2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

выключением кровообращения в работающей руке (Гаррисон с сотрудниками — W. Harrison, 1932) или ноге (Асмуссен, Хри-

стеноен и Нильсен — Asmussen, Christensen, Nielsen, 1943; Бар­ мен с сотрудниками — Barman, Moreira, 1943). Все эти данные привели к выводу о доминировании 'нервной регуляции дыхания при работе, хотя интимный механизм ее еще оставался не рас­ крытым.

После открытия хеморецепции каротидной зоны в отношении дыхательных рефлексов (Гейманс — Heymans, 1930) казалось, что вопрос о преобладании гуморального механизма регуляции дыхательных движений (как автоматического, так и с рецепторов каротидной зоны) решен. Шмидт (Schmidt, 1944) даже объявил это открытие переворотом в физиологии дыхания. Однако не этот механизм при всей его тонкости является, по-видимому, ведущим в норме и -при обычных условиях жизнедеятельности.

Остановимся вкратце на вопросе о влиянии мышечной работы на внешнее дыхание. Издавна известный факт усиления дыхания при работе объяснялся преимущественно гуморальными факто­ рами— накоплением в ирови угольной и молочной кислот и дру­ гих продуктов усиленного метаболизма мышц. Роль состава крови для функционального состояния дыхательного центра не­ сомненна, однако это влияние заключается не только в непосред­ ственном воздействии на клеши дыхательного центра и даже не только в раздражении рецепторов каротидной зоны. Еще в прош­ лом веке возникло предположение (Шпек — Speck, 1892) озна­ чении мышечных рецепторов, воспринимающих химические раз­ дражения. Шпек считал, что внутренняя оболочка мышечных вен имеет рецепторы и воспринимающие нервные окончания, которые раздражаются угольной кислотой и при этом рефлекторно вызы­ вают усиление дыхания. В новейшее время, как мы выше указы­ вали, это подтвердил Гортоломеи с сотрудниками (1954).

Однако механизм рефлекторной регуляции дыхания не огра­ ничивается одними химическими раздражениями. Несомненно, имеет значение и адекватное, механическое раздражение рецепто­ ров всего мышечно-суставного аппарата. Многими авторами, от­ мечена синхронность между ритмом физической работы и дыха­ тельных движений (Лилиестранд и Стенстрем — Liljestrand а. Stenstrem, 1920; Андерс-—'Anders, 1928; В. В. Ефимов и И. А. Ар­ шавский, 1929; и др.). При гимнастичеоких упражнениях эта син­ хронность наблюдалась М. Е. Маршаком (1947).

Имеются и экспериментальные данные о кинестетических илкяниях на дыхание у животных. Гаррисон с сотрудниками (W. Harrison, 1932) установил, что движения конечности собаки как в 'нормальных условиях, так и после выключения кровообра­ щения .в задней конечности, вызывали усиление дыхания; но оно исчезало после денерваций конечности, чем доказывается рефлокторный характер регуляции дыхания при работе. Тем не меиое, Холдчп и Пристли (Haldane a. Pristley, 1937) отрицали

возможность рефлекторного механизма взаимодействия между этими органами. Эти авторы учитывали лишь рефлекторные влия­ ния на дыхание с каротидного синуса.

М. Киселев (1937) в острых опытах показал, что импульсы с проприоцепторов m. quadriceps оказывают влияние на дыхание и сердечную деятельность. Комроэ и- Шмидт (Comroe a. Schmidt, 1943) в опытах на собаках под наркозом подтвердили, что дви­ жения конечности усиливают легочную вентиляцию; это явление не наблюдается после перерезки спинного мозга. Указанные ав­ торы, как и Маршак (1947), признают влияние проприоцептив- 1гых импульсов с работающих мышц на дыхание. В этой связи интересно отметить, что Эйлер и Лил пестр анд (Euler u. Liljestrand, 1946) в результате острых опытов «а собаках пришли к заключению, что афферентные импульсы с каротидной и аор­ тальной зон оказывают лишь незначительное влияние на регуля­ цию дыхания при мышечной работе. Мы хотим подчеркнуть,'что, очевидно, и в отношении регуляции дыхания рецепция двигатель­ ного аппарата подчиняет себе рецепцию .внутренних органов.

