2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных

тотопическоеделение.Наверхниеотделыэтойизвилиныпроецируются рецептивныеполякожинижнихконечностей,насредние —туловища, нанижниеотделы —руки,головы.

Назаднююцентральнуюизвилинувосновномпроецируютсяболевая итемпературнаячувствительности.Вкоретеменнойдоли,гдетакжеоканE чиваютсяпроводящиепутичувствительности,осуществляетсяболеесложE ныйанализ:локализацияраздражения,дискриминация,стереогноз.

ПрираздраженииэтойзоныкорыощущенияпередаютсянадистальE ныеотделыконечностей,особеннорук.

Зрительнаясистемапредставленавзатылочнойдолемозга.ЦентральE ныйзрительныйпутьинформируетоналичиииинтенсивностизрительE ногосигнала,анализируютсяцвет,форма,размеры,качествапредметов. Поражениезрительнойсистемыкорыбольшогомозгаприводитктому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия; при этом утрачиваетсятакжецветоваяпамять).

Слуховаясистемапроецируетсявпоперечныхвисочныхизвилинах (извилиныГешля),вглубинезаднихотделовлатеральной(сильвиевой) борозды. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четвероE холмийилатеральныхколенчатыхтел.

ОбонятельнаясистемапроецируетсявобластипереднегоконцагипE покампальнойизвилины.КораэтойобластиимеетнешестиE,атрехслойE ное строение. При раздражении этой области наблюдаются обонятельE ныегаллюцинации,повреждениеееведетканосмии(потеряобоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Ассоциативные зоны коры играют важную роль в процессах аналиE за и синтеза раздражений в коре, то есть обеспечивают правильную интерпретацию значения действующего раздражителя.

АссоциативныеобластимозгаучеловеканаиболеевыраженывлобE ной, теменной и височной долях.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъективE ные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступаE ет не первичная, а достаточно обработанная информация с выделениE

141

Рис. 55. Локализация функций в коре большого мозга человека (по Экономо и Коскинас)

142

ем биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативных областей коры заключается

вспособности к пластическим перестройкам в зависимости от значиE мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативных областей коры проявляется

вдлительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучеE ния, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигаE тельной системами. Корковый двигательный центр речи расположен

взаднемотделетретьейлобнойизвилины левогополушарияибылопиE сан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Коре головного мозга свойственна постоянная электрическая активность,являющаясярезультатомгенерациисинаптическихпотенE циаловиимпульсныхразрядоввотдельныхнервныхклетках(Р. Катон, А. Данилевский). В 1925 г. ПравдичEНеминский показал возможность регистрации биопотенциалов мозга. В 1929 г. Г. Бергер зарегистрироE валЭЭГ(электроэнцефалограмму),котораяпредставляетсобойзапись электрическихпотенциаловработающегомозга.ЗаписьосуществляетE

ся в виде трех видов ритма:

αEритм (8–13 Гц/с) — в спокойном состоянии; βEритм (более 13 Гц/с) — состояние активности;

δEритм (0,5–3,5 Гц/с) — состояние сна.

Кора больших полушарий является местом образования условных рефлексов, играющих большую роль в наиболее тонком и точном приE способлении организма к условиям окружающей среды.

6.12. Аминоспецифические системы мозга

Нейроны,медиаторамикоторыхявляютсямоноамины(серотонин, норадреналин идофамин), участвуют вобъединении различныхструкE тур мозга в единое функциональное образование. Тела этих нейронов располагаются преимущественно в структурах ствола мозга, а отростки простираются почти ко всем отделам ЦНС, начиная от спинного мозга и до коры больших полушарий.

Тела серотонинергических нейронов располагаются у средней лиE нии ствола мозга, начиная от продолговатого мозга вплоть до нижних отделовсреднегомозга.ОтросткиэтихнейроновпоступаютпрактичесE кико всемотделам промежуточного мозга,переднего мозга,обнаружеE ны они также в мозжечке и спинном мозге. К серотонину обнаружено три типа рецепторов (M, D, T). В большинстве структур мозга возбужE

143

дение серотонинергических нейронов вызывает различной степени выраженности торможение: тормозятся рефлексы спинного и продолE говатого мозга, подавляется передача возбуждения через ядра таламуE са, угнетается активность нейронов ретикулярной формации и коры больших полушарий. Благодаря своим обширным связям с различныE ми структурами мозга серотонинергическая система участвует в форE мировании памяти, регуляции сна и бодрствования, двигательной акE тивности, сексуальном поведении, выраженности агрессивного состоE яния, терморегуляции, болевой рецепции.

ТеланорадренергическихнейроноврасположеныотдельнымигрупE памивпродолговатоммозгеимосту,особенноихмноговголубомпятне. Голубое пятно связано почти со всеми областями мозга: с различными структурами среднего мозга, таламуса и таких отделов переднего, как миндалина,гиппокамп,пояснаяизвилинаиноваякора.ВЦНСимеется четыре типа адренорецепторов: α1, α2, β1, β2. αEРецепторы сконцентриE рованывосновномвкоре,гипоталамусе,гиппокампе.βEРецепторынаE ходятся в коре, стриатуме и гиппокампе. Но месторасположение, как ифункциональноеназначение,этихрецепторовсущественноотличаетE ся.Так, α1Eрецепторырасполагаютсянапресинаптическоймембранеи, поEвидимому,обеспечиваютрегуляциювыходанорадреналина,тоесть оказываютмодулирующеевлияние.Вотличиеотэтого, β1EрецепторылоE кализованынапостсинаптическоймембране,ичерезихпосредствонорE адреналин оказывает свое влияние на нейроны. α2E, β2EРецепторы обE наружены на терминалях серотонинергических нейронов, где модулиE руетвыделениеэтогомедиатора,атакженанейроглиальныхклетках.

ВозбуждениенорадренергическихструктурсопровождаетсятормоE жением активности различных нейронов, в том числе и серотонинерE гических,подавлениемили,напротив,облегчениемпередачиафферентE ной информации на различных уровнях ЦНС.

Тела дофаминергической системы лежат в вентральных отделах среднего мозга, их особенно много в черной субстанции. Отростки их поступают как к базальным двигательным ядрам (стриопаллидарной системе),такиклимбическойсистеме,гипоталамусу,лобнойдолекоры большихполушарий.Всилуэтого,дофаминергическаясистемаучаствуE ет в регуляции движений, формировании чувства боли, положительE ных и отрицательных эмоций. К дофамину имеется два типа рецептоE ров, при взаимодействии с которыми дофамин «запускает» различные внутриклеточные посредники: D1Eрецепторы связаны с аденилатцикE лазой (ферментом, стимулирующим образование цАМФ), а D2EрецепE торы не связаны с этим ферментом.

144

В последние годы широко изучается участие моноаминергических систем мозга в возникновении психических заболеваний человека. Возможно, что в основе таких заболеваний, как шизофрения, циклотимия, лежат нарушения активности моноаминергических систем. Многие препараты, оказывающие положительный лечебный эффект, влияют на обмен катехоламинов в соответствующих центрах мозга.

Глава 7. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная(автономная)нервнаясистема,иннервирующаягладE кую мускулатуру всех органов, сердце и железы, отвечает за нервную регуляцию внутренней среды.

ФункциивегетативнойнервнойсистемызаключаютсявподдержаE нии постоянства внутренней среды и приспособлении ее к изменяюE щимсяусловиямокружающейсреды(например,механическойработе, приему пищи, недостатку воды, жаре и холоду). В то же время эта сисE темарегулируетдеятельностьоргановисистем,неучаствующихнепосE редственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов и внутриглазных мышц).

Анатомически вегетативная система представлена ядрами серого вещества, нервными узлами (ганглиями) и нервными путями (волокE нами), расположенными в спинном и головном мозге.

Кроме того, этот отдел периферической нервной системы в своей структуре имеет метасимпатическую часть, охватывающую весь компE лексполыхвнутреннихорганов,вкоторыхрасположеныинтрамуральE ные (внутриорганные) узлы, имеющие рефлекторные дуги, замыкаюE щиеся в самих органах.

Вегетативная нервная система не находится под контролем сознаE ния, в отличие от соматической, которая обусловливает афферентные и эфферентные связи организма с внешней средой.

Соматическая и вегетативная периферические нервные системы действуютсодружественно.Локализациюихцентров,особеннонауровE не ствола мозга и полушарий, практически трудно разделить, однако, периферические разделы — различны.

Рис. 56. Основные особенности парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы:

АХ — ацетилхолин; Ад — норадреналин; — преганглионарный нейрон;

——— — постганглионарный нейрон

Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса имеет двухнейронную структуру.ТелапервыхвегетативныхнейроноврасполагаютсявопредеE

146

ленныхотделахЦНС,телавторых,соответствующиемотонейронамсоE матическойнервнойсистемы,находятсяввегетативныхганглиях(рис.56).

Аксоны, идущие от первых нейронов до ганглия, называются пре ганглионарными. Пути от вторых нейронов, идущие к эффекторам, ноE сят названия постганглионарных.

7.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

ТелапреганглионарныхсимпатическихнейроновлежатвпромежуE точной зоне грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Место локализации первых нейронов симпатического отдела носит название торако люмбального (грудинноEпоясничного) (рис. 57).

Верхний

шейный

	Средний	узел
	шейный
	узел
ШейноEгрудной		Верхний
		шейный
(звездчатый)		сердечный
узел		нерв
		Большой
		внутренностный
		нерв
		Чревное
		сплетение

Малый

внутренностный

нерв

Верхний

брыжеечный

узел

Нижний

брыжеечный

узел

Рис. 57. Симпатическая иннервация:

— преганглионарные симпатические волокна; ——— — постганглионарные симпатические волокна; — интрамуральные симпатические узлы

147

Этот отдел вегетативной системы относится к ее центральной часE ти, в отличие от периферической, представленной многочисленными узлами и ветвями.

Аксоныпокидаютспинной мозг всоставе передних корешкови беE лыхсоединительныхветвейиоканчиваютсявпаравертебральныхгангE лиях или непарных превертебральных ганглиях. Посредством нервных веточек паравертебральные ганглии соединены в симпатические ствоE лы,идущиепообестороныпозвоночникаотоснованиячерепадокрестE ца.ОтсимпатическихстволовотходятболеетонкиенемиелинизированE ныепостганглионарныеаксоны,которыелибонаправляютсякперифеE рическиморганамвсоставесерыхсоединительныхветвей,либообразуE ют специальные нервы, снабжающие органы головы, брюшной итазовойполостей.ПостганглионарныеволокнаотпревертебральныхганE глиев(чревного,верхнегоинижнегобрыжеечных)идутчерезсплетение иливсоставеособыхнервовкорганамбрюшнойполостииполоститаза.

Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглиE онарныеаксоны.ИсключениесоставляютлишьнекоторыеотносительE но небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с оргаE нами таза и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна. Кэффекторам,снабжаемымсимпатическойсистемой,относятсягладE киемышцывсехорганов(сосудов,органовбрюшнойполости,выделиE тельных органов, легких, волос и зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные и пищеварительные). Кроме того, симпатическиE мипостганглионарнымиволокнамииннервируютсяклеткиподкожноE жировой клетчатки и печени и, возможно, канальцы почек и лимфатиE ческие образования(например, вилочковая железа, селезенка, пейероE вы бляшки и лимфатические узлы).

Такимобразом,первыенейронысимпатическогоотделавегетативE ной нервной системы расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга, вторые — в паравертебральных и превертебральных ганглиях.

