2 курс / Нормальная физиология / Краткий_курс_лекций_по_физиологии_с_основами_анатомии_Петунова_А

лимбической системе. Эти образования таламуса выполняют функции, сходные с ретикулярной формацией ствола, и относятся к единой ретикулярной формации мозга.

Ассоциативные ядра получают афферентацию от ядер самого таламуса и направляют в ассоциативные зоны коры.

Связи таламуса с корой являются двусторонними. В таламусе заканчивается подкорковая обработка восходящих афферентных сигналов. Здесь происходит частичная оценка ее значимости, благодаря чему не вся информация отсюда отправляется к коре. Так, подавляющая часть афферентации от вегетативных органов в кору не поступает. Поэтому нет осознанного ощущения работы наших внутренних органов. Не всегда поступают к коре и импульсы от сомы. Благодаря этому кора как бы освобождается от оценки менее значимой информации и имеет возможность заниматься «решением лишь наиболее существенных вопросов» организации поведения человека.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций и координирует деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, согласует ее с двигательной активностью. Он также управляет секрецией гормонов гипофиза, контролируя тем самым эндокринную регуляцию внутренних процессов. Некоторые из многочисленных ядер гипоталамуса регулируют водно-солевой баланс, температуру тела, чувство голода и насыщения, половое поведение. Гипоталамус является важнейшей мотивационной структурой мозга, в связи с этим он имеет прямое отношение к формированию эмоций и к организации целенаправленного поведения. Функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря его двусторонним связям со многими регионами головного и спинного мозга.

Конечный мозг

Лимбическая система (ЛС). Под ЛС понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию вегетативных функций организма. В 1937 г. нейроанатом Джеймс Папец обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга,

61

расположенными в виде кольца в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему (лат. limbus – кайма). Главные стимулирующие афферентные входы в ЛС идут из различных областей коры обонятельных рецепторов и ретикулярной формации ствола мозга. Эфферентный выход осуществляется через гипоталамус на нижележащие вегетативные центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из ЛС в кору (преимущественно ассоциативную). Через нее ЛС включается в регуляцию высших психических функций. Характерным свойством ЛС является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, которая формирует память. ЛС контролирует эмоциональное поведение, участвует в научении, механизмах памяти, эмоциях, обеспечивает адекватное социальное поведение.

Базальные ядра. Совокупность расположенных в основании больших полушарий трех парных образований состоит из бледного шара, полосатого тела, ограды. Полосатое тело представлено хвостатым ядром и скорлупой. В функциональном отношении в базальные ядра включают некоторые структуры промежуточного и среднего мозга: субталамическое ядро и черное вещество. Афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело из всех областей коры непосредственно и через таламус. От полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения – к ядрам таламуса.

Функции базальных ядер – программное обеспечение стереотипных, медленных движений. Функционально базальные ядра синергичны мозжечку. Мозжечок обеспечивает выполнение быстрых движений, а базальные ядра – медленных. Программы базальных ядер генетически закрепленные, а мозжечка – приобретенные.

Кора больших полушарий. Разные области коры подразделяются в зависимости от выполняемой функции на сенсорные (постцентральная извилина, сильвиева борозда, височная доля, затылочная доля), ассоциативные (префронтальная, теменно-височно- затылочная) и моторные (прецентральная извилина, премоторная кора). Более детальное деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (форма и расположение нейронов) К. Бродманом (1909), который выделил 52 поля.

62

Сенсорная кора. Важнейшей сенсорной областью является постцентральная извилина. Эту зону обозначают как соматосенсорную область (SI). Получает информацию от специфических ядер таламуса. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, а также интероцептивной и проприоцептивной чувствительности. В глубине сильвиевой борозды находится слуховая кора. Здесь в ответ на раздражение рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, различающиеся по громкости, тону и другим характеристикам, а также находится центр вестибулярного анализатора. В затылочной доле имеется представительство рецепторов сетчатки. В сенсорных зонах происходит узнавание соответствующего раздражителя, его идентификация. Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившей в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативная кора. Теменная кора получает основную импульсацию от ассоциативных ядер таламуса. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания – формы, величины, значение предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. Под праксисом – целенаправленное действие. Центр праксиса обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.). После того как в заднетеменных областях коры произойдет объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь соматосенсорной со зрительной и слуховой, начинается активация префронтальной коры через многочисленные внутрикортикальные и субкортикальные связи, например, через таламус связи. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную картину находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей. На этой основе создается план предстоящих действий, формируется целенаправленное поведение.