Материалы о значении рецепции мышц конечностей для регу­ ляции дыхания продолжали накапливаться и в дальнейшем. А. И. Ройтбак (1947) получил кратковременное угнетение дыха­ тельных движений лягушки при воздействии на мышцы конечно­ стей. Л. А. Топорковой (1947) показано, что растяжение мышц конечностей лягушки вело к торможению дыхания, а ритмические растяжения их дали противоположный результат — усиление и учащение дыхания. У кошек раздражение мышц задних конечно­ стей вызывало усиление дыхания и лишь в редких случаях тор­ мозило его.

Подытоживая состояние вопроса, М. В. Сергиевский (1950) пишет: «Возможно, одной из причин синхронных изменений мы­ шечно-суставных движений и дыхания является рефлекторное воздействие на дыхательный центр с проприоцепторов мышц и суставов. Однако до настоящего времени данное предположение обосновывается главным образом результатами опытов с искус­ ственным раздражением электрическим током центрального конца перерезанного нерва» (стр. 287).

В последующем Ц. Дедабришвили (1953) было подтверждено, что кинестетические раздражения в виде пассивного сгибания лапы вызывали усиление дыхания, точно совпадавшее с ритмом сгибания; при частом ритме сгибания дыхание затормаживалось. В этом различии мы видим неодинаковую лабильность дыхатель­ ного и локомоторного центров.

Конечно, в опытах с пассивным сгибанием наряду с рецепцией двигательного аппарата возможно и даже вероятно участие афферентных импульсов с рецепторов кожи, но такого рода опыты имеют, по нашему мнению, ту ценность, что в наиболее простой форме показывают рефлекторную природу влияний кинестезии на вегетативные функции, в том числе и на дыхание.

230

Еще труднее было с признанием хеморецепции мышц. Так, Реймане и Кордье (Heymans et Cordier, 1940), соглашаясь с воз­ можностью проприоцептивных влияний на дыхание, однако отри­ цали «аличие хеморецептивных влияний с мышц. «Метаболизм, питание клеток и мышц не являются механизмом, способным изменять рефлекторным путем деятельность дыхательного центра» (стр. 125). Наличие хеморецепторов мышц в отношении регуляции дыхания до сих пор признается гипотетическим (Де-

жур, Тейла« — P. Dejours, A. Teillac, 1956; и др.). Конечно, во­ прос не может считаться окончательно решенным. В сложных во­ просах приходится прибегать к 'косвенным методам, каждый из которых не может дать исчерпывающего ответа, однако в сово­ купности они показывают довольно много.

На основании наших данных, мы (В. И. Бельтюков и М. Р. Мо­ гендович, 1952) не могли согласиться с этим отрицательным мне­ нием. Если хеморецепторы мышц рефлекторно влияют на нервные центры разных уровней, а также на такие вегетативные функции, как кровообращение, пищеварение и экскрецию, то тем более воз­ можны соответствующие влияния на дыхание, как весьма реак­ тивную функцию организма.

И действительно, Гортоломеи с сотрудниками (Hortolomei, 1954) в работе, посвященной рефлексам с мышц и их влиянию на дыхание, доказали в опытах с перфузией изолированной, но сохранившей иннервацию конечности, что мышцы содержат хеморецепторы, реагирующие на -накопление углекислоты и недоста­ ток кислорода. А. Н. Бакурадзе и Р. М. Месхрикадзе (1954) установили, что рефлексы с хеморецепторов конечностей на ды­ хание у лягушек вызываются молочной кислотой, адреналином и ацетилхолином и что новокаин, вызывая анестезию мышцы, исключает эти реакции. П. М. Казаков (1954) на основании своих опытов пришел к выводу, что регуляция дыхания у лягушек в ос­ новном осуществляется не гуморально, а рефлекторно. И. Г. Ан­ тонова (1954) считает, что проприоцепторы, иннервируемые подъ­ язычным нервом, играют важную роль в формировании ритма дыхания у лягушки.

