Ekologia

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Продуктивность биоценозов. Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических

связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз.

Биомасса — выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2, г/м 3, кг/га, т/км 2 и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений.

Продукция. Биологической продукцией называется биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукции — первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени, называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество составляет 8—10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше — 4—5 т/га.

Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем земного шара. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой — попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий

выращивания и улучшения посадочного материала. Численность населения растет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспеченности человека.

В таблице 2.1 приведен один из вариантов расчета первичной продукции разных экосистем планеты. Видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса — третью часть, а пашни — около одной десятой.

2.1. Первичная продукция разных экосистем земного шара 

	Площадь занятой	Выход	Продукция, т/(га«год)	Общая продукция сухого
Экосистема	поверхности земного	фотосин-		органического вещества,
	шара, млн км 2	теза, %		млрд т/год
Леса	40,7	0,38	5	20,4
Степи	25,7	од	1,5	3,8
Пашни	14,0	0,25	4	5,6
Пустыни	54,9	0,01	0,2	1Д
Антарктида	12,7	0	0	0
Океан	363	0,05	0,8	30
Всего:	511			60,9

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.

Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся необратимому прохождению энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит превращение энергии из одних форм в другие. Вещества атмосферы, в отличие от энергии, используются многократно и совершают биологический круговорот. Скорость превращения энергии Солнца в энергию химических связей определяет продукцию биоценозов, которая выражается в биомассе организмов. Биомасса продуцентов представляет первич ную продукцию, биомасса консументов — вторичную. Вторичная продукция в биоценозе значительно меньше первичной из-за потерь энергии при передаче ее с одного трофического уровня на другой.

27-билет. Пастбищная и детритная цепи. Структура и функции.

Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Примеры пастбищных цепей приведены на иллюстрациях к параграфу 4.2. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами. На этом рисунке показан пример детритной пищевой цепи из тропиков; это цепь, начинающаяся от опадающих листьев мангров - деревьев и кустарников, растущих на периодически затопляемых приливами морских побережьях и в устьях рек. Их листья падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, и разносятся течением по обширной площади заливов. В воде на опавших листьях развиваются грибы, бактерии и простейшие, которых вместе с листьями поедают многочисленные организмы: рыбы, моллюски, крабы, рачки, личинки насекомых и круглые черви - нематоды. Этими животными питаются мелкие рыбы (например, гольяны), а их в свою очередь, поедает крупная рыба и хищные рыбоядные птиц. Мангры

28-билет. ЭКОСИСТЕМА. Основным понятием и основной таксономической единицей в экологии является экосистема, Этот термин ввел в науку в 1935 г. английский учёный ботаник-эколог А. Тенсли. Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединённых в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем:

1. способствовать осуществлению круговорота веществ в природе;

2. противодействовать внешним воздействиям;

3. производить биологическую продукцию.

Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (лужа, труп животного, гниющее дерево), мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водосбор), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальную экосистему – биосферу в целом.

Таким образом, более крупные экосистемы включают экосистемы меньшего ранга.

Ю. Одум выделяет три группы природных экосистем: наземные (биомы), пресноводные и морские. В основу классификации положены определённые

признаки – для наземных - тип растительности, для пресноводных - физические свойства воды.

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Это динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов популяций, трофических групп) так и системы в целом. При этом динамика может быть связана с адаптацией к внешним факторам по отношению к экосистеме, а также к факторам, созданным внутри самой экосистемой. Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе, транспирации, поведении животных, населяющих экосистему и т.д. Такие же примеры, а также более сложные изменения происходят при смене сезонов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. На примере луга или леса можно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности, т.е. в одни годы происходит увеличение численности одних видов, в другие годы других видов. Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на других оказывают угнетающее влияние. Такая периодичность наблюдается и в отношении периодичности интенсивности размножения. Эти изменения могут повторяться и иметь однонаправленный поступательный характер и обуславливают развитие экосистемы в определенном направлении. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику – поступательной или развитием экосистем, для которого характерны внедрение новых видов или смена одних видов другими.

