Кошкин

главном побеге и укороченных побегах первого порядка. Сорт способен давать урожайность семян 4—5 т/га при содержании белка 37—40 %. В настоящее время выведен сорт Детер 1, формирующий бобы только на главном стебле, что позволяет продвинуть эту высокобелковую культуру в более северные районы. Несколько сниженная семенная продуктивность отдельных растений у детерминантных сортов может быть компенсирована повышенной густотой стояния растений.

Изменение сортового состава особенно наглядно можно продемонстрировать на примере сои, возделываемой в США, где она занимает площадь 25—27 млн га. Среднегодовой темп роста урожайности с 1924 по 1997 г. здесь составил 22,6 кг/га, однако в последнюю четверть столетия он был на 40 % выше — 31,4 кг/га. За счет генетического улучшения сортов обеспечивалось ежегодное повышение урожайности — до 1980 г. — 15 кг/га, а

впоследующие годы — 30 кг/га. При сравнении старых и новых сортов, возделываемых по современной технологии, отдельные преимущества новых сортов, например неполегаемость, очевидны. Другие изменения (устойчивость к стрессовым факторам, лучшее использование продуктов фотосинтеза для создания урожая семян, повышение азотфиксации) менее выражены. Наибольший вклад в повышение урожайности сои обеспечили такие приемы возделывания, как более ранний посев, сужение междурядий, борьба с сорняками и снижение потерь при уборке.

Что касается улучшения канадских сортов сои, то наибольшее значение имело выведение раносозревающих и холодостойких сортов.

Есть два пути повышения урожайности семян новых сортов в сравнении со старыми: повышение Кхоз или при его сохранении увеличение сухой биомассы. У сои, как и у кукурузы, повышение урожайности семян связано с усиленным притоком ассимилятов в семена

впериод налива последних. Увеличение

сухой биомассы у новых сортов было в 2 раза больше, чем у старых (рис. 42), за счет повышения ЧПФ на фоне уменьшения листовой поверхности. Устойчивость новых сортов к полеганию обусловила повышение фотосинтеза посева.

Накопление азота происходит так же, как и накопление сухой массы. Новые сорта начинают поглощать больше азота, чем старые, после начала

Рис. 42. Нарастание биомассы у старых (до 1976 г.) и новых сортов сои (