И, наконец, в самое последнее время Рамзэй (Ramsay, 1955) на основании опытов на собаках с перфузией конечности выска­ зал предположение, что в скелетной мускулатуре имеются рецеп­ торы, реагирующие на изменение интенсивности обмена веществ и пей.

Несмотря на значительность вышеприведенных фактов и мне­ ний, в целом механизм проприоцептивной регуляции дыхательных движений еще не получил общего признания и не пользуется до­ статочным вниманием. Например, даже в последнем издании учебника физиологии К- М. Быкова и др. (1955) игнорируются ( к'мусловнорефлекторяые влияния с проприоцепторов на дыхание, а круг безусловных раздражителей и дыхательного центра огра­ ничивается ночему-то только С02 и импульсами с рецепторов

легких. Все остальные внутренние раздражения, (по мнению авто­ ров учебника, постоянно сочетаются с этими двумя раздражите­ лями и таким образом возникают натуральные условные рефлексы на раздражение интероцепторов и проприоцепторов (стр. 266). Путаница усугубляется тем, что авторы нарочито смешивают интероцепцию с проприоцвпцией, т. е. висцеральный анализатор с двигательным.

Не лучше обстоит дело и с признанием роли кинестезии в ре­ гуляции кровообращения при мышечной работе. Хотя Бьюкенен (Buchanan, 1909) давно уже установила, что сердце у человека учащает свою работу сразу после начала локомоции (первый же сердечный цикл при этом оказывается короче, чем- в покое), когда о гуморальном воздействии говорить еще не приходится, тем не менее главную роль в этой регуляции продолжают приписывать гуморам *.

Другой популярный фактор, которым подменяется значение кинестезии в кровообращении — так называемый венозный насос. Этот механический фактор, действительно играющий некоторую (но отнюдь не главную) .роль в регуляции кровообращения при локомоции, оказывается в некоторой степени действенным и в со­ стоянии относительного покоя. Как показал Гукер (Hooker, 1911), этот эффект зависит от слабых сокращений мышц ноги, которые испытуемый чувствует, но не может произвольно полностью пода­ вить. Гукер нашел, что вследствие этого кровяное давление в сосудах ног оказывается ниже гидростатического. Если ноги пара­ лизованы или человек находится под наркозом, то давление в со­ судах ног поднимается до теоретически рассчитанного (на основа­ нии гидростатического давления) уровня.

Известно, что координация функций внутренних органов, в ча­ стности аппарата кровообращения, осуществляется центральной нервной системой. А центральная нервная система находится под регулирующим влиянием различных афферентных систем, в том числе кинестетической. Само собой разумеется, что при мышеч­ ной деятельности роль кинестезии особенно возрастает, а соот­ ветственно повышается ее безусловнорефлекторное влияние на внутренние органы. Условные и безусловные рефлексы в этом отно­ шении дополняют друг друга, создавая более совершенный меха­ низм регуляции. Так, условные рефлексы на вегетативную сферу организма имеют первостепенное значение в формировании пред­ стартового (предрабочето) состояния. В процессе же выполнения мышечной работы коррекция вегетативных функций переходит в значительной мере к безусловнорефлекторным влияния^ с про­ приоцепторов и других внутренних рецепторов. Потребность

1 Для физиологии труда важно, что многие из тех эффектов, которые возникают под влиянием ацетилхолина, в частности яа кровяном давлении, могут быть получены при действии молочной кислоты (С. М. Трегубое, 1955). Известно, что эта кислота является не только местным, но и рефлек­ торным раздражителем внутренних рецептаров.

232

спортсмена в так 'называемой разминке является доказательством недостаточности одних лишь условнорефлекторных механизмов в подготовке организма к интенсивной мышечной работе.

•Координация 'мышечной деятельности с работой внутренних органов полностью проявляется в доминантной установке не только в отношении условных, но и безусловных раздражений. Поэтому естественно, что относящиеся сюда факты отчетливо про­ явились уже в наблюдениях А. А. Ухтомского (1911) о влиянии непосредственного раздражения двигательных центров коры боль­ ших полушарий («кортикальной стимуляции») на некоторые функции пищеварительного аппарата, положивших начало уче­ нию о доминанте.