29-БИЛЕТ. Экологическая сукцессия

Последовательное замещение одного сообщества другим при развитии биоценозов называется экологической сукцессией ( successio – преемственность). По продолжительности развития сукцессии занимают временные промежутки, измеряемы годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большой скоростью (например, во временных водоемах). Также имеют место вековые изменения экосистем, отражающие пути эволюции биосферы. Разработки проблемы сукцессий начались в ботанике и в настоящее время основные положения ее концепции базируются на изучении фитоценозов. Это связано с функцией автотрофов, определяющих смену сообществ, гетеротрофы же формируются на базе фитоценоза и лишь вторично начинают влиять на его состав и свойства. Наиболее полно разработал учения о сукцессиях, американский ботаник Клементс Ф. Он считал, что экологические сообщества со временем изменяются и это является их естественным свойством. Основной причиной смены фитоценозов Клементс считал изменения отдельных климатических факторов или их комплекса, а сукцессия это адаптивный ответ на эти изменения на экосистемном уровне. Сукцессия по Ф.Клементсу завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он назвал «климакс – формация» или просто климакс.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое сообщество, независимо от того с какого типа началась сукцессия. Такой климакс был назван климатическим. Состав экосистем различных географических зон как правило характеризуется разным видовым набором растений. Их объединяет лишь сходство видов-эдификаторов ( aedificator –строитель), то есть тех, которые в наибольшей степени создают среду обитания. Например, для степных систем эдификаторами являются такие злаки как типчак и ковыль, для тундры – мхи и лишайники, для таежных лесов – ели и пихты и т.д. Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Они из всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания. С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных) лесов. Это характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только таких эдификаторов как ель и пихта. степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается по растениям – индикаторам (indicator – указатель). По Ф.Клементсу сукцессии проходят через ряд фаз:

1. обнажения – появление незаселенного пространства;

2. миграции - заселение его первыми, пионерными формами жизни;

3. эцезиса – колонизация и приспособление к конкретным условиям среды;

4. соревнования – конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев;

5. реакции - обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования;

6. стабилизации - формирование климаксного биоценоза.

Общие закономерности сукцессионного процесса.

Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы.

2. С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш (в климаксном сообществе они отсутствуют, либо минимальны).

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Продолжительность сукцессионного процесса зависит от продолжительности жизни организмов, наполняющих экосистему.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса достигает максимума или близка к ней, т.е. продуктивность экосистем высока.

30-БИЛЕТ. СУКЦЕССИЯ.ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ НА ПРИМЕРЕ ЕЛОВОГО ЛЕСА ЮЖНОЙ ТАЙГИ

В качестве примера можно рассмотреть биогеоценотическую сукцессию южной тайги, которая происходит в результате смены различных фитоценозов.

Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

В любой географической зоне формированию климаксного сообщества (экосистемы) предшествует ряд промежуточных стадий или серий. В наем примере сукцессия начинается с появлением на исходно безжизненном субстрате организмов-пионеров – корковых водорослей, накипных лишайников, которые первыми поселяются в данной местности. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, способные быстро осваивать бедный субстрат. Это стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, на смену которым приходят лиственные виды деревьев (береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но являясь светолюбивыми, быстро изреживаются (к 40-50 летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На этой стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

31-БИЛЕТ. БИОСФЕРА

Состав и строение биосферы

Появление и развитие учения о биосфере стало новой ве­хой в естествознании, в изучении взаимодействия и взаимоот­ношений между косной и живой природой, между человеком и окружающей средой.

Учение о живой природе было создано и развито многими выдающимися натуралистами прошлых веков. Но тогда ис­следовался главным образом растительный и животный мир, а биосфера - как качественно новое геологическое, биологи­ческое и экологическое цельное явление на планете - не рас­сматривалась. Однако изучения одних локальных проблем оказалось недостаточно. В современных условиях необходимо изучать биосферу как единое целое в ее взаимодействии с че­ловечеством.

