Строение и функции головного мозга

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Крупные нейроны переднего гипоталамуса образуют вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль гипофизарных стимуляторов (либерины), другие - ингибиторов (статины). В дополнение к тем нейронам, аксоны которых проецируются в гипофиз или в портальную систему гипофиза, другие нейроны этого же ядра отдают аксоны в многие участки головного мозга. Таким образом, один и тот же гипоталамический нейропептид может выполнять роль нейрогормона и медиатора или модулятора синаптической передачи.

Гипоталамус за счет наличия большого числа разнообразных нейронов, связанных с другими отделами мозга, выполняет разнообразные функции, среди которых можно выделить вегетативные, сенсорные, двигательные и поведенческие (или интегративные). Очевидно, что вегетативная функция гипоталамуса как высшего вегетативного центра является базовой, служащей основой для реализации других перечисленных выше функций.

Анатомические особенности и функции мозжечка

Мозжечок состоит из червя и полушарий. Их серое вещество, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка, а скопление серого вещества в глубине мозжечка - ядра мозжечка. Белое вещество, или мозговое тело, залегает в толще мозжечка и содержит три группы волокон - проекционные (соединяют мозжечок со спинным мозгом, стволом, базальными ядрами, таламусом и корой больших полушарий), ассоциативные (соединяют различные извилины в пределах одного полушария мозжечка) и комиссуральные (соединяют одно полушарие с другим).

Проекционные волокна проходят в составе трех ножек мозжечка - верхних, средних и нижних. В верхних ножках проходят пути от мозжечка к среднему мозгу, таламусу и хвостатому ядру, а также от спинного мозга к мозжечку. Средние ножки содержат мостомозжечковые волокна, или пути, которые несут информацию от ядер моста. В нижних ножках мозжечка проходят афферентные, или восходящие, волокна от спинного мозга и от ствола мозга. Кроме того, в нижних ножках проходят нисходящие, или эфферентные, пути мозжечка к вестибулярным ядрам ствола мозга.

Принцип работы мозжечка заключается в поступлении обширной информации, в том числе от рецепторов вестибулярного аппарата, мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, кожных рецепторов, фоторецепторов и фонорецепторов, а также от нейронов коры больших полушарий. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка и передается на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красного ядра, вестибулярных ядер и ретикулярной формации. Кроме того, информация идет в кору больших полушарий, где используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

К мозжечку поступают три вида афферентной информации:

) информация от рецепторов вестибулярного аппарата (первичные вестибулярные афференты), от вестибулярных ядер, красного ядра и ретикулярной формации ствола мозга, а также от чувствительных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов;

) информация от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов;

) информация от ассоциативных и двигательной областей коры больших полушарий.

Эфферентные связи коры и ядер мозжечка, подобно афферентным связям, также многочисленны. В экспериментах показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость двигательной зоны коры больших полушарий, контролирующих пирамидный путь и экстрапирамидные пути. Показано также, что мозжечок может оказывать облегчающие и тормозящие влияния на двигательную, ассоциативную и другие области коры через ретикулярную формацию мозгового ствола и неспецифические ядра таламуса.

Функции мозжечка. Согласно общепринятому мнению, основное значение мозжечка состоит в том, что он корректирует и дополняет деятельность других двигательных центров. Основные функции мозжечка - регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движений и рефлексов поддержания позы и коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий. При этом считается, что каждая область мозжечка выполняет определенные функции в процессах координации мышечной деятельности.

Строение и функции большого мозга

Большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий (правого и левого). Каждое полушарие большого мозга состоит из трех филогенетически и функционально различных систем: 1) обонятельного мозга; 2) базальных ядер, или подкорки; 3) коры большого мозга (cortex, кортекс), или плаща (pallium, паллиум). Нередко в литературе используются такие понятия, как передний мозг и конечный мозг. Передний мозг (prosencepnalony) развивается из конечного отдела нервной трубки и включает промежуточный и конечный мозг. Конечный мозг (telencephalon) развивается из переднего мозгового пузыря и состоит из коры большого мозга, мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.

Базальные ганглии, или базальные ядра, - это скопление серого вещества мозга в толще белого вещества полушарий большого мозга (преимущественно в лобных долях). Их называют подкорковыми ядрами мозга. К базальным ядрам в каждом полушарии относят несколько ядер (бледный шар, полосатое тело и др.), которые регулируют двигательные автоматизмы, а также обеспечивают нормальное распределение тонуса и адекватную динамику движения. Функционально к базальным ядрам относят черную субстанцию среднего мозга. Миндалевидное тело находится в толще височной доли и также относится к базальным ганглиям.

Вертикальная и горизонтальная организация коры

Кора мозга (cortex cerebri, pallium) - слой серого вещества (2 - 5 мм) на поверхности больших полушарий, она образована телами нейронов и глиальными клетками, расположенными послойно. Кора - место высшего анализа и синтеза всей поступающей в мозг информации, интеграции всех форм сложного поведения и высших психических функций. В настоящее время на смену представлениям о монопольном участии новой коры в формировании сложных форм поведения, в том числе условных рефлексов, пришло представление о ней как высшем уровне таламокортикальных систем, функционирующих совместно с таламусом, стриопаллидарной, лимбической и другими системами головного мозга.