Двигательная кора. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через моторные ядра таламуса от кожных и проприорецепторов, от базальных ядер и мозжечка, от сенсорной и ас-

63

социативной коры. Первичная моторная кора располагается в прецентральной извилине, где имеется четко выраженная соматотопическая ее организация, заключающаяся в правильной пространственной проекции мышц контрлатеральной половины туловища в определенных зонах извилины. Причем значительное место занимает представительство тех отделов тела, которые выполняют более разнообразные и значимые для человека движения (кисть, губы, язык). Во вторичной моторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи, центр моторной речи, музыкальный моторный центр. Во вторичной коре движения планируются, а первичная кора этот план выполняет.

Основные эфферентные связи коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные тракты, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток. Пирамидный путь к мотонейронам спинного мозга – произвольная регуляция простых движений и сложных двигательных программ (например профессиональные навыки), через которые осуществляет свои функции и премоторная кора. К ним относятся двигательные навыки письма, сочетанные повороты головы, глаз и туловища, речевые функции. К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубральные и кортикоретикулярные тракты. Через эти тракты производится регуляция тонуса и позы, что обеспечивает точное выполнение всех движений (произвольных и непроизвольных).

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система включает в себя эндокринные железы и клеточные системы, вырабатывающие гормоны, которые посылаются к органам по системе кровообращения или вместе с лимфой, либо выделяются в межтканевую жидкость для того чтобы достигнуть соседних клеток.

Эндокринные железы: гипофиз, щитовидная и околощитовидные железы, поджелудочная, вилочковая, половые железы, надпочечники.

64

Гормоны – биологически активные вещества различного химического состава (например, белки, пептиды, стероиды) вырабатываются в эндокринных и неэндокринных органах, транспортируются с током крови к различным органам (органы-мишени) и воздействуют на их работу. Гормоны оказывают на органы-мишени различное влияние. Гормональная регуляция осуществляется медленнее чем нервная и длится минуты или часы. Передача информации при помощи гормонов может осуществляться в пределах организма на самые различные расстояния.

Гормоном называется вещество со следующими свойствами:

1.Высокая биологическая активность и поэтому выделяется в очень малых количествах.

2.Поступает в межклеточную жидкость и кровь непосредственно из секретирующих клеток, и эндокринные железы не имеют выводных протоков, как железы внешней секреции.

3.Действует дистантно.

4.Поступает только в определенные органы-мишени, имеющие специальные рецепторы для взаимодействия с ним.

5.Преимущественно оказывает влияние на многие органы и ткани.

Перечисленные критерии позволяют отличать гормоны от ферментов, витаминов и других веществ.

Классификация гормонов производится по химическому строению. Основные группы химических веществ:

- белково-пептидные гормоны, представляющие собой цепочки различной длины, состоящие из аминокислот. К ним относятся либерины и статины гипоталамуса, гормоны гипофиза, инсулин, натрийуретический гормон и некоторые другие;

- стероиды – производные холестерина. К ним относятся гормоны коры надпочечников, гормоны половых желез;

- гормоны – производные отдельных аминокислот. Так, произ-

водные тирозинаадреналин – гормон мозгового вещества надпочечников и гормоны щитовидной железы: тироксин и трийодтиронин. Гормоны эпифиза синтезируются из аминокислоты триптофана.

- производные арахидоновой кислоты: простогландины и некоторые другие гормоны.

65

Механизм действия гормонов. Гормоны можно подразделить на липофильные (имеют родство с жирами (стероиды)) и гидрофильные (родство с водным раствором (производные аминокислот, белки, пептиды)).

Гидрофильные гормоны проникать внутрь клетки не могут, они связываются со своими рецепторами на внешней поверхности мембраны клетки-мишени. В результате в клетке запускается ряд реакций, которые приводят к изменению активности ферментов клетки, что, в свою очередь, вызывает изменения обменных процессов в клетке и связанные с ними физиологические проявления. Их действие развивается моментально, но продолжается очень недолго. Обычно гормоны этой группы накапливаются в секретирующих клетках и быстро высвобождаются из них в случае необходимости.

В противоположность гидрофильным гормонам, стероидные и тиреоидные – липофильные гормоны могут легко проникать через клеточную мембрану и связываться со своими рецепторами в цитоплазме или на ядре. Гормон-рецепторный комплекс затем перемещается в ядро, где он связывается с участком ДНК, «включая» строго определенные гены. Идет образование и-РНК, которая выходит из ядра в цитоплазму, где и начинается синтез определенного белка или белков, изменяющих деятельность клетки. Эффекты развиваются медленно и бывают очень длительными, а зачастую являются программными, изменяя работу клетки на все время ее существования. Именно данные гормоны ответственны за общую и половую дифференцировку, многие поведенческие изменения.

