2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

б) закон силы раздражителя;

в) закон крутизны нарастания тока, явление и механизм аккомодации;

г) соотношение между силой раздражителя и временем его действия на ткань.

6. Кривая «силы — времени»; реобаза, полезное время, хронаксия, хро-

наксиметрия и ее клиническое значение.

1.2. САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ КОНТАКТНАЯ РАБОТА

Темы практических работ:

1.Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки.

2.Действие раздражителей на нервно-мышечный препарат лягушки.

3.Сравнение возбудимости нерва и мышцы.

4.Определение двигательной хронаксии у человека.

Практическая работа № 1

Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки

Цель работы: научиться приготавливать нервно-мышечный препарат ля-

гушки.

Оснащение: лягушка, препаровальный набор инструментов.

Содержание работы:

1.Лягушку обездвиживают (способы бескровный и кровавый).

2.Удаляют переднюю половину туловища (п.1 рис.3).

3.Снимают кожу (п.2 рис.3).

4.Вырезают копчиковую кость — уростиль (п.3 рис.3).

5.Разделяют препарат на две лапки (п.5,6 рис. 3).

6.Препарируют икроножную мышцу и седалищный нерв (п.8 рис. 3).

11

Рис. 3. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки

Практическая работа № 2

Действие раздражителей на нервно-мышечный препарат лягушки

Цель работы: сравнить особенности действия механического, химиче-

ского, термического и электрического раздражителей на возбудимые ткани и оценить их свойства.

Оснащение: лягушка, препаровальный набор инструментов, раствор Рин-

гера, стеклянная палочка, спиртовка, поваренная соль, лектростимулятор.

Содержание работы:

1.Приготовить нервно — мышечный препарат.

2.Последовательно нанести на нерв различные виды раздражений, срав-

нивая их по следующим критериям: продолжительности латентного периода

(время от начала действия раздражителя до появления ответной реакции в виде сокращения мышцы), повреждающего воздействия и эффекта последействия:

а) механическое: надавить на нерв стеклянной палочкой или ребром пинцета;

б) тепловое (термическое): прикоснуться к нерву нагретой на спиртовке стек-

лянной палочкой;

12

в) химическое: положить на нерв кристаллик поваренной соли. Измерить ла-

тентный период реакции. Когда мышца начнет сокращаться, убрать кристал-

лик соли, тщательно промыть нерв физиологическим раствором. Отметить,

через какой промежуток времени после снятия раздражителя прекращаются сокращения мышцы (эффект последействия);

г) электрическое: приложить к нерву, а затем к мышце электроды. Включить электростимулятор. Определить по прибору порог раздражения (силу тока)

нерва и мышцы и сравнить их между собой.

Результаты работы и их оформление. Составьте таблицу и внесите в нее результаты проведенного опыта, проанализируйте полученные данные и сде-

лайте вывод. В выводе сравните особенности действия механического, терми-

ческого, химического и электрического раздражителей, сопоставляя между со-

бой параметры каждого воздействия. Определите, каким преимуществом обла-

дает электрический раздражитель перед остальными видами раздражителей и почему в физиологическом эксперименте в качестве раздражителя используют электрический ток?

Раздражитель	Латентный	Последействие	Повреждающее
	период		действие
механический
термический
химический
электрический

Практическая работа № 3

Сравнение возбудимости нерва и мышцы

Цель работы: определить величину реобазы нерва и мышцы и сравнить возбудимость данных тканей.

Оснащение: лягушка, препаровальный набор инструментов, раствор Рин-

гера, электростимулятор.

Содержание работы:

1.Приготовьте нервно — мышечный препарат.

2.Подведите под нерв электроды от электрического стимулятора.

13

3. Поставьте ручку переключателя частоты на «1» Гц; ручку переключа-

теля амплитуды — на «0» (диапазон напряжений — 0,01 В).

4. Определите порог раздражения нерва. Для этого, передвигая ручку пе-

реключателя амплитуды на 1–2 деления, найдите минимальную силу раздраже-

ния, вызывающую сокращение мышцы. Данная величина электрического тока будет определять реобазу нерва.

5. Не меняя величины раздражения, приложите электроды к мышце. Если сокращения нет, прибавляйте силу раздражителя, изменяя его амплитуду в диа-

пазоне напряжения от 0,1 до 1В. Отметьте силу раздражения при появлении со-

кращения мышцы. Данная величина будет характеризовать реобазу мышцы.

Результаты работы и их оформление. Запишите в таблицу найденные значения порогов раздражения (реобазы) и сделайте вывод, оценив степени возбудимости нерва и мышцы и сравнив пороги их раздражения.

