6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Мышечно_фасциальные_болевые_синдромы_Стефаниди_А_В_2020

требуется выбрасывать псевдоподии на одном краю клетки и ориентировать пучки актин-миозина, чтобы ползти в нужном направлении, а когда внешние условия изменились - сделать поворот или вообще остановиться .

Таким образом, фибробласт не только выделяет сеть волокон матрикса, но и непрерывно меняет организацию такой сети через натяжения цитоскелета и контакты. Образно говоря , клетка все время обрабатывает и контролирует архитектуру того «дома» из нитей матрикса, который она и ее соседи построили, и в котором эти клетки живут.

Вместе с тем, и обратное утверждение верно: не только структура матрикса контролируется натяжением цитоскелета фибробласта, но и натяжение внутри клетки зависит от «сопротивления материала», от подложки, к которой клетка прикреплена.

Одно из доказательств этого тезиса было дано в опытах, где фибробласты сажали на два сорта подложек из коллагеновых волокон.

Когда клетки сажали на разные варианты коллагенового матрикса, результаты были разными: на закрепленном «ригидном» коллагене клетки делали большие актиновые пучки и контакты, то есть, по-видимому, развивали сильное изотоническое натяжение актинового цитоскелета. На мягком плавающем коллагене изменения не развивались: клетки сжимали гель, не делая больших актиновых пучков.

Эти и другие подобные опыты показывают, что клетка чувствует сопротивление того материала, к которому прикрепляется, и

перестраивает свой актиновый цитоскелет и контакты с этим матриксом в

.

зависимости от такого сопротивления: чем жестче материал подложки, тем

больше натяжение актин-миозина и тем прочнее и больше контакты.

М ы еще не понимаем механ измов этих удивительных перестроек, которые могут быть очень быстрыми. Может быть, здесь включаются специальные рецепторы натяжений , реагирующие на растяжение

мембраны клетки?

Вцелом, развивая и меняя натяжения, клетка непрерывно

адаптируется к своему окружению, матриксу и приспосабливает структуру этого матрикса к себе.

Структуры каждой клетки и матрикса динамично взаимосвязаны. Через изменения матрикса каждая клетка может менять организацию других клеток, даже прямо не связанных с ней контактами. Такая взаимосвязь - основа единства клеток и матрикса каждой ткани, основа интеграции ткани в единое целое.

Как ограничение подвижности соединительной ткани влияет на функцию органа?

В зависимости от повреждающей силы источника и возможностей регуляторных систем организма вначале ограничение подвижности соединительной ткани всегда обратимо и функционально.

60

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

При возникновении сокращения происходят изменения вископластич­ ных и вискоэластичных свойств ткани, снижается кровоснабжение и нарушается микроциркуляция в соответствующих тканях. Это состояние может усиливаться и привести к ишемии органа или ткани. Чем меньше компенсируется сокращение возможностями организма, тем сильнее проявляется клиническая картина в виде локальных или чаще в виде полиморфных симптомов (болевая ирритация, воспаление, инфекции) .

Если ограничение подвижности сохраняется длительное время, то

происходят морфологические изменения

в

органах

и

тканях.

Из-за

повышенной активности миофибробластов увеличивается количество коллагеновых волокон, изменяется форма эластиновых волокон («хаотичная структура»). Они теряют способность к динамике, ограничение подвижности становится необратимым и закрепляется в ткани. Ткань при этом «Преждевременно стареет» .

Потеря функциональной способности ткани определяет ее форму (Stee/ А. Т. : <<• • •форма и структура взаимоопределяют друг друга»).

61

Глава 3. СТРУКТУРА, КЛ И Н И ЧЕСКАЯ БИОМЕХАН И КА

ИПАТОФИЗИОЛОГИЯ П ЕРИФЕРИЧЕС КИХ Н ЕРВОВ

ИОБОЛОЧЕК СПИ Н НОГО МОЗГА

Из чего состоят нервные стволы?

Нервные стволы состоят из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, объединенных в пучки. Количество нервных волокон в пучках и число пучков в нервном стволе весьма изменчиво. В срединном нерве может содержаться 2-31 , в локтевом - 3-27, в седалищном - 26-97 пучков нервных волокон. При малопучковом строении нерва в пучках содержится больше нервных волокон , чем при многопучковом.