Регуляция образования гормонов. Постоянный уровень гор-

монов в крови достигается регуляторными механизмами (механизмами отрицательной обратной связи). Когда уровень гормонов в крови снижается, их вырабатывается больше. Если наблюдается избыток гормонов, его секреция должна уменьшиться. Таким образом, уровни гормонов остаются сбалансированными, и тело может сохранять гомеостаз.

Увеличенное выделение гормонов эндокринными железами во многих случаях запускается ЦНС. Области ЦНС, ответственные за такую регуляцию, находятся в гипоталамусе.

Гипоталамо-гипофизарная система – пример связи между нервной и эндокринной видами регуляции. Гипоталамус, лежащий

66

прямо над гипофизом, связан с ним многочисленными нервными путями и кровеносными сосудами.

В задней доле гипофиза оканчиваются аксоны, отходящие от нейросекреторных нейронов двух ядер гипоталамуса: супраоптического и паравентрикулярного. По этим аксонам в заднюю долю приходят упакованные в гранулы гормоны: антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин, отсюда они поступают в кровь и достигают тканей-мишеней. Таким образом, в задней доле гипофиза синтеза гормонов не происходит. Заднюю долю гипофиза называют

нейрогипофиз.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз, состоит из железистых клеток, располагающихся в хорошо развитом слое капилляров. Секреция и выделение гормонов в аденогипофизе запускается определенными рилизинг-факторами (либеринами), которые образуются в нервных клетках гипоталамуса и достигают аденогипофиза через кровоток. Статины гипоталамуса, наоборот, угнетают секрецию гипофизарных гормонов.

Между передней и задней долями гипофиза находится тонкий слой клеток, образующий среднюю долю, в которой находятся аксоны от нейронов гипоталамуса. В клетках этой доли вырабатывается меланоцитостимулирующий гормон (МСГ).

Под действием либеринов в аденогипофизе секретируются регуляторные и эффекторные гормоны. Регуляторные: адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), гонадотропные – фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ). Органамимишенями данных гормонов являются периферические эндокринные железы. Так, АКТГ повышает активность коры надпочечников; ТТГ стимулирует образование гормонов щитовидной железы; ФСГ

– формирование образование фолликулов в яичниках и поддерживает сперматогенез.

Эффекторные гормоны аденогипофиза действуют прямо на ор- ганы-мишени. Например, гормон роста, также называемый соматотропным гормоном (СТГ), стимулирует рост организма. Органамимишенями для него являются кости, мышцы, сухожилия, внутренние органы. СТГ способствует росту различных тканей, ускоряя синтез и замедляя распад белков. Секреция СТГ зависит от возраста (максимум достигается в 14-15 лет, когда организм интенсивно растет). Значительное количество СТГ поступает в кровь в тот момент,

67

когда человек спит: через 60–90 минут после начала сна. Пролактин

– также эффекторный гормон гипофиза. Основным его органоммишенью являются молочные железы, но кроме того, пролактин связывается с рецепторами на яичниках, плаценте, матке, семенниках, простате. Пролактин необходим для нормального развития беременности и лактации.

Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ) средней доли гипофиза – активатор эмоциональности и двигательной активности. Одна из основных функций МСГ – стимуляция синтеза темного пигмента – меланина, в клетках кожи, в результате чего кожа темнеет. Меланин защищает организм от вредного воздействия ультрафиолета как экран, а также он связывает в коже опасные вещества, образующиеся под воздействием радиации.

Щитовидная железа или тиреоидная (от греч. тиреос – удлиненный щит) разделена на две доли, соединенные перешейком и лежит ниже глотки на передней поверхности трахеи. Перешеек прикрывает спереди второе и третье хрящевые кольца трахеи. Она состоит из двух долей, соединенных перешейком. Железа заключена в соединительнотканную капсулу и разделена на доли соединительной тканью.

Щитовидная железа, также как и другие железы, очень хорошо снабжается кровью, поступающей из крупных артерий. Доли состоят из тысяч фолликулов, их окружают эпителиальные клетки железы, вырабатывающие белок – тиреоглобулин, который поступает внутрь фолликулов и накапливается там в особой коллоидной массе. Именно из аминокислотных остатков тирозина, входящих в состав тиреоглобулина, синтезируются гормоны щитовидной железы. Фолликулы щитовидной железы – это единственные образования в организме, способные активно поглощать йод и включать его в биологически активные молекулы. Йод поступает в организм с пищей и водой, всасывается в кишечнике в кровь в виде ионов. С током крови йодиды достигают щитовидной железы, проникают в фолликулы; йод включается в бензольное кольцо тирозина. В результате образуются тиреоидные гормоны: тироксин – Т4 (он содержит четыре атома йода) и трийодтиронин – Т3 (содержит три атома йода). В кровь поступает преимущественно тироксин, однако в тканях происходит его превращение в Т3, который и является биологически активным гормоном. Он активнее тироксина приблизи-

