2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Дивиченко_И_В_,_Рыбка_О_А_

Эритроциты – красные кровяные тельца двояковогнутой формы. У них нет ядра. Средний диаметр эритроцитов 7–8 мкм, он приблизительно равен внутреннему диаметру кровеносного капилляра. Форма эритроцита повышает возможность газообмена, способствует диффузии газов с поверхности на весь объем клетки. Эритроциты отличаются большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность площади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2, т.е. в 1500 раз превышает поверхность тела.

В крови мужчин содержится около 5 1012/л эритроцитов, в крови женщин – 4,5 1012/л. При усиленной физической нагрузке количество эритроцитов в крови может увеличиться до 6 1012/л. Это связано с поступлением в круг кровообращения депонированной крови.

Главная особенность эритроцитов – наличие в них гемоглобина, который связывает кислород (превратившись в оксигемоглобин) и отдает его периферическим тканям. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным, он имеет цвет венозной крови. Отдав кислород, кровь постепенно вбирает в себя конечный продукт обмена веществ – СО2 (углекислый газ). Реакция присоединения гемоглобина к СО2 проходит сложнее, чем связывание с кислородом. Это объясняется ролью СО2 в образовании в организме кислотно-щелочного равновесия. Гемоглобин, связывающий углекислый газ, называется карбогемоглобином. Под влиянием находящегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота расщепляется на СО2 и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими и изменения реакции крови не происходит. Особенно легко гемоглобин присоединяется к угарному газу (СО) вследствие его высокого химического сродства (в 300 раз выше, чем к О2) к гемоглобину. Блокированный угарным газом гемоглобин уже не может служить переносчиком кислорода и называется карбоксигемоглобином. В результате этого в организме возникает кислородное голодание, сопровождающееся рвотой, головной болью, потерей сознания.

Гемоглобин состоит из белка глобина и простетической группы гема, которые присоединяются к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови красный цвет. В норме в крови содержится около 140 г/л гемоглобина: у мужчин – 135–155 г/л, у женщин – 120– 140 г/л.

Уменьшение количества гемоглобина эритроцитов в крови называется анемией. Она наблюдается при кровотечении, интоксикации, дефиците витамина B12, фолиевой кислоты и др.

Продолжительность жизни эритроцитов около 3–4 месяцев. Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из' них в плазму, называется гемолизом.

При нахождении крови в вертикально расположенной пробирке наблюдается оседание эритроцитов вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше плотности плазмы (1,096 и 1,027).

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражается в миллиметрах высоты столба плазмы над эритроцитами за единицу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует некоторые физико-химические свойства крови. СОЭ у мужчин в норме составляет 5–7 мм/ч, у женщин – 8–12 мм/ч. Механизм оседания эритроцитов зависит от многих факторов, например от количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации, белкового состава плазмы и др. Повышенная СОЭ характерна для беременных – до 30 мм/ч, больных с инфекционными и воспалительными процессами, а также со злокачественными образованиями – до 50 мм/ч и более.

Лейкоциты – белые кровяные тельца. По размерам они больше эритроцитов, имеют ядро. Продолжительность жизни лейкоцитов – несколько дней. Количество лейкоцитов в крови человека в норме составляет 4–9 109/л и колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак.

Увеличение количества лейкоцитов в крови называется

лейкоцитозом, а уменьшение – лейкопенией. Различают физиологический и реактивный лейкоцитоз. Первый чаще наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечных нагрузках, боли, эмоциональных стрессах и др. Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Лейкопения отмечается при некоторых инфекционных заболеваниях, воздействии ионизирующего излучения, приеме лекарственных препаратов и др.

Лейкоциты всех видов обладают подвижностью амеб и при наличии соответствующих химических раздражителей проходят через эндотелий капилляров (диапедез) и устремляются к раздражителю: микробам, инородным телам или комплексам антиген – антитело.

По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными красками (метиленовый синий и др.) – базофилами; нейтральными красками – нейтрофилами.

Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые – в синий, третьи – в розово-фиолетовый.

Гранулоциты составляют 72 % общего количества лейкоцитов, из них 70 % нейтрофилов, 1,5 % эозинофилов и 0,5 % базофилов. Нейтрофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических реакциях, бронхиальной астме, сенной лихорадке, они обладают антигистаминным действием. Базофилы вырабатывают гепарин и гистамин.

Агранулоциты – это лейкоциты, которые состоят из ядра овальной формы и незернистой цитоплазмы. К ним относятся моноциты и лимфоциты. Моноциты имеют ядро бобовидной формы, образуются в костном мозге. Они активно проникают в очаги воспаления и поглощают (фагоцитируют) бактерии. Лимфоциты образуются в вилочковой железе (тимусе), из стволовых лимфоидных клеток костного мозга и селезенки. Лимфоциты вырабатывают антитела и принимают участие в клеточных иммунных реакциях. Существуют Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты при помощи ферментов самостоятельно разрушают микроорганизмы, вирусы, клетки трансплантируемой ткани и получили название киллеров – клетокубийц. В-лимфоциты при встрече с инородным веществом при помощи специфических антител нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая их к фагоцитозу. Состояние, при котором количество лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания,

называется лимфоцитозом, а снижение – лимфопенией.

Лимфоциты являются главным звеном иммунной системы, они участвуют в процессах клеточного роста, регенерации тканей, управлении генетическим аппаратом других клеток.

Соотношение различных видов лейкоцитов в крови называется

лейкоцитарной формулой (табл. 6.1).

	Лейкоцитарная формула							Таблица 6.1
			Нейтрофилы, %
Лейкоциты,	Эозинофил	Базофил	юные	палочкоядерн ые	сегментоядерн ые		Лимфоц	Моноцит
109 /л	ы, %	ы,%					иты, %	ы, %

4,0–9,0	1–4	0–0,5	0–1	0–5	55–68	25–30	6–8

Количество отдельных видов лейкоцитов при ряде заболеваний увеличивается. Например, при коклюше, брюшном тифе повышается уровень лимфоцитов, при малярии – моноцитов, а при пневмонии и других инфекционных заболеваниях – нейтрофилов. Количество эозинофилов увеличивается при аллергических заболеваниях (бронхиальная астма, скарлатина и др.). Характерные изменения лейкоцитарной формулы дают возможность поставить точный диагноз.

Тромбоциты (кровяные пластинки) – бесцветные сферические безъядерные тельца диаметром 2–5 мкм. Они образуются в крупных клетках костного мозга – мегакариоцитах. Продолжительность жизни тромбоцитов от 5 до 11 дней. Они играют важную роль в свертывании крови. Значительная их часть сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необходимости поступает в кровь. При мышечной работе, принятии пищи, беременности количество тромбоцитов в крови увеличивается. В норме содержание тромбоцитов составляет около

250 109/л.

6.4. Защитные реакции крови

Повышение сопротивляемости инфекции. Основная функция лейкоцитов связана с процессами иммуногенеза – способностью синтезировать антитела или иммунные тела, которые обезвреживают микробы и продукты их жизнедеятельности. Этим обеспечивается сопротивляемость организма определенным заболеваниям. Иммунные тела особенно активно образуются при некоторых инфекционных болезнях (корь, оспа и др.), сохраняясь на многие годы в активном состоянии, инактивируя токсины различного происхождения и предупреждая этим повторные инфекционные заболевания. В результате создается невосприимчивость организма к вреднодействующим факторам среды (иммунитет). Лейкоциты, обладая способностью к амебовидным движениям, адсорбируют циркулирующие в крови антитела и, проникая через стенки сосудов, доставляют их в ткани к очагам воспаления. Нейтрофилы, содержащие большое количество ферментов, обладают способностью к захватыванию и перевариванию болезнетворных микробов. Это явление, открытое И.И. Мечниковым, было названо фагоцитозом (от греч. рhagos – пожирающий). Перевариванию подвергаются клетки организма, дегенерирующие в очагах воспаления.

Лейкоциты участвуют также в восстановительных процессах после воспаления тканей.

Защита организма от кровотечений. Свертывание крови является защитной реакцией, которая предупреждает потерю крови и попадание в организм болезнетворных микробов. Это составляет многостадийный процесс. В нем принимает участие двенадцать факторов, которые находятся в плазме крови, а также вещества, высвобождающиеся из поврежденных тканей и тромбоцитов. В свертывании крови выделяют три стадии. В первой стадии кровь, вытекающая из раны, смешивается с веществами поврежденных тканей, разрешенных тромбоцитов и соприкасается с воздухом. Затем освобожденный предшественник тромбопластина под влиянием факторов плазмы ионов кальция (Са2+) превращается в активный тромбопластин. Во второй стадии при участии тромбопластина, факторов плазмы, ионов кальция неактивный белок плазмы протромбин превращается в тромбин. В третьей стадии тромбин (протеолитический фермент) расщепляет молекулу белка плазмы фибриногена на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образуют сгусток, который препятствует потере крови.

Переливание крови. Оно имеет исключительное значение при больших кровопотерях и некоторых заболеваниях. При этом необходим строгий учет совместимости крови лиц, дающих кровь (доноров), с кровью реципиентов – лиц, которым переливают кровь. Несовместимость возникает тогда, когда в эритроцитах переливаемой крови содержится агглютиноген – вещество, способное вызывать склеивание эритроцитов, а в плазме крови реципиента – соответствующий агглютинин, являющийся веществом, запускающим процесс склеивания эритроцитов (агглютинацию).

6.5. Группы крови. Резус-фактор

Группы крови. Группы крови – иммуногенетические и индивидуальные признаки крови, которые объединяют людей по сходству определенных антигенов – агглютиногенов – в эритроцитах и находящимся в плазме крови антител – агглютининов.

По наличию или отсутствию в мембранах донорских эритроцитов специфических мукополисахаридов – агглютиногенов А и В и в плазме крови реципиента агглютининов и определяется группа крови (табл. 6.2).

Таблица 6.2

Зависимость группы крови от наличия в ней агглютиногенов эритроцитов и агглютининов плазмы

Группы крови	Агглютиногены в эритроцитах	Агглютинины в сыворотке
0 (I)	–	,
А (II)	А
В (III)	В
AB (IV)	А, В	–

Всвязи с этим различают четыре группы крови: 0 (I), А (II), В (III)

иАВ (IV). При совмещении сходных агглютиногенов эритроцитов с агглютининами плазмы происходит реакция агглютинации (склеивания) эритроцитов, которая лежит в основе групповой несовместимости крови. Этим положением необходимо руководствоваться при переливании крови.

Учение о группах крови значительно усложнилось в связи с открытием новых агглютиногенов. Например, группа А имеет ряд подгрупп, кроме того, найдены и новые агглютиногены – М, N, S, Р и др. Эти факторы иной раз являются причиной осложнений при повторных переливаниях крови.

Люди с первой группой крови считаются универсальными донорами. Однако выяснилось, что эта универсальность не абсолютна. Это связано с тем, что у людей с первой группой крови в значительной степени выявлены иммунные анти-А- и анти-В-агглютинины. Переливание такой крови может привести к тяжелым осложнениям и, возможно, к летальному исходу. Эти данные послужили основанием к переливанию только одногруппной крови (рис. 6.1).

	Группы крови		0 (I)	А (II)	В (III)	AB (IV)
			a + b	B	a	0
	0 (I)
	a + b
	А (II)
	B
	В (III)
	a
	AB (IV)
	0

Рис. 6.1. Совместимость групп крови: – совместима; – несовместима

Переливание несовместимой крови ведет к развитию гемотрансфузионного шока (тромбозу, а затем гемолизу эритроцитов, поражению почек и др.).

Резус-фактор. Кроме основных агглютиногенов А и В, в эритроцитах могут быть и другие, в частности так называемый резусфактор (Rh-фактор), который впервые был найден в крови обезьяны макака-резус. По наличию или отсутствию резус-фактора выделяют резус-положительные (около 85 % людей) и резус-отрицательные (около 15% людей) организмы. В лечебной практике резус-фактор имеет большое значение. Так, у резус-отрицательных людей переливание крови или повторные беременности вызывают образование резус-антител. При переливании резус-положительной крови людям с резус-антителами происходят тяжелые гемолитические реакции, сопровождающиеся разрушением перелитых эритроцитов.

Воснове развития резус-конфликтной беременности лежит попадание в организм через плаценту резус-отрицательной женщины резус-положительных эритроцитов плода и образование специфических антител (рис. 6.2).

Втаких случаях первый ребенок, унаследовавший резусположительную принадлежность, рождается нормальным. А при второй беременности антитела матери, проникшие в кровь плода, вызывают разрушение эритроцитов, накопление билирубина в крови новорожденного и появление гемолитической желтухи с поражением внутренних органов ребенка.

6.6. Регуляция системы крови

Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств. В организме существует два основных механизма регуляции системы крови – нервный и гуморальный.

Рис. 6.2. Развитие резус-конфликта и его предотвращение:

I – резус-конфликт; II – предотвращение резус-конфликта

Нервная регуляция системы крови. Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию системы крови, является гипоталамус. Кора головного мозга оказывает влияние на систему крови также через гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы кроветворения, перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус через симпатический отдел вегетативной нервной системы стимулирует кроветворение, усиливая эритропоэз. Парасимпатические нервные влияния тормозят эритропоэз и осуществляют перераспределение лейкоцитов: уменьшение их количества в периферических сосудах и увеличение в сосудах внутренних органов.

Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключается в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворения, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направлениях, регулируя все процессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляется с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют гемопоэз.

Гуморальная регуляция системы крови. Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам – гемопоэтинам, синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов –

лейкопоэтинами и тромбоцитов – тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиальной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых людей, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза, коркового слоя надпочечниковов, мужские половые гормоны и женские половые гормоны. Женские половые гормоны снижают гемопоэз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек до полового созревания различий в картине крови нет, как и у людей пожилого возраста.

ГЛАВА7.ФИЗИОЛОГИЯКРОВООБРАЩЕНИЯ

Кровообращением называется непрерывное движение крови в организме. К системе органов кровообращения относятся сердце – источник энергии, обеспечивающей движение крови, и сосуды, выполняющие транспортную и перераспределительную функции.

В XVII в. В. Гарвей доказал, что кровь в организме движется по замкнутым кругам. Движение ее осуществляется за счет разности давлений, создаваемой сердцем. Существуют два круга кровообращения: большой и малый (рис. 7.1). Большой круг начинается от левого желудочка сердца. Он включает аорту, артерии разного калибра, артериолы, капилляры, венулы и вены. Заканчивается большой круг полыми венами, впадающими в правое предсердие. Через стенки капилляров происходит обмен веществ между кровью и тканями; артериальная кровь отдает кислород и, насыщаясь углекислотой, превращается в венозную. Малый круг кровообращения, начинающийся от правого желудочка сердца, включает легочные артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. Он заканчивается легочными венами, впадающими в левое

предсердие. В капиллярах венозная кровь, обогащаясь кислородом и освобождаясь от углекислоты, превращается в артериальную.

Рис. 7.1. Малый и большой круги кровообращения

7.1. Сердце и его физиологические функции

Общая характеристика. Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на изолированные друг от друга правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочка, разделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочную артерию обеспечивается клапанами, находящимися у входного и выходного отверстий желудочков. Открытие