Нервы, вышедшие из сплетений, идут по наиболее краткому расстоянию между центрами и соответствующими органами, напоминая

ход волокон у зародыша, у которого нервы из медулярной трубки идут к ближайшему миомеру. Поверхностн ые нервы идут вместе с сосудами в

подкожно-жировой клетчатке; глубокие - между мышечными слоями вместе с сосудами, образуя нервно-сосудистый пучок, окруженный рыхлой клетчаткой , от которой внутрь отходят перегородки, отделяющие нервы от

сосудов. В нервно-сосудистом пучке нерв занимает поверхностное положение, на конечностях он помещается более кнаружи по отношению к оси конечности.

Пучки, входящие в состав нерва, не остаются постоянными по составу

волокон, а образуют анастомозы . Эти анастомозы могут быть простые, единичные или сложные, множественные; их можно свести к трем типам:

1. простой анастомоз, когда часть волокон одного пучка нервов переходит в другой;

2. двойной анастомоз, когда два пучка нервов обмениваются частью своих волокон;

3. полный анастомоз, или перекрест.

Кроме того, анастомозы могут быть возвратные, когда волокна от

одного пучка нервов, войдя в другой, идут в восходящем направлении;

наконец, имеются еще ложные анастомозы, когда волокна покидают

нервный пучок на короткий промежуток и снова в него возвращаются полностью.

Какие особенности имеет соединительная ткань нервов?

На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки занимают больше места, чем пучки нервных волокон. В

плечевом сплетении соединительной ткани - от 50 до 66%. В нервах верхней конечности самый высокий процент соединительной ткани в

62

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

подмышечном нерве (90%), в лучевом нерве - около 75%, в локтевом -

около 60% и срединном - около 50%.
Нервные	волокна окружены		тремя	соединительнотканными
оболочками: эпиневрием , периневрием и эндоневрием (рис. 3.1 ).
Каждая	из	соединительнотканных		оболочек нерва	имеет

индивидуальную структуру и функциональные особенности. Очевидной функцией оболочек соединительной ткани является обеспечение структурной подцержки периферическому нерву и эластичности, позволяющей нерву растягиваться во время движений тела. Исследования также показывают, что некоторые из оболочек служат своеобразным барьером, защищающим нервное волокно от различных пагубных агентов, ограничивают проникновение макромолекул , а также могут контролировать прохождение ионов. И, наконец, оболочки служат для отделения и компартментализации нервных волокон.

Немиелижзированн1 1е нервнь1е волокна

(ееrеrативные)

Миелиниэированные

нервные волокна

Периневрий

Сосуды

Рис. 3. 1. Соединительнотканные оболочки нервных стволов

Эпиневрий покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от

окружающих тканей и защищая нервные волокна при растяжении и изгибе. Состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая заполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон . В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон, имеющих извилистый зигзагообразный ход, идущих преимущественно продольно, а также косо и циркулярно. В эпиневрии также содержатся фибробласты, тучные и жировые клетки. Эпиневрий толще в области суставов, что позволяет амортизировать давление на нерв и облегчает поперечное и продольное скольжение нерва в пределах

63

нервного влагалища. Эпиневрий более плотно примыкает к окружающей соединительной ткани там , где входят сосуды нерва или выходят нервные ветви.

Периневрий окружает отдельные пучки нервных волокон и состоит из

3-1 О концентрических слоев клеток. Количество слоев зависит от размера нервного пучка и его удаления от ЦНС. Клетки в этих слоях плотно соединяются, превращая периневрий в барьер для прохождения большинства макромолекул. Пучки коллагеновых волокон в периневрии

тонкие и располагаются без особого порядка, образуя волнистые сети. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию, что обеспечивает большое

значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов. Периневрий , внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0,5 - 6,0 мкм , которые делят пучок на части.

Эндоневрий покрывает тонким соединительнотканным футляром

отдельные нервные волокна. Он состоит из тонкого слоя коллагеновых фибрилл , ориентированных в основном продольно. Диаметр этих фибрилл такой же, как фибрилл, находящихся в периневрии.

Какие функции выполняет соединительная ткань нерва?

1 . Защитно-амортизационная. Защищает от физического,

химического и иных видов повреждений. При механическом сдавливании или растяжении нерва в первую очередь происходит сдавливание или растяжение именно соединительной ткани, и только в последнюю очередь

поражаются непосредственно нервные волокна. Соединительная ткань нерва является каркасом , который служит направляющей для роста поврежденных аксонов нервн ых клеток (при сшивании нерва шов накладывается именно на периневрий , а аксон прорастает вдоль

направления соединительнотканных волокон).

2. Питательная. Внутри соединительной ткани проходят сосуды , питающие нерв.

3. Иммунная. Именно в соединительной ткани находятся клетки ,

отвечающие за иммунитет.