68

тельно в 5 раз. Синтез и выделение тиреоидных гормонов стимулирует тиреотропин (ТТГ) аденогипофиза по отрицательной обратной связи. Так, при недостаточном содержании Т3, Т4 в крови, усиливается секреция в кровь ТТГ. ТТГ действует на мембраны фолликулов, что приводит к активации клеток фолликулов, тогда распад тиреоглобулина и выброс в кровь Т3 ,Т4 усиливается.

Практически все клетки организма чувствительны к воздействию тиреоидных гормонов, эффекты которых можно подразделит на две группы: регуляция обмена веществ и регуляция процессов роста и развития. Итак, Т3, Т4 воздействуют на клетки мышц, печени, почек, нейроны, усиливая в них интенсивность обмена, повышая потребление кислорода, увеличивая чувствительность клеток к медиатору норадреналину. Под воздействием этих гормонов усиливается выработка АТФ в митохондриях. Т3, Т4 повышают уровень обмена углеводов, жиров, белков, вызывают усиление высвобождения энергии в виде тепла. Гормоны щитовидной железы стимулируют рост тела и развитие всех систем организма, особенно нервной системы.

Особый тип клеток щитовидной железы служит источником тиреокальцитонина – гормона, регулирующего уровень кальция в крови. Кальцитонин уменьшает уровень кальция в крови и способствует образованию кости.

Четыре паращитовидные железы расположены на задней поверхности щитовидной железы и имеют общие с ней иннервацию и кровообращение. Паращитовидные железы секретируют паратгормон (ПТГ), который контролирует уровень кальция в крови наряду с кальцитонином. ПТГ повышает уровень кальция в крови, а кальцитонин понижает. Главные органы-мишени для ПТГ и кальцитонина: кости, почки и кишечник. Гормоны оказывают антагонистическое влияние на органы. Так, при малейшем снижении концентрации ионов кальция в крови ПТГ поступает в кровь, доходит до костей и приводит к выбросу кальция из костной ткани. Кроме того, достигая почек, ПТГ усиливает обратное всасывание кальция из мочи в кровь, препятствуя его потере, а действуя на кишечник, стимулирует всасывание кальция.

Надпочечники – парные железы внутренней секреции, массой по 5-7 г, расположенные на полюсах почек. В каждом надпочечнике

69

выделяют два слоя: корковый и мозговой, которые совершенно различны по своему происхождению и функциям.

Общее название гормонов коры надпочечников – кортико-

стероиды, различают три их типа: глюкокортикостероиды, мине-

ралокортикоиды и половые гормоны. Все эти гормоны по химической природе являются стероидами.

Минералокортикостероиды регулируют обмен таких минеральных веществ, как калий и натрий. Основным минералокортикоидом в организме человека является альдостерон. Его функции: 1) задержка в организме воды и натрия; 2) выведение калия из организма. Основной орган-мишень для альдостерона – почки. Секреция альдостерона усиливается при уменьшении объема плазмы крови: при сильной жажде или кровопотерях. Под действием альдостерона жидкость задерживается в организме и объем плазмы постепенно нормализуется.

Основной глюкокортикоид – кортизол. Эти гормоны регулируют углеводный обмен, усиливая цепь реакций, приводящих к образованию главного углевода в организме – глюкозы. Кроме того, кортизол тормозит расход глюкозы в периферических органах и тканях. Под его влиянием замедляется проникновение пищевых аминокислот из крови в различные клетки и, как следствие, стимулируются процессы распада белка в различных тканях, что может привести к снижению мышечной массы, замедлению заживления ран. Кортизол также тормозит образование жиров. Подавляет развитие воспаления. Глюкокортикоиды угнетают иммунитет, предотвращая образование антител к чужеродным белкам.

Кортизол необходим для создания реакции на сильные раздражители, приводящие к развитию стресса. Стресс можно определить как угрожающую ситуацию, развивающуюся под воздействием боли, кровопотери, страха. Кортизол препятствует кровопотере и, способствуя развитию сосудосуживающего эффекта норадреналина, сужает мелкие артериальные сосуды. Он усиливает сократительную способность сердечной мышцы. Кортизол помогает лучше переносить состояние физиологического шока.

Секреция глюкокортикоидов регулируется АКТГ, причем под действием этого гормона она не только усиливается, но и стимулируется рост коры надпочечников, т.е. увеличивается масса ткани, способной вырабатывать кортизол.

70