Экспериментальные данные о представительстве вегетативных функций в коре больших полушарий были получены еще в прош­ лом веке (iB. Я. Данилевский, Лепинь и Бошфонтен— Lepine, Bochefontaine, А. Н. Черевков, В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, Л. С. Минор и др.). В опытах на кураризованных собаках Данилевский (1874) убедился, что непосредственное равдражение некоторых участков мозговой коры вызывает резкое 'изменение сердечной деятельности с повышением кровяного давления. Инте­ ресно также наблюдение этого автора, что после перерезки мозго­ вого ствола над продолговатым мозгом получаются аналогичные явления при раздражении седалищного нерва, но только при этом требуется более сильное раздражение. В. (М. Бехтерев и Н. А. Миславский (1886) показали, что слабое раздражение задней и пе­ редней части сигмовидной извилины вызывает у кураризованных собак значительное повышение кровяного давления. Эти экспери­ ментальные данные были затем подкреплены клиническими на­ блюдениями >В. М. Бехтерева (1898) о влиянии мозговой коры че­ ловека на сердцебиение, давление крови и дыхание.

«...Несмотря на разнообразие сосудистых и сердечных измене­ ний при раздражении коры мозга, наиболее частым сочетанием этих изменений является повышение кровяного давления и учаще­ ние сердечной деятельности, которое при более сильном и продол­ жительном раздражении может перейти в замедление сердечной деятельности»,, — писал позже В. М. Бехтерев (1906, стр. 1089). В его лаборатории Е. С. Боришпольский и В. П. Осипов (1899) экспериментально изучали зависимость изменений кровообраще­ ния при эпилептических приступах от двигательной области моз­ говой коры: удаление обеих двигательных зон коры во время при­ ступа, моментально останавливая судороги, прекращало вместе с тем и изменения кровяного давления. Иначе говоря, изменения кровообращения при этом связаны с возбуждением кинестетиче­ ского анализатора.

Впоследствии экспериментальные исследования Кеннард (М. Kennard, 1935, 1937) подтвердили, что раздражение премоторных зон коры вызывает различные вегетативные реакции. Гофф п Грнн (Hoff a. Green, 1936) изучали сердечно-сосудистую систему

при электрическом раздражении коры и получили как прессорный, так и депрессорный эффект. Фултон (1938) заметил, что двусто­ роннее повреждение лобных долей у обезьян довольно часто со­ провождается заворотом и непроходимостью кишок. Индийские ис­ следователи Анаад и Дуа (В. Anand a. S. Dua, 1956), применяя электрическое раздражение лимбической системы мозга у кошек и обезьян, показали большое значение этой части центральной нервной системы для регуляции висцеральных функций.

В связи с этим следует снова подчеркнуть, что >В. М. Бехте­ рев еще в начале нынешнего столетия считал достаточно обосно­ ванным следующее положение: '«Органические функции представ­ лены приблизительно в тех же частях мозговой коры, которые заведьгвают и произвольными движениями. Таким образом те области мозга, которые предназначены для выполнения произ­ вольных движений, очевидно содержат также и центры для са­ мых разнообразных органических движений» (1906, стр. 1192).

Именно вдвсь, в коре больших полушарий, происходит выс­ ший анализ и синтез последовательных раздражений внутрен­ них афферентных систем. Возникающие в процессе взаимодей­ ствия организма с внешней средой мышечные движения вызы­ вают раздражение кинестетических рецепторов. Соответствующие афферентные импульсы, притекая в нервные центры различных уровней, вызывают рефлекторные изменения функций внутрен­ них органов, приводя последние в функциональную гармонию с деятельностью окелетной мускулатуры. При этом возникают им­ пульсы с висцеральных рецепторов, влияющие в свою очередь на различные системы организма.