В лекциях 1800 г. французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829) отметил, что живые тела содер­жат все неорганические вещества, наблюдаемые в природе, и объяснил это активным участием животных и растений в фор­мировании поверхности Земли. Позже он заключил, что все минералы внешней коры и состоящие из них элементы зем­ной поверхности являются исключительно продуктами жи­вотных и растений, которые существовали на этих участках поверхности земного шара.

Обобщения, сделанные Ламарком, позволяют нам гово­рить о том, что высказанные им идеи содержат в себе зачатки понятия о биосфере.

Во времена Ламарка все многообразие окружающего мира -от атомов до планет - делилось на три царства: растения, жи­вотные, минералы. Ламарк, упростив это деление, всю природу разделил на два царства; живое и неживое. В своей знаме­нитой «Философии зоологии» он составил таблицу противо­положностей живого и неживого.

Работы Ламарка положили начало представлениям о су­ществовании на нашей планете определенного пространства, заселенного живыми существами. Причем подчеркивалось, что это пространство организовано именно жизнедеятель­ностью организмов.

Из множества терминов, которые были предложены для обозначения такого пространства, закрепился один, предло­женный в 1875 г. австрийским геологом Эдуардом Зюссом. Именно Зюссу и отдается приоритет в первом употреблении термина «биосфера». Он писал: «В области взаимодействия верхних сфер и литосферы и на поверхности материков мож­но выделять самостоятельную биосферу. Она простирается теперь как над сухой, так и над влажной поверхностью, но яс­но, что раньше она была ограничена только гидросферой».

Согласно современным представлениям, биосфера (от греч. bios - жизнь и sphaira - шар) - это своеобразная обо­лочка Земли, содержащая всю совокупность живых орга­низмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

По определению основоположника учения о биосфере В.И.Вернадского, биосфера - это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной де­ятельностью живых организмов. Сама же совокупная деятель­ность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба. Поражает то, насколько неве­лика область распространения жизни на Земле: всего несколь­ко десятков метров почвенного слоя, около И км океанских глубин и 10-15 км атмосферы. Таково пространство, где рож­даются, развиваются и умирают 1,5 млн видов животных и 350 тыс. видов растений, распространенных на планете.

На Земле разнообразны условия внешней среды. Это оке­анские просторы и горные цепи, «артериальная» сеть крупных рек и мелких речушек, жаркие пустыни и вечные льды полю­сов. Земля - это чудо Вселенной, уникальная сфера, жемчу­жина в космическом пространстве. Главная особенность пла­неты - существование на ней жизни в самых разных ее прояв­лениях. Изумляет богатое разнообразие живых существ: мик­роскопические организмы, насекомые, растения, рыбы, пти­цы, млекопитающие и, наконец, сам человек.

Другие планеты тоже могут иметь ядро, мантию, кору и ат­мосферу. Так, на спутнике Сатурна Титане возможно сущест­вование морей из жидкого метана, а на некоторых удаленных от Солнца планетах зарегистрировали присутствие оледенев­шей гидросферы. На многих небесных телах найдены молеку­лы воды, но лишь в земной среде с ее узкими границами тем­ператур и атмосферного давления вода одновременно может присутствовать в трех фазах: газообразной, жидкой и твердой. Такому состоянию воды на нашей планете способствует и благоприятное расстояние ее от Солнца: будь Земля немно­го ближе к раскаленному солнечному шару, пары воды ни­когда бы не конденсировались, а если бы расстояние до Солнца было больше, вода замерзла бы, образуя сплошной ледяной покров.

32-БИЛЕТ. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ ПО В.И.ВЕРНАДСКОМУ

В XIX в. в России постепенно складывалось представление о единстве человека и природы, о тех проблемах, с которыми неизбежно столкнется человечество при необузданном стрем­лении всецело подчинить себе природу. Вообще, идея цельно­го знания, основанного на органической полноте жизни, при­надлежит русской философии. Она легла в основу направле­ния общественной жизни, получившего название «русский космизм». Именно тогда в научной среде засверкали имена психолога и физиолога И.М.Сеченова, химика Д.И.Менделее­ва, почвоведа В.В.Докучаева, основоположника космонавтики К.Э.Циолковского. К плеяде этих выдающихся ученых при­надлежит и В.И.Вернадский.