Преганглионарныесимпатическиеволокнапередаютвозбуждение на второй нейрон, вырабатывая медиатор ацетилхолин. Передача возE бужденияспостганглионарныхволоконнарабочийорганосуществляE ется с помощью медиатора норадреналина, в связи с чем они относятся к адренергическим.

Постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие поE товые железы и сосуды скелетных мышц, выделяют ацетилхолин,являE ются холинергическими.

148

Реакцииразличныхоргановитканейнамедиаторы(адреналин,норE адреналин) обусловлены взаимодействием катехоламинов со специE фическими образованиями клеточных мембран — адренорецепторами, которые по двум чисто фармакологическим критериям делятся на два вида: αEадренорецепторы и βEадренорецепторы, которые в свою очеE редь делятся на: α1E и α2E, β1E и β2Eрецепторы.

Возбуждение этих двух типов рецепторов, как правило, бывает анE тагонистическим(противоположным)изависитотпреобладанияαEили βEадренергического действия.

Зона иннервации постганглионарными симпатическими волокнаE ми — практически все органы и ткани организма.

7.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

В парасимпатическом отделе вегетативной нервной системы разE личают центральные и периферические образования (рис. 58).

Центральные образования — локализованы в среднем мозге (мезэнE цефальныйотдел)ипредставленыядрамиглазодвигательного(IIIпара), лицевого (VII пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов, в продолговаE том мозге (бульбарный отдел) они представлены ядрами блуждающего нерва (X пара), т. е. расположены тела первых парасимпатических нейE ронов.Вторыепарасимпатическиенейроны,локализованылибовблиE зи органов, либо в их толще (интрамурально).

Центральные структуры крестцового отдела (сакральный отдел) спинного мозга находятся в боковых рогах серого вещества трех крестE цовых сегментов (здесь расположены первые нейроны), от которых, в составе тазового нерва, выходят преганглионарные волокна, направE ляющиеся ко вторым нейронам тазовых узлов, дающих начало постE ганглионарным волокнам, идущим к органам.

Кпериферическим образованиямотносятсяпарасимпатическиеганE глии,которыерасположенывобластиголовы(ресничный,ушной,крыE лонебныйиподъязычный)ивблизитазовыхорганов(нижнийподчревE ный вегетативный узел). Все остальные узлы периферического отдела парасимпатической нервной системы, с расположенными в них втоE рыми нейронами, рассредоточены на поверхности органов или интраE мурально.

Какпреганглионарные,такипостганглионарныеволокнапарасимE патическойсистемыявляютсяхолинергическими,выделяямедиатораце

тилхолин (АЦХ).

Всвязистем,чтодействиеацетилхолинанапостсинаптическуюмемE бранувторогонейронаможновоспроизвестиспомощьюникотина(Н),

149

а действие ацетилхолина на рецепторные структуры эффекторных орE ганов с помощью мускарина (токсин мухомора) (М), говорят о налиE чии двух типов макромолекулярных («фармакологических») ацетилхоE линовых рецепторов, которые, по типу чувствительности к одному из веществ, носят название никотиноподобных (НEхолинорецепторы) и мускариноподобных(МEхолинорецепторы).

	Добавочноеядро	Околоушная	Глазодвигательный
	(парасимпатическое)
			нерв
		железа
	глазодвигательного
			Ресничный
	нерва
			узел
	Ушной		Слезная
	узел		железа
	Лицевой		Крылонебный
	нерв		узел
	Языкоглоточный		Подъязычная
	нерв		железа
	Блуждающий		Подчелюстная
	нерв
			железа
	Барабанная		Поднижнечелюстной
	струна		узел
	C — Th

Th — L

S — S

Нижнееподчревное (тазовое) сплетение

Рис. 58. Краниальный и сакральный отделы парасимпатической иннервации:

— преганглионарные парасимпатические волокна;

——— — постганглионарные парасимпатические волокна

150