Следует учесть, что при выработке любого условного ре­ флекса в лаборатории (а тем более в жизни) имеется двигатель­ ный компонент хотя бы в вйде ориентировочной реакции. В этом одна из причин, почему наряду с основным условным рефлексом в рефлекторной реакции участвуют различные вегетативные ап­ параты, т. е. функционально объединяются кинестетический и висцеральный анализаторы. В. Н. Мясищевым (1926) показано, что при выработке условного оборонительного рефлекса у чело­ века имеются дыхательная, сердечная и другие реакции. В не­ давнее время эти вопросы в исследованиях на человеке разра­ батывала В. В. Петелина (1952). Д. А. Бирюковым с сотрудни­ ками (1948) подтверждено наличие подобных явлений при выра­ ботке любого условного рефлекса у собак. Аналогичные данные имеются у Е. Ф. Полежаева (1953), В. Я- Кряжева (1955) и др.

Связь между кинестетическим анализатором и вегетативными функциями выявляется также в состоянии гипноза и она. Из­ вестно, что в обоих этих состояниях, характёризующихся большим или меньшим торможением кинестетического анализатора, возни­ кают изменения вегетатики, например в виде снижения пульса и кровяного давления (К. И. Платонов, 1930; А. М. Цынкин, 1930; Бир, 1930; и др.). А. О. Долину, Е. Т. Мкнкер-Богдановой и

234

К). А. Повори'Н'Скому (1934) удалось путем внушения в гипнозе питья «сахарного сиропа» при даче воды получить повышение содержания сахара в крови. Стоквис (Stokwis, 1937), внушая лдороовому человеку в гипнозе различные эмоции и выполнение физической работы, получал наибольший подъем кровяного дав­ ления под влиянием внушения страха и сильной ■боли. При вну­ шении выполнения физической работы подъем давления имел меньшую величину. Этот же автор отметил, что в гипнотическом состоянии кровяное давление у гипертоников понижается в значи­ тельной степени. На последний факт мы обращаем особое внима­ ние, так как рассматриваем его с точки зрения моторно-висце­ ральной теории: это падение кровяного давления есть рефлектор­ ный результат понижения тонуса скелетной мускулатуры, наблю­ даемого в гипнозе.1 iB последнее время А. И. Белкин (1956) по­ казал возможность прямого гипнотического воздействия на мото­ рику желудочно-кишечного канала; при этом можно вызвать как усиленную перистальтику, так и антиперистальтику.

Что касается влияния сна на вегетативные функции, то Розен-

блюм и Камминс (Rosenblum a. Kummins, 1954) установили в на­ блюдениях над 17 лицами резкое снижение моторной функции сигмовидной кишки во время естественного и амиталового сна. Эксперименты В. Ф. Мостун (1954) на фистульных собаках с ес­ тественным и медикаментозным (барбамил) сном показали, что во время сна увеличивается «период работы» пищеварительного канала и укорачивается интервал покоя. Автор объясняет это чем, что при наступлении сна происходит снятие торможения под­ корковых центров со стороны больших полушарий. При более высокой дозировке барбамила отмечалось угнетение моторики пи­ щеварительного канала вследствие иррадиации торможения с коры больших полушарий на подкорковые центры. Следова­ тельно, при различной глубине сна происходят различные по ха­ рактеру изменения пищеварительной моторики. В параллель этому укажем, что и различная по интенсивности мышечная деятель­ ность оказывает’ противоположное влияние на пищеварительную моторику. При обсуждении вопроса о действии наркотиков сле­ дует иметь в виду, что помимо своего тормозного влияния на выс­ шие рефлекторные центры многие наркотические вещества обла­ дают, по-видимому, и специфическим влиянием на вегетативную нервную систему; это сказывается равличным образом на вегета­ тивных функциях (В. В.‘Кованов, 1941; Гелльгорн, 1943).

'Наряду с этим, во сне изменяется и секреторная функция пи­ щеварительного аппарата. Папаяннопулос, Атанаоопулос и Би-

лиарас (Papajannopoulos, Athanasopoulos, Biliaras, 1954) опре­ деляли у здоровых и больных людей содержание соляной кислоты » почасовых фракциях желудочного сока, получаемого через

1 Не на этой ли основе может быть понято положительное действие небольших доз хлоралгидрата при гипертонии? (Шиишглар— Spingler, 1929).