4. Дренажная. Соединительная ткань нервных стволов содержит

лимфатические сосуды, через которые происходит отток жидкости из нерва.

5. Барьерная. Является аналогом гематоэнцефалического барьера.

Можно сделать вывод: невральная соединительная ткань имеет

огромное значение. Путем улучшения состояния соединительной ткани возможно улучшить функции нерва.

64

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Как кровоснабжаются нервные стволы?

К	являются ветвями	рядом
ровеносные сосуды нервов

расположенных сосудов. Подходящие к нерву артерии разделяются на восходящую и н исходящие ветви. Артерии нервов анастомозируют между собой , образуя непрерывную сеть по ходу всего нерва.

Сосуды в эпиневрии идут преимущественно в продольном направлении и имеют множество анастомозов с периневральными сосудами.

В периневрий сосуды входят косо, что является своего рода клапанным механизмом, способствующим прекращению поступлен ия крови в пучки нервных волокон при повышении внутрипучкового давления жидкости.

При нормальных условиях кровоток в эндоневрии возможен в разных направлениях. Он может отменить направление потока в любом месте. Из­ за многочисленных анастомозов капилляров в эндоневрии и периневрального барьера, эндоневральный кровоток при движениях нерва и компрессии страдает в последнюю очередь. Вены нервов имеют такое же расположение, как и артерии; обычно каждую артерию сопровождают две вены. Независимо от позиции нервного ствола они всегда впадают в глубокие сосуды: в основном в м ышечные вены или сосуды в адвентиции соответствующих артерий. Таким образом , венозный отток поддерживается мышечными сокращениями.

Лимфатические сосуды нервов

в

виде отдельных каналов

находятся только в перифасцикулярной ткани. Отводящие лимфатические сосуды выходят у места входа в нерв артерий и вен и несут лимфу в близлежащие лимфатические узлы. Так как в эндоневральном пространстве нет л имфатических сосудов, отек в эндоневрии может привести к увеличению эндоневрального давления и повлиять на микроциркуляцию.

Как иннервируются нервные стволы?

Соедин ительная ткань нервов имеет двойную иннервацию (nervi nervorum):

•ветви от нервных волокон данного нерва. Эти волокна вегетативные

ичувствительные, имеют ноцицептивные нервные окончания;

•нервы, сопровождающие артерии нервов, - вегетативные вазомоторные. Поскольку аксоны нервных волокон являются проводниками, то их

сдавление не может вызывать боль, но вызывает выпадение чувствительности: гипестезию или анестезию. Парестезии и боль при компрессии нервного ствола связаны с раздражением пervi nervorum.

65

Какие факторы защищают нервный ствол при

физической деформации?

В клинических и экспериментальных исследованиях показано, что нервы одновременно обладают большой эластичностью и резистентностью к растяжению.

Для периферических нервов характерны три особенности, защищающие их от физической деформации:

волнообразный ход ненатянутого нерва; ход (расположение) нервов относительно суставов; эластичность.

Нервный ствол проходит волнообразно. Такой же волнообразный ход

в оболочках эпиневрия характерен и для пучков волокон , а также для каждого нервного волокна внутри пучка. Гофрированная организация периневральной оболочки и волнообразный ход аксонов дают возможность растягивать пучки нервных волокон, не нарушая их анатомической целостности. Однако растяжимость ограничивается прямолинейным ходом кровеносных сосудов в оболочках нервных стволов.

Нервный пучок с периневрием является одним из основных факторов, определяющих сопротивление нерва растягивающему усилию, в противоположность свободно организованному эпиневрию. Периневрий играет главную роль в поддержании целостности нерва. П рочность нерва увеличивается с возрастанием количества пучков, так как увеличивается и количество периневрия.

Если напряжение небольшое или отсутствует вообще, нервы

сокращаются подобно гармошке. Вследствие этого длина нервного ствола и нервных волокон между любыми двумя фиксированными точками конечности значительно превышает линейное расстояние между этими точками (рис. 3.2).

Важность этой волнистой системы трудно переоценить. Как отмечает

S.Suпdeгlaпd (1 990 г.), « . " такая волнистость позволяет абсорбировать и нейтрализовать силы тяги, производимые во время движений конечности; таким образом, нервные волокна оказываются постоянно защищенными от перерастяжения».

При начальном растягиван ии волнистость нерва устраняется. По мере растягивания она исчезает и в пучках, и в отдельных нервных волокнах. Таким образом , когда окончательно исчезает волнистость, нервные волокна подвергаются напряжению.

