной области.
Кора затылочной области составляет от всей площади поверх ности неокортекса мозга дельфинов несколько больший процент, чем у человека и приблизительно такой же процент, как у хищных, копытныхиу некоторых приматов (еж - 8,4^, баран - 25,4^, волк - 28,4^, макакм - 24,6^, оранг - 21,5^, шимпанзе - 17,2^, чело век - 12,0^ - Н.С.Преображенская, И.Н.Филимонов, 1949; М.Ф.Никитенко, 1969),
Афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья характери зуются большим топографическим сходством затылочной области в целом и выделенных в ней структурных единиц - полей Ощ , о^ ,
у всех трех видов дельфинов латеральная борозда отделяет затылочную область коры от теменной и височной, сплениальная - от лшлбической и межуточных формаций. На уровне крестовидной бо розды можно провести условную границу этой области со структу-