зонд с 10 часов вечера до 7 часов утра в условиях сна. Установ­ лено, что во -вторую 'половину ночи кислотность убывала или даже исчезала полностью как у здоровых, так и у страдающих язвой двенадцатиперстной кишки.

Исключительный интерес представляют исследования Т. Т. Алексеевой, А. П. Крючковой, И. М. Островской и Т. С. Со­ коловой (1055) на сросшихся близнецах. Состояние сна и бодр­ ствования у них было независимым — дети могли раздельно за­ сыпать и просыпаться. При этом изменения в вегетативной сфере (системах кровообращения и дыхания) также были различными и соответствовали состоянию каждого ребенка. Эти наблюдения показывают весьма демонстративно, что вегетативные сдвиги, происходящие во время сна, осуществляются центральной нервной системой. В последнее время взаимосвязь между проявлением двигательных (безусловных и условных) реакций и вегетативных рефлексов изучалась в ра'ботах И. П. Байченко с сотрудниками (1955), Р. П. Ольнянской, J1. А. Исаакян и др. (1955) на людях, А. Г. Филипповой (1955) на животных.

Всякое изменение, в состоянии двигательного анализатора сказывается в той или иной мере на висцеральной сфере. При этом имеются в виду специфические кинестетические импульсы, а не болевые, так как последние имеют свою собственную спе­ цифику и вызывают характерные для них вегетативные реак­ ции. Поэтому совершают методическую ошибку те авторы, кото­ рые раздражают обнаженный нерв, содержащий в числе других проприоцептивные волокна, и относят получаемые эффекты на счет кинестезии. Мы считаем, что ноцицептивное раздражение любого афферентного нерва, независимо от его принадлежности к тому или иному внешнему или внутреннему анализатору, вы­ зывает достаточно сходные болевые реакции. Характерность этих реакций смазывает специфические различия, свойственные различным анализаторам в норме. Поэтому при изучении каче­ ственных свойств анализаторов в их взаимодействии необходимо избегать болевых раздражений. Механизмы болевых и неболе­ вых реакций существенно различаются между собою.

Далее следует иметь в виду, что степень кортикализации раз­ лична для локомоторных и висцеральных функций. В связи с этим можно с достаточной уверенностью полагать, что исследование корковой нейродинамики, а тем более типа нервной системы, методом условных двигательных и секреторных.рефлексов даст не идентичные результаты. Некоторые данные по этому поводу приводит В. К- Федоров (1955), но мы считаем, что следует го­ ворить о существенном различии нейродинамики в центрах локомоции и вегетатики. Их взаимодействие базируется на этом различии.

Новейшие данные о морфологии и физиологии мозговых кон­ цов анализаторов представлены О. С. Адриановым и Т. А. Ме- |ншг (1955). В частности они установили, что ядро двигательного анализатора структурно дифференцировано на два поля, из ко­ торых одно особенно тесно связано с кинестезией и мышечным тонусом. Этими авторами приведены данные о возможных мор­ фофизиологических механизмах замещаемости двигательных функций при удалении ядра двигательного анализатора за счет ножного анализатора. Известно (Э. А. Асратян, 1955), что хи­ рургическое удаление коры больших полушарий у собак влечет за собой существенные изменения в характере, течении и при­ способительной изменчивости ряда вегетативных (слюнных и желудочных) безусловных рефлексов, а также спинальных сома­ тических рефлексов. И те, и другие резко ослабляются, их при­ способительная изменчивость делается грубой, несовершенной.

Кора больших полушарий является органом не только условпорефлекторной, но и безусловнорефлекторной деятельности. Как писал JI. А. Орбели, «в коре мозга, которая развивалась скач­ ками, образовывались, конечно, определенные врожденные дея­ тельности, которые анатомически являются кортикальными, а физиологически — врожденными. Если мы не будем различать функциональные понятия временной связи и условнорефлектор­ ной деятельности от анатомических понятий — кортикальный или субкортикальный, — мы всегда будем впадать в ошибки» (1949,

стр. 636).

Это положение нам представляется особенно важным для понимания становления моторно-висцеральных рефлексов в фи­ логенезе.

