2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014
.pdf5.5. Частная физиология ЦНС |
241 |
|
|
|
|
5.5.7. Таламический мозг
Таламический мозг. включает. в. себя. таламус,. эпиталамус. и.метаталамус.(латеральные.и.медиальные.коленчатые.тела,.где. находятся.подкорковые.центры.зрения.и.слуха)..Из.всех.структур. таламического. мозга. наиболее. важной. является. таламус,. имеющий. около. 120. различных. ядер,. которые. топографически. можно. разделить.на.семь.групп:.передняя,.задняя,.латеральная,.медиальная,. центральная,. вентральная,. интраламинарная,. а. по. функциональному.значению.можно.дифференцировать.на.четыре.группы.
1..Специфические,. или. проекционные,. ядра. характеризуются. тем,.что.их.аксоны.образуют.связи.с.клетками.строго.определенных.корковых.полей..К.этой.группе.относят:
вентробазальное.ядро.(вентробазальный.комплекс).—.вклю- чает.вентральное.постериолатеральное.и.вентральное.постериомедиальное.ядро,.входит.в.состав.латеральной.группы.и.обеспечивает. передачу. проприоцептивной,. тактильной. и. интрацептивной. чувствительности.в.переднюю.и.заднюю.центральные.извилины;
ядро. латерального. коленчатого. тела. —. является. подкорковым. центром. зрения,. осуществляет. передачу. импульсов. в. корковый.конец.зрительного.анализатора,.т.е..в.затылочную.долю;
ядро. медиального. коленчатого. тела. —. является. подкорковым.центром.слуха,.обеспечивает.передачу.импульсов.в.корковый. конец.слухового.анализатора,.т.е..в.верхнюю.височную.извилину.
2..Неспецифические ядра.можно.рассматривать.как.продолжение.восходящей.ретикулярной.формации.ствола.мозга,.они.характеризуются.тем,.что.их.аксоны.не.имеют.четкой.локализации.в.коре,. а.диффузно.посылают.импульсы.ко.всем.областям.коры.головного. мозга..Благодаря.этим.импульсам.неспецифические.ядра.осуществляют. активирующее. влияние. на. кору,. которое. имеет. значение. для. поддержания. должного. уровня. активности. корковых. нейронов. при. бодрствовании.. К. неспецифическим. ядрам. относят. центральную.и.интраламинарную.группы.ядер.таламуса.
3..Ассоциативные ядра. характеризуются. тем,. что. получают. афферентные. импульсы. от. специфических. проекционных. ядер.
и.имеют. связи. с. главными. ассоциативными. областями. коры..
К.ассоциативным.ядрам.относят:
переднюю.группу.ядер,.которая.имеет.связи.с.лимбической. корой.больших.полушарий;
242 |
Глава 5. Физиология центральной нервной системы |
|
|
|
|
медиальную.группу.ядер.—.имеет.связи.с.ассоциативной.зо- ной.лобной.доли.коры;
заднюю. группу. ядер. (ядро. подушки. и. заднелатеральное. ядро).—.имеет.связи.с.ассоциативными.зонами.височной.и.темен- ной.доли.
4..Моторные ядра.получают.импульсы.от.базальных.ганглиев. и.мозжечка.(а.точнее.зубчатого.ядра.мозжечка),.а.сами.посылают. импульсы.к.двигательной.зоне.коры,.тем.самым.участвуя.в.регуляции.движений..К.моторным.ядрам.относят.вентральную.группу,. в.частности,.вентролатеральное.ядро.
5.5.8. Гипоталамус
Гипоталамус. вместе. с. таламическим. мозгом. входит. в. состав. промежуточного. мозга,. является. филогенетически. более. старым. отделом,.но.играющим.чрезвычайно.важную.роль.в.поддержании. постоянства.внутренней.среды..В.нем.имеется.около.50.пар.ядер,. которые.классифицируют.на.пять.областей:
преоптическая;передняя;средняя;наружная;задняя.