Порог раздражения (В)

нерв

мышца

Практическая работа 4

Определение двигательной хронаксии у человека (хронаксиметрия)

Хронаксию в клинике определяют методом хронаксиметрии. Хронакси-

метрия применяется для определения степени повреждения нерва и нервных центров при травмах, повреждении иннервационного аппарата мышцы, напри-

мер, при полиомиелите. Хронаксиметрию также применяют в офтальмологиче-

ской, дерматологической, частично терапевтической клиниках. Хронаксимет-

рия помогает поставить ранний диагноз или уточнить его, обосновать прогноз,

выявить эффективность лечебных мероприятий.

При исследовании проводят определение хронаксии эфферентных (мо-

торную хронаксию) и афферентных (сенсорную хронаксию — зрительную,

слуховую) систем. При исследовании моторной хронаксии проводят измерение хронаксии двигательного нервного ствола и иннервируемой им мышцы. При исследовании берут те участки нервного ствола, где он наиболее поверхностно

14

располагается к коже, чтобы вызванная раздражением реакция была достаточ-

ной.

Для определения хронаксии пользуются прибором хронаксиметром. В

хронаксиметре используются два электрода, которые отличаются друг от друга по величине: крупный электрод (анод) не обладает раздражающим действием и является индифферентным, а второй электрод (катод) активный и служит для нанесения изолированных раздражений на поверхность тела.

Для возбуждения нервных стволов берут те участки кожи, где нерв про-

ходит поверхностно и его раздражение вызывает нужный двигательный эф-

фект.

При исследовании мышц раздражение наносится на их двигательную точку, которая соответствует наиболее поверхностному прохождению нервных стволов или местам вхождения в мышцу веточек иннервирующего ее двига-

тельного нерва. Для обнаружения данных двигательных точек используют схе-

мы их топографии (Рис. 4).

Рис. 4. Схема двигательных точек (по Эрбу)

Цель работы: познакомиться с методом электродиагностического иссле-

дования возбудимости нервов и мышц (двигательная хронаксия).

Оснащение: хронаксиметр (электроимпульсатор ЭИ–1), специальные электроды для хронаксиметрии, физиологический раствор, марлевые салфетки.

Исследование проводят на человеке.

15

Содержание работы:

1.У испытуемого обнажают руки.

2.Индифферентный электрод (анод) укрепляют бинтом на внутренней поверхности предплечья одной руки, и кладут под него смоченную физиологи-

ческим раствором марлевую салфетку.

3.Включают прибор в режиме «хронаксия».

4.Активный электрод (катод), обернутым марлей с физиологическим раствором, устанавливают на двигательную точку мышц сгибателя пальцев на внутренней поверхности другой руки, то есть то место, раздражение которого током средней силы вызывает максимальное сокращение соответствующей мышцы.

5.Найденную двигательную точку отмечают маркером (см. рис.3).

6.Переключают прибор в режим «реобаза».

7.Прикладывают активный электрод к найденной двигательной точке и находят пороговую величину напряжения — реобазу. (Для этого постепенно увеличивают силу тока до появления сокращения мышцы сгибателя в виде ми-

нимального сгибания пальцев.)

8.На шкале напряжения тока отмечают величину реобазы.

9.Переключают прибор в режим «хронаксия» и, удваивая напряжение тока, равное двум реобазам.

10.Определяют хронаксию (момент сгибания пальцев).

Результаты работы и их оформление. Зарисуйте кривую «силы — вре-

мени», отметив на ней «полезное время», «реобазу», «хронаксию». Сравните определенные величины реобазы и хронаксии со стандартными параметрами. В

выводе объясните, о каких свойствах возбудимых тканей можно судить по хро-

наксии.

16

2. БИОЭЛЕКТРИЧЕСИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ:

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ. ФАЗЫ

ИЗМНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ

Изучать электрические явления начали во 2-ой половине XVIII века. Ита-

льянские учёные Л. Гальвани и А. Вольта одними из первых дали научное объ-

яснение явления животного электричества. Своими опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрических явлений, тем са-

мым положили начало новому направлению в физиологии — учению об элек-

трических процессах в организме.

В 1786 году Л. Гальвани обратил внимание на то, что мышцы препаратов задних лапок лягушек, подвешенных на медных крючках за позвоночник к же-

лезным перилам балкона, при соприкосновении их с перилами сокращались.

Это навело его на смелое предположение, что подергивания лапок наступают под влиянием «животного электричества», которое возникает в спинном мозге,

проводится по металлу и при замыкании цепи раздражает мышцы. Этот опыт вошел в историю как первый опыт Гальвани (опыт с металлом).

Физик А. Вольта в 1792 году повторил опыт Гальвани, но пришел к выво-

ду, что причиной раздражения мышц было не «животное электричество», воз-

никающее в спинном мозге, а ток, возникающий в цепи из разнородных метал-

лов — меди и железа. Несмотря на то, что в трактовке конкретных механизмов возникновения тока в цепи, имевших место в первом опыте Гальвани, прав ока-

зался Вольта, Гальвани все же сумел доказать справедливость своей гипотезы о наличии «животного электричества». В 1794 году он поставил второй опыт —

«сокращение без металла», суть которого состояла в том, что сокращение мышц лапки лягушки воспроизводилось без участия металла путем набрасыва-

ния седалищного нерва на обнаженные мышцы голени.

Детальная трактовка результатов этого опыта была дана К. Маттеучи, ко-

торый показал, что сокращения возникают только в тех случаях, когда набра-

сываемый нерв одновременно касается неповрежденного и поврежденного в

17

процессе препарирования участков мышцы. К. Маттеучи установил, что наружная поверхность мышцы несет положительный заряд по отношению к ее внутренней части. Эта разность потенциалов существует в покое и отчетливо проявляется в случаях, когда мышца повреждена. Поэтому этот потенциал, воз-

никающий между поврежденным и неповрежденным участками, получил название «потенциал повреждения». Таким образом, причиной возбуждения нерва во втором опыте Гальвани было раздражающее действие тока, возника-

ющего непосредственно в тканях.

Где же возникают электрические сигналы в клетке?

Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране.

Клеточная мембрана представляет собой тонкую (6–10 нм) оболочку, со-

стоящую из липидов — около 40%; белков — около 60%.

Структурную основу клеточной мембраны или матрикса, составляет би-

молекулярный слой фосфолипидов, причем полярные гидрофильные головки липидов обращены к поверхностям мембраны, а гидрофобные хвосты вытяну-

ты к середине бислоя (Рис.5).

Рис. 5. Бимолекулярный слой фосфолипидов клеточной мембраны

18

Фосфолипиды так плотно упакованы в мембране из-за поляризации их головок, что между ними нет практически никаких промежутков, поэтому мем-

брана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов, не говоря уже о крупных молекулах.

В этот бислой встроены белковые молекулы, которые могут либо цели-

ком пронизывать мембрану, либо частично погружаться в слой липидов с вне-

клеточной или с цитоплазматической стороны (Рис. 6).

Рис.6. Структура клеточной мембраны

Если белки частично погружены в мембрану, их называют перифериче-

скими или полуинтегральными. Чаще всего они выполняют роль рецепторов,

ферментов или являются структурными белками мембраны.

Если белки пронизывают всю толщу мембраны клеток, то их называют

интегральными, трансмембранными или транспортными белками, именно они обеспечивают движение (транспорт) ионов через мембрану.

Если белки образуют стенки поры, сквозь которую путем простой диффу-

зии по градиенту концентрации проходят ионы, то эти интегральные белки об-

разуют ионные каналы.

19

Если трансмембранные белки перекачивают ионы против концентраци-

онного и электрического градиентов, то это — ионные насосы.

Транспорт частиц через мембрану является жизненно важным процессом для клеток. Различают:

•пассивный транспорт — (без затраты энергии), т.е. транспорт веществ по концентрационному (из раствора с меньшей концентрацией в более концен-

трированный раствор) и электрохимическому градиентам. Такой транспорт осуществляется через ионные каналы. Примерами пассивного транспорта яв-

ляются осмос и простая диффузия ионов;

•активный транспорт — с затратой энергии, против градиента и осуществля-

ется ионными насосами.

Различают:

•первично активный транспорт — протекает с затратами энергии АТФ про-

тив концентрационного градиента (т.е. перенос веществ через мембрану про-

исходит из меньшей концентрации в большую концентрацию против их есте-

ственного движения);

•вторично активный транспорт — вид транспорта для переноса веществ

(глюкозы, аминокислот и т.п.) через мембрану против градиента концентра-

ции, но без непосредственной затраты энергии. Эти вещества проходят через мембрану с помощью специальных белков — переносчиков, которые обеспе-

чивают перенос других веществ (например, ионов), т.е. как бы попутно.

Ионные каналы

Классификация каналов:

по специфичности:

•специфические (селективные) — способны пропускать только определенный вид ионов. Данные каналы имеют особую геометрию строения, в котором различают вход в канал (устье) и более узкое место, называемое селектив-

ным фильтром. Ион проходит через данный канал, если его диаметр совпа-

дает с диаметром селективного фильтра (рис.8). Различают селективные ка-

20