Современная точка зрения по вопросу о механизмах коорди­ нации деятельности внутренних органов с работой скелетной мускулатуры заключается в признании не «само собой разумею­ щегося действия волевых импульсов» на вегетатику, а условнорефлекторных и безусловнорефлекторных, т. е. строго детерми­ нированных влияний соответствующих афферентных систем. Не следует подменять павловское понятие «условный рефлекс», строго детерминированное, выражающее аналитико-синтетиче- скую деятельность высшего отдела нервной системы, адетермишстическим понятием Шеррингтона, Фултона и др, о спонтанно возникающих кортикальных импульсах или о психогенной стиму ляции вегетативной сферы.

А. А. Ухтомский неоднократно указывал, что психологическое представление о простом и далее неделимом элементарном ощу­ щении физиологически раскрывается как чрезвычайно сложный результат возникновения, проведения, трансформации и коорди­ нирующего торможения нервных влияний и импульсов, движу­ щихся от мест исходного раздражения до больших полушарий. В отношении кинестетических импульсов И. П. Павлов подчер­ кивал, что они в значительнейшей части идут не в кору, а в низ-

•лт/

Шйе отделы мозга. Эти влияния с рецепторов мышц и суставов на вегетативную сферу под именем моторно-висцеральных реф­ лексов систематически изучаются нашей лабораторией.

Первые результаты наших исследований были опубликованы М. Р. Могендовичем (1946), В. И. Бельтюковым и М. Р. Могендовичем (1947). Затем в работу включились другие наши со­ трудники — А. К. Чуваев, Г. Е. Скачедуб, Г. 3. Чуваева, Т. П. Ро­ манова, А. Г. Маркин, М. Г. Рыклин, а также работники других лабораторий. На основании многочисленных исследований, на­ чиная от спинальных рефлексов лягушки до высших реакций человека, мы убедились в том, что высоколабильная регулятор­ ная система локомоции подчиняет себе в порядке «усвоения ритма» (А. А. Ухтомский, Н. В. Голиков) менее лабильный ап­ парат управления внутренними органами и таким образом вегетатика подчиняется моторике посредством моторно-висцераль- ных рефлекторных механизмов различных уровней центральной нервной системы. Нам стало ясно, что целый ряд актуальных вопросов из области взаимодействия органов не может быть разрешен без изучения широких и существенных влияний кине­ стетической афферентной системы на весь организм.

В соответствии с принятым нами принципом классификации, мы делим все рефлексы с мышечнотсуставного аппарата на три группы: моторно-моторные (т. е. рефлексы саморегуляции мышц), моторно-висцеральные и моторно-сенсорные. Сюда входят как безусловнорефлекторные, так и условнорефлекторные кинестети­ ческие влияния на локомоторный аппарат, на внутренние органы и на состояние сенсорной сферы.

Выше мы указывали, что вслед за Ч. Беллом (1830) и Ч. Шеррингтоном (1906) большинством ученых за кинестезией

признавалась лишь возможность замкнутых рефлексов кольце­ вого типа, т. е. в пределах локомоторного аппарата. Но в по­ следние годы некоторые зарубежные авторы приблизились к на­ шей точке зрения. Так, Асмуссен и Нильсен (Е. Asmussen, М. Nielsen, 1955) предполагают, что при тяжелой работе про­ исходит сужение сосудов в неработающих органах, обусловлен­ ное рефлексом с проприоцепторов работающих мышц.

О значении кольцевого ритма в жизнедеятельности организма говорил А. Ф. Самойлов (1930). В связи с опытами И. А. Ветохина и др. на мышечном кольце медузы, Майнса (Mins) на сердце рыб и черепах, и своими на сердце черепах А. Ф. Самойлов при­ шел к мысли, что и рефлекторный тонус скелетных мышц есть такое же проявление кольцевого ритма. Он писал: «Мышцы играют не только роль нашего рабочего органа, мышцы в то же время — своеобразный и по праву изначальный орган чувств нашего тела. В мышце между ее волокнами заложены особенные чувствительные образования... Сокращение мышцы производит

механическое раздражение	нервных	чувствительных	окончаний
в мышце; идущие отсюда	сигналы	контролируют,	направляют

238