Гипоталамус.регулирует.разнообразные.физиологические.функ- ции,.например,.вегетативные.функции.(деятельность.сердечно-со- судистой.системы,.дыхательной,.ЖКТ,.мочеотделения,.обмена.веществ.и.т.д.)..Выделяют.трофотропный.центр.(представлен.ядрами,. проецирующимися.на.преоптическую.и.переднюю.группы),.который. регулирует. преимущественно. тонус. парасимпатического. отдела.ВНС,.так.как.он.обеспечивает.восстановление.и.сохранение. резервов. организма.. Эрготропный. центр. (представлен. ядрами,. проецирующимися.на.заднюю.и.латеральную.группы).регулирует. преимущественно. тонус. симпатического. отдела. ВНС,. так. как. он. обеспечивает. усиление. обменных. процессов,. как. бы. подготавливая.организм.к.последующему.действию..Такое.деление.на.вегетативные. центры. является. условным,. потому. что. в. трофотропном. и.эрготропном.центре.имеются.клетки,.которые.могут.оказать.противоположное.влияние..В.связи.с.этим.более.корректно.рассматри-
5.5. Частная физиология ЦНС |
243 |
|
|
|
|
вать.гипоталамус.как.интегративный.центр.вегетативных.функций,.
а.не.как.совокупность.локальных,.статических.вегетативных.центров.
Гипоталамус.выполняет.терморегуляционную.функцию.за.счет.
двух.образований:
центра. теплоотдачи. (находится. в. передней. области). —. при. разрушении.его.животное.быстро.перегревается.в.условиях.высокой.температуры;
центра. теплообразования. (находится. в. задней. области). —. при.разрушении.животное.не.переносит.холод.
Гипоталамус.регулирует.деятельность.гипофиза,.с.которым.он. образует.гипоталамо-гипофизарную.систему..Следует.отметить,.что. аденогипофиз.регулируется.гипофизотропной.областью,.включающей. преоптическую. и. переднюю. группы. ядер,. которые. продуцируют. релизинг-фактор. (либирины). и. ингибирующие. факторы. (статины).. Нейрогипофиз. связан. с. передней. областью. гипоталамуса,.а.точнее.с.супраоптическим.и.паравентрикулярными.ядрами,. синтезирующими.гормоны.вазопрессин.(антидиуретический.гормон). и. окситоцин,. которые. поступают. и. депонируются. в. задней. доле.гипофиза..На.гипофиз.оказывает.влияние.и.медиальная.группа. ядер.гипоталамуса,.которая.имеет.своеобразные.нейроны.—.дат- чики,. реагирующие. на. различные. изменения. внутренней. среды. организма.
Гипоталамус.участвует.в.регуляции.разнообразных.поведенческих.реакций,.таких.как:
пищевое.поведение,.регулируемое.центром.насыщения.(медиальная.группа.ядер).и.центром.голода.(латеральная.группа.ядер);эмоциональное.половое.поведение,.регулируемое.ядрами.зад-
ней.области,.там.же.располагаются.«центры.удовольствия»;поведение,.направленное.на.удовлетворение.чувства.жажды,.
осуществляется. ядрами. преоптической. области,. которая. регулирует.осмотическое.давление.жидкости.внутренней.среды.организма,. и.передней.областью,.продуцирующей.гормон.вазопрессин;
регуляция.агрессивного.поведения,.осуществляемая.центром. ложной.ярости.(находится.в.медиальной.области,.при.его.раздражении. у. животного. возникает. ярость,. не. имеющая. конкретного. объекта.агрессии).и.центром.истинной.ярости.(находится.в.ядрах. латеральной.области,.при.его.раздражении.у.животного.возникает. ярость,.направленная.против.конкретного.объекта);
244 |
Глава 5. Физиология центральной нервной системы |
|
|
|
|
регуляция. сна. и. бодрствования,. осуществляемая. центром. бодрствования. (находится. в. задней. области). и. центром. сна. (находится.в.медиальной.области).