Основа концепции биосферы - представление о живом ве­ществе. Более 90 % всего живого вещества приходится на на­земную растительность (98 % биомассы суши). Живое вещест­во - наиболее мощный геохимический и энергетический фак­тор, ведущая сила планетарного развития. Основной источник • биохимической активности организмов - это солнечная энер­гия, используемая в процессе фотосинтеза зелеными растени­ями и некоторыми микроорганизмами для создания органи­ческого вещества, которое, в свою очередь, обеспечивает пи­щей и энергией остальные организмы. Фотосинтез привел к накоплению в атмосфере свободного кислорода, образованию озонового слоя, защищающего от ультрафиолетового и жест­кого космического излучения. Он поддерживает современный газовый состав атмосферы. Жизнь на Земле всегда существо­вала в форме сложно организованных комплексов разнообраз­ных организмов (биоценозов). Вместе с тем живые организмы и среда их обитания образуют целостные системы - биогеоце­нозы. Питание, дыхание и размножение организмов и связан­ные с ними процессы создания, накопления и распада органи­ческого вещества обеспечивают постоянный круговорот веще­ства и энергии. С этим круговоротом связана миграция атомов химических элементов через живое вещество. Так, весь атмо­сферный кислород оборачивается через живое вещество за 2000 лет, углекислый газ за 300 лет. Состав самих организмов характеризуется большим разнообразием органических и вообще химических соединений. Благодаря живому веществу на планете образовались почвы и органическое минеральное топливо (торф, уголь, возможно, нефть).

В.И. Вернадский впервые показал, что химическое состоя­ние наружной коры нашей планеты всецело находится под влиянием жизни и определяется живыми организмами, с дея­тельностью которых связан великий планетарный процесс -миграция химических элементов в биосфере. Эволюция ви­дов, отмечал ученый, приводящая к созданию форм жизни, устойчива в биосфере и должна идти в направлении увеличе­ния биогенной миграции атомов.

Биосфера представляет собой сложнейшую планетарную оболочку жизни, населенную организмами, составляющими в совокупности живое вещество. Это самая крупная (глобаль­ная) экосистема Земли - область системного взаимодействия живого и косного вещества на планете. Совокупная деятель­ность живых организмов в биосфере проявляется как геохи­мический фактор планетарного масштаба.

Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы до высоты озонового экрана (20-25 км), верхнюю часть литосферы (ко­ра выветривания) и всю гидросферу до глубинных слоев оке­ана. В.И. Вернадский отмечал, что «пределы биосферы обус­ловлены прежде всего полем существования жизни». На раз­витие жизни, а следовательно, и на границы биосферы оказы­вают влияние многие факторы и прежде всего наличие кисло­рода, углекислого газа, воды в ее жидкой фазе. Ограничивают область распространения жизни и слишком высокие или низ­кие температуры. Элементы минерального питания также влияют на развитие жизни. К ограничивающему фактору можно отнести и сверхсоленую среду (превышение концен­трации солей в морской воде примерно в 10 раз). Лишены жизни подземные воды с концентрацией солей свыше 270 г/л.

В планетарной биосфере выделяют континентальную и океаническую биосферы, которые отличаются геологически­ми, географическими, экологическими, биологическими, фи­зическими и другими условиями. Нижний предел распростра­нения живого ограничивается дном океана (глубина около 11 км) или изотермой в 100 °С в литосфере (по данным сверх­глубокого бурения на Кольском полуострове, эта цифра сос­тавляет около 6 км). Фактически, жизнь в литосфере просле­живается до глубины 3-4 км. Таким образом, вертикальная мощность океанической биосферы составляет 11 км. Вверх, в атмосферу, биосфера простирается не выше наибольших плотностей озонового экрана, что составляет 22-24 км. Сле­довательно, предел протяженности биосферы выражается цифрой 39-40 км.