Растяжение сначала ликвидирует волнистость нервного ствола и его

пучков. Затем дальнейшее удлинение встречает сопротивление периневрия, который защищает волнистые нервные волокна внутри пучка.

66

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

специфическими повреждения при

нервный ствол

Рис. 3.2. Диаграмма, иллюстрирующая характерную волнистость нервов, пучков и нервных волокон, которая защищает нервы перерастяжения при движении конечностей с полной амплитудой

Обратный процесс происходит при укорочении нервного ствола при полном сгибании суставов - адаптация происходит за счет появления волнистости нерва. Однако этот процесс возможен только тогда, когда скольжение нерва относительно стенок околоневрального фасциального влагалища не ограничивается спайками или фиброзом.

Вывод: эпиневрий и периневрий являются амортизаторами, предохраняющими нерв от умеренном растяжении.

Вторым фактором, обеспечивающим защиту нервов, является

расположение нерва относительно суставов. Все нервы, за исключением

двух, пересекают сгибательную сторону суставов («внутреннюю часть» сустава, когда он согнут). Поскольку диапазон сгибания сустава намного

превышает диапазон выпрямления , нерв, пересекающий сгибательную сторону сустава, остается в расслабленном состоянии в момент сгибания и только немного растягивается при выпрямлении. С другой стороны, нерв, пересекающий разгибательную сторону сустава, находится в расслабленном состоянии во время выпрямления и подвергается значительному напряжению во время сгибания. Вполне понятно, что нервы, пересекающие сгибательную сторону сустава, имеют преимущество с точки зрения воздействия на них сил. генерируемых во время движений

конечностей.

Исключение составляют локтевой нерв, пересекающий разгибательную сторону локтевого сустава. и седалищный нерв в точке, в которой он пересекает разгибательную сторону тазобедренного сустава. Вследствие этого оба нерва периодически подвергаются чрезмерному напряжению при полном сгибании.

67

S.Sunderland (1 990) указывает, что в месте пересечения седалищным нервом разгибательной части тазобедренного сустава эпиневральная ткань составляет до 88% площади поперечного сечения нерва. Он выдвигает предположение, что эта структура, по-видимому, является специальным защитным механизмом.

Кроме продольного скольжения нерва возможн ы и поперечные

смещения нерва,

что позволяет нервам принять кратчайшее расстояние

между двумя точками при напряжении, например, срединный нерв при пронации и супинации кисти.

Третьим свойством, предохраняющим нерв от деформации,

является его эластичность. Эластичность - это сопротивление материала растяжению, то есть свойство, позволяющее ему восстановить свою первоначальную форму или размер. Основным компонентом, обусловливающим эластичность нервного ствола, является периневрий. Как свидетельствуют результаты исследований , диапазон эластичности

периферических нервов составляет 6-20% .
Гофрированная	организация	периневральной	оболочки	и

волнообразный ход аксонов дают возможность растягивать пучки нервных волокон, не нарушая их анатомической целостности. Однако растяжимость ограничивается прямолинейным ходом кровеносных сосудов в оболочках нервных стволов.

Нервный пучок с периневрием является одним из основных факторов, определяющих сопротивление нерва растягивающему усилию, в противоположность свободно организованному эпиневрию. Периневрий играет главную роль в поддержании целостности нерва. Прочность нерва увеличивается с возрастанием количества пучков, так как увеличивается и количество периневрия.

Растяжение сначала ликвидирует волнистость нервного ствола и его пучков. Затем дальнейшее удлинение встречает сопротивление периневрия, который защищает волнистые нервные волокна внутри пучка. При дальнейшем возрастании деформирующей нагрузки аксоны вытягиваются вдоль периневрия. Площадь поперечного сечения пучков уменьшается. Это вызывает сжатие содержимого пучков, способствуя возрастанию внутрипучкового давления, что приводит к нарушению трофики и ухудшению кровоснабжения нервных волокон. Затем появляются разрывы периневрия. При дальнейшем растяжении нервные волокна начинают разрываться внутри пучков. Разрывы пучков и отдельных волокон могут наблюдаться на большом протяжении нервного ствола.

При воздействии силы вдоль конечности, прежде всего страдают периневральные оболочки, а затем рвутся кровеносные сосуды, питающие нервные стволы. Дальнейшее вытяжение приводит к надрыву эпиневрия и отдельных пучков нервных волокон.

Эластичность и прочность нервных стволов их способность к растяжению зависят от периневрия, в то время как эпиневрий обеспечивает защиту от сжатия.

68

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/