5.5.9. Базальные ганглии (стриопаллидарная система)
К. базальным. ганглиям. относят. ограду. и. полосатое тело.. Полосатое. тело. в. свою. очередь. состоит. из. х в о с т а т о г о . я д р а ,. б л е д н о г о . ш а р а . и . с к о р л у п ы.. Филогенетически. бледный. шар. представляет. более. старое. образование. (paleoostriatum),. чем. скорлупа.и.хвостатое.ядро.(neostriatum)..В.связи.с.вышеизложенным. как. синоним. базальных. ганглиев. очень. часто. используется. термин.«стриопаллидарная.система»,.которая.выполняет.следующие.основные.функции:
участие.в.формировании.и.хранении.программ.врожденных. и.приобретаемых.двигательных.реакций,.координация.этих.реакций;
регуляция.тонуса.мышц;обеспечение.вегетативных.функций.(трофических.процес-
сов,.углеводного.обмена,.слюно-.и.слезотечения,.дыхания.и.т.д.);формирование.реакций.организма.на.восприятие.раздраже-
ний.(соматических,.слуховых,.зрительных);регуляция. ВНД:. ориентация,. эмоциональные. реакции,. па-
мять,. скорость. выработки. новых. условных. рефлексов,. скорость. переключения.с.одной.формы.деятельности.на.другую.
Неостриатум.и.палеостриатум.могут.оказывать.как.возбуждающее,. так. и. тормозное. действие,. но. у. неостриатума. преобладают. тормозные.влияния,.а.палеостриатум.и.ограда.оказывают.в.основном.возбуждающее.действие.
5.5.10. Лимбическая система
Лимбическая. система. представляет. совокупность. нервных. структур. и. их. связей,. расположенных. в. медиобазальной. части. больших. полушарий.. Центральными. элементами. лимбической. системы. являются:. гиппокамп,. миндалевидное тело. и. сводчатая извилина.. Кроме. этих. органов. к. лимбической. системе. причисляют.конечную.пластинку,.свод,.септальную.область,.гипоталамус,.
5.5. Частная физиология ЦНС |
245 |
|
|
|
|
сосцевидные.тела,.сосцевидно-таламический.пучок,.передние.ядра. таламуса,.обонятельные.луковицы,.тракт.и.треугольник.
Характерной.особенностью.лимбической.системы.является.наличие. между. ее. структурами. как. простых. двухсторонних. связей,. так.и.сложных,.представляющих.множество.замкнутых.цепей,.в.которых.возбуждение.может.длительное.время.циркулировать.и.тем. самым.производить.навязывание.этого.состояния.другим.структурам.мозга..Выделяют.различные.функциональные.цепи..Среди.них. наиболее.важными.являются:.большой.круг.Пейпеса.и.малый.амигдалярный.круг.
Большой круг Пейпеса.включает:.гиппокам,.свод,.мамиллярные. тела,. передние. ядра. таламуса,. поясную. извилину,. парагиппокампальную.извилину,.гиппокамп..Данное.образование.имеет.отношение.к.памяти.и.процессам.обучения.
Малый амигдалярный круг.(круг Наута).включает.миндалину,. конечную.пластинку,.гипоталамус,.перегородку..Данное.образование. связано. с. регуляцией. агрессивно-оборонительных,. пищевых. и.сексуальных.форм.поведения.
Все.разнообразные.функции.лимбической.системы.можно.свести.к.шести.основным.группам:
эмоционально-мотивационное.поведение.(при.страхе,.агрес- сии,.голоде,.жажде),.которое.может.сопровождаться.соответствующими.двигательными.реакциями;
участие.в.организации.сложных.форм.поведения,.таких.как. инстинкты,.пищевое,.половое,.оборонительное;
участие. в. ориентировочных. рефлексах:. реакциях. настороженности,.внимания;
участие.в.формировании.памяти.и.динамике.обучения.(выработка.индивидуального.поведенческого.опыта);
регуляции. биологических. ритмов,. в. частности. смены. фаз. сна.и.бодрствования;
участие.в.поддержании.гомеостаза.путем.регуляции.вегетативных.функций.
Причем.за.выполнение.первой.и.второй.функции.ответственна. преимущественно.миндалина,.за.третью.и.четвертую.—.гиппокамп,. а.за.пятую.и.шестую.—.гипоталамус.