Кора большого мозга представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс, архиокортекс), промежуточной, или средней, корой (мезокортекс) и новой корой (неокортекс). Важная отличительная особенность строения коры - наличие борозд и извилин. Каждое полушарие разделено на пять долей - лобная (фронтальная); теменная; затылочная, височная и островковая. Лобную долю отделяет от теменной доли центральная (роландова) борозда. В лобной доле различают предцентральную извилину, верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Латеральная, или сильвиева, борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля содержит такие извилины, как постцентральная, верхняя и нижняя теменные дольки.

Древняя и старая кора включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса. Древняя кора, или палеокортекс, - это наиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит 2 - 3 слоя нейронов. Компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора. Обонятельный мозг топографически делится на два отдела: периферический отдел (обонятельная доля) и центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга - обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; медиальная и латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полоски; переднее продырявленное пространство, или вещество; диагональная полоска, или полоска Брока. В состав обонятельного мозга включают и такие образования, как гиппокамп и миндалевидное тело.

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации, для которого наиболее характерна правильная организация клеток и волокон, перпендикулярно идущих поверхности или параллельно ей. Такая сходная ориентация многих нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8 - 9 мкм до 150 мкм. У человека новая кора, т. е. серое вещество, занимает примерно 96 % от всей поверхности полушарий большого мозга (толщина серого вещества колеблется от 1,5 до 4,5 мм) и характеризуется многослойностью. В коре взрослого человека можно выделить 6 слоев (пластинок), которые имеют свои морфологические особенности - нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

У различных млекопитающих и в различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются цитоархитектонические поля и области (например, цитоархитектоническая карта Бродмана). Наряду с горизонтальной организацией по слоям в нео-кортексе имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикально организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры. Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Внутри колонок нейроны имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллатералей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального торможения. Следующим этапом интеграции нейронов в коре является объединение нескольких вертикальных микроколонок в более крупное объединение - макроколонку, или функциональный корковый модуль. Структурной основой образования таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов звездчатых клеток, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов. Диаметр функционального коркового модуля в несколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300 - 600 мкм. По мере усложнения мозговой организации в филогенезе появляются особенности модульной организации в разных областях неокортекса. Большое значение в функционировании модулей коры имеют процессы внутрикоркового торможения, реализуемые системой тормозных интернейронов. Тормозные и возбудительные взаимодействия между функциональными модулями коры лежат в основе формирования более крупных объединений - распределенных систем коры головного мозга. Модули, из которых складываются распределенные системы, связаны между собой в последовательные и параллельные объединения, поэтому у такой системы имеется несколько входов и выходов. Командная функция ее динамически распределяется по тем участкам, куда в данный момент приходит наиболее важная информация.

Разные области коры в зависимости от выпоняемых функций подразделяются на: проекционные (соматосенсорная, зрительная и слуховая); моторные (первичная - двигательная, вторичная - премоторная); ассоциативные (префронтальная, лобная, или переднеассоциативная, и теменно-височно-затылочная, теменная, или заднеассоциативная) и лимбическая кора (обитофронтальная, или орбитальная)

Проекционные (сенсорные) зоны коры осуществляют высший уровень сенсорного анализа. Они получают афферентную импульсацию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проекции, имеют топический принцип организации. Наряду со сложным анализом в сенсорных зонах происходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферентным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каждая из сенсорных зон включает зону первичной проекции, вторичную и третичную. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы коры.

Ассоциативные зоны коры в ходе филогенетического развития приобретают все более важную роль в сложных формах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зонами являются теменная и лобная ассоциативные области. Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализации приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвергенция афферентных потоков разной модальности, т. е. от различных сенсорных рецепторов, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство нейронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клетки, которые возбуждаются лишь комплексом разносенсорных стимулов. Большое число эфферентных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза. Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейронных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. Ассоциативная лобная кора подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору (относится к лимбической ассоциативной коре). Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий. Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того как в заднетеменных областях коры произойдет объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры. У человека передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы - речевой сигнализации.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Анализ - это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Хотя анализ сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий, в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возникает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения, благодаря чему достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежащего в основе внутреннего торможения. Степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бывает различной. Она бывает достаточно простой, примитивной, например, в условиях, когда на организм воздействуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но анализ бывает и очень сложным, например, в условиях воздействия на организм комплекса раздражителей. С участием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только суммарно, но и в определенной последовательности. Кроме анализа раздражителей, кора больших полушарий осуществляет и синтетическая деятельность, т. е. связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры. Для корковых клеток характерны как простые формы синтеза, так и сложные. Считается, что способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий реализуется благодаря сложной синтетической деятельности мозга. Процессы анализа и синтеза в коре больших полушарий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечивающем формирование различных форм поведения человека.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга человека обусловлен наличием второй сигнальной системы. Именно участие слова придает специфические черты процессу образования систем временных связей.

Лимбическая система мозга

В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование - сон».

В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования - поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры - миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные, или мамиллярные, тела - передние ядра таламуса - поясная извилина - парагиппокамповая извилина - предоснование гиппокампа - гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;

) формирование эмоционального состояния организма;

) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;

) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;

) участие в организации цикла «сон - бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) - с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 - 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 - 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина - в новой коре - альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала - маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.