246 |
Глава 5. Физиология центральной нервной системы |
|
|
|
|
5.5.11. Кора больших полушарий головного мозга
Всю.кору.можно.рассматривать.как.сплошную.воспринимающую. поверхность,. в. которой. находятся. различные. функциональные.поля.(их.более.50),.входящие.в.состав.корковых.концов.анализаторов..Каждый.корковый.конец.имеет.свои.границы.и.состоит. из.двух.частей:
ядра,.которое.получает.подробную.и.точную.проекцию.в.коре. всех.элементов.периферического.рецептора.и.представляет.собой. первичную.сенсорную.или.моторную.зону;
рассеянные. элементы. коркового. конца,. в. которых. осуществляется.более.простой.и.элементарный.анализ.и.синтез.
За.счет.этих.рассеянных.элементов.образованы.ассоциативные.
и.вторичные.сенсорные.или.моторные,.зоны. К.моторным зонам.относят:
первичную. моторную. зону. двигательного. анализатора. (находится.в.передней.центральной.извилине);
вторичную. моторную. зону. двигательного. анализатора. (находится.на.медиальной.поверхности.полушария.в.околоцентральной.дольке).
В. связи. с. тем. что. эти. зоны. помимо. моторного. выхода. имеют. самостоятельные.сенсорные.входы.от.кожных.и.проприорецепторов,.их.иногда.называют.первичными.и.вторичными.мотосенсорными.зонами..Кроме.этих.основных.есть.и.другие.моторные.зоны:
вторичная.моторная.зона,.имеющая.отношение.к.сочетанному. повороту.головы.и.глаз.(находится.в.средней.лобной.извилине);
вторичная.моторная.зона,.посредством.которой.происходит. синтез.сложных.целенаправленных.профессиональных,.трудовых. и. спортивных. движений. (находится. у. правшей. в. левом. полушарии.в.супрамаргинальной.извилине).
К.сенсорным зонам.относят:
первичную. соматосенсорную. зону. —. в. ней. происходит. основной.анализ.всех.импульсов,.поступающих.от.рецепторов.всего.тела.(находится.в.задней.центральной.извилине);
вторичную.соматосенсорную.зону.(находится.в.районе.латеральной.борозды.мозга.(сильвиевой.борозды)).
Эти. соматосенсорные. зоны,. кроме. афферентных. входов,. содержат. моторные. выходы,. поэтому. их. называют. первичными.
5.6. Вегетативная (автономная) нервная система |
247 |
|
|
|
|
и. вторичными. сенсомоторными. зонами.. Кроме. этих. выделяются. и.другие.сенсорные.зоны:
первичная.зрительная.зона.—.находится.в.затылочной.доле. по.краям.шпорной.борозды;
первичная. слуховая. зона. —. располагается. в. средней. части. верхней.височной.извилины;
первичная.обонятельная.зона.—.находится.в.крючке;первичная. вкусовая. зона. —. базируется. в. нижних. отделах.
задней.центральной.извилины;вторичная.вкусовая.зона.—.располагается.в.крючке.
Все. рассмотренные. нами. зоны. имеют. отношение. к. 1-й. сигнальной. системе.. С. развитием. речи. у. человека. развились. также. зоны,.которые.имеют.отношение.ко.2-й.сигнальной.системе..Эти. зоны. развиваются. на. базе. вторичных. моторных. и. соматосенсор- ных.зон,.как.правило,.только.с.одной.стороны.(у.правшей.—.слева,. у.левшей.—.справа):
моторная.зона.артикуляции.речи.—.в.задней.части.нижней. лобной.извилины;
моторная. зона. письменной. речи. —. в. задней. части. средней. лобной.извилины;
зрительная.зона.письменной.речи.—.в.gyrus.angularis;слуховая.зона.устной.речи.—.в.задней.части.верхней.височ-
ной.извилины. В.коре.головного.мозга,.кроме.проекционных.сенсорных.и.мо-
торных.зон,.имеются.и.ассоциативные зоны,.которые.не.связаны. с.выполнением.какой-либо.специфической.сенсорной.или.мотор- ной.функции,.но.они.участвуют.в.интеграции.сенсорной.информации.и.обеспечивают.связь.между.сенсорными.и.моторными.зонами. коры.. Ассоциативные. зоны. являются. физиологической. основой. высших.психических.процессов.
5.6. Вегетативная (автономная) нервная система
Внутренняя. среда. организма,. трофика. тканей,. работа. различных.органов.и.систем.регулируется.специальным.отделом.нервной. системы,. получившим. название. вегетативного.. Этим. подчерки-
248 |
Глава 5. Физиология центральной нервной системы |
|
|
|
|
вается.отношение.к.вегетативным.процессам.в.организме..Наряду. с.данным.термином.часто.применяется.термин.«автономная.нервная. система»,. что. подчеркивает. относительно. независимый. характер.в.иннервации.внутренних.органов..На.основании.выше.изложенного.можно.дать.следующее.определение.данного.понятия..
Вегетативная (автономная) нервная система.—.это.часть.еди- ной.нервной.системы,.которая.управляет.деятельностью.внутренних. органов. и. сосудов. путем. иннервации. гладкой. мускулатуры. и.железистой.ткани.
Данная.система.выполняет.следующие.функции:управляет. специфической. деятельностью. каждого. органа.
(печень,.желудок,.почки.и.т.д.),.иннервируя.гладкую.мускулатуру. и. железистую. ткань. и. оказывая. коррегирующее. или. пусковое. влияние;
иннервирует.кровеносные.сосуды,.тем.самым.регулируя.степень.кровоснабжения.того.или.иного.органа;
иннервирует. поперечно-полосатую. мускулатуру,. регулируя. обмен.веществ.и.тонус.во.время.ее.активной.деятельности;
интегрирует.деятельность.органов.одной.системы;координирует. работу. органов. всех. систем,. тем. самым. под-
держивая.постоянство.внутренней.среды.
Главной. отличительной. особенностью. соматической. нервной. системы.является.то,.что.она.может.контролироваться.сознанием.. Однако.кроме.этой.основной.можно.выделить.другие.отличительные.особенности.вегетативной.нервной.системы:
1).характеризуется.повсеместностью.распространения; 2).очаговость. выхода. из. мозга,. в. отличие. от. соматической.
нервной. системы,. волокна. которой. выходят. сегментарно. на. протяжении.всего.спинного.мозга;
3).принцип. многосегментарности. в. иннервации. внутренних. органов;
4).сохраняет.ряд.примитивных.черт:диффузность.локализации.нейронов.по.одиночке.или.в.виде.
ганглиев;меньший.калибр.нервных.волокон.из-за.отсутствия.у.боль-
шинства.из.них.миелиновой.оболочки,.в.связи.с.чем.вегетативные. волокна.характеризуются.более.медленным.проведением.возбуждения. (1–3. м/с,. в. соматической. 12–100. м/с). и. низкой. возбудимостью.
5.6. Вегетативная (автономная) нервная система |
249 |
|
|
|
|
Деятельность. основана. не. только. на. рефлекторных. дугах,. замыкаемых.в.ЦНС,.но.и.на.периферических.рефлекторных.дугах,. замыкающихся.в.вегетативных.узлах.
Медиаторы,. которые. образуются. в. окончаниях. вегетативных. нервов,.действуют.на.иннервируемые.ими.клетки.дольше.по.сравнению.со.временем.действия.медиатора.(ацетилхолина).в.окончаниях.соматических.нервов,.что.связано.с.меньшей.активностью.ферментов,.разрушающих.медиатор.
Особенность.строения.рефлекторной.дуги:
вставочный. нейрон. располагается,. в. отличие. от. соматической.рефлекторной.дуги,.не.в.заднем.роге,.а.в.боковом;
аксон.вставочного.нейрона.выходит.за.пределы.мозга.на.периферию.к.вегетативному.узлу;
двигательный.нейрон.вегетативной.рефлекторной.дуги.рас- полагается,.в.отличие.от.соматической,.вне.ЦНС.—.на.периферии,. в.вегетативных.узлах;
эфферентный. вегетативный. путь. является. двухнейронным,. так. как. представлен. нейронами. боковых. рогов,. которые. аксоном. соединяются.с.эфферентным.нейроном.вегетативных.ганглиев,.аксоны. которого. направляются. к. рабочему. органу,. а. эфферентный. соматический.путь.является.однонейронным.
В.ВНС.выделяют.периферические,.сегментарные.и.надсегментарные. центры.. Периферическими. центрами. вегетативной. (автономной). нервной. системы. являются. вегетативные. ганглии. 1,. 2. и.3-го.порядков.
В е г е т а т и в н ы е . г а н г л и и . 1 - г о . п о р я д к а .—.это.око- лопозвоночные,. или. ганглии. симпатического. ствола.. В е г е т а - т и в н ы е . г а н г л и и . 2 - г о . п о р я д к а .—.предпозвоночные,.или. промежуточные.. В е г е т а т и в н ы е . г а н г л и и . 3 - г о . п о р я д - к а .—.конечные,.или.околоорганные.и.внутриорганные.(интраму- ральные)..Снаружи.ганглий.имеет.соединительнотканную.капсулу,. от.которой.внутрь.отходят.тяжи,.между.которыми.располагаются. группы. клеток.. В. ганглии. имеются. три. разновидности. клеток:. клетки.Догеля.I,.II.и.III.типов..Клетки.Догеля.I.типа.(эффекторные).имеют.короткие,.сильно.разветвленные.дендриты,.не.выходящие.из.ганглия..На.них.заканчиваются.преганглионарные.волокна. и.длинный.нейрит,.который.направляется.в.гладкую.мускулатуру. внутренних. органов.. Клетки. Догеля. II. типа. (чувствительные).
250 |
Глава 5. Физиология центральной нервной системы |
|
|
|
|
имеют.длинные.дендриты.и.нейрит,.и.внешне.дифференцировать. эти.отростки.друг.от.друга.практически.невозможно..Нейрит,.как. правило,.заканчивается.в.своем.узле,.образуя.ветвями.сеть.вокруг. соседнего. нейрона,. но. может. выходить. и. за. пределы. своего. ганглия. и. направляться. к. другим. ганглиям. или. в. ЦНС.. Клетки. До- геля.III.типа.—.это.ассоциативные.нейроны,.соединяющие.клетки. Догеля.I.и.II.типов.как.своего.узла,.так.и.других..Внутри.ганглия. на.внутренней.поверхности.капсулы.вблизи.тел.нейронов.найдены.рецепторы.
Таким. образом,. вегетативные. ганглии. выполняют. следующие. функции:
передачу.возбуждения.с.преганглионарного.волокна.на.постганглионарное;
рефлекторную,.так.как.здесь.могут.замыкаться.местные.рефлекторные.дуги;
транзиторную. —. через. ганглии. могут. проходить. транзитом. афферентные.и.эфферентные.волокна;
рецепторную.—.информируют.ЦНС.о.функциональных.и.хи- мических.изменениях.в.ганглии;
передача.афферентной.информации.от.внутренних.органов. в.ЦНС.
Среди. сегментарных. различают. 3. центра:. к р а н и а л ь н ы й ,. т о р а к о л ю м б а л ь н ы й . и . с а к р а л ь н ы й..Краниальный.центр. состоит.из.двух.отделов:
мезенцефалического,. представленного. добавочным. ядром. глазодвигательного.нерва,.или.ядром.Якубовича;
бульбарного. отдела,. который. включает. верхнее. и. нижнее. слюноотделительные.ядра.и.дорсальное.ядро.блуждающего.нерва.
Тороколюмбальный.центр.образован.промежуточно-боковыми. ядрами. боковых. рогов. спинного. мозга. 8. шейного,. всех. грудных. и. 3. верхних. поясничных. сегментов.. Сакральный. центр. включает. промежуточно-боковое.ядро.2–4.кресцовых.сегментов.
Надсегментарные. центры. расположены. в. различных. отделах. головного.мозга,.к.ним.относятся:
ретикулярная. формация. ствола. головного. мозга,. где. нахо- дятся.центры.дыхательной.и.сердечно-сосудистой.системы;
мозжечок.—.в.нем.располагаются.адаптационно-трофические. центры,.обуславливающие.скорость.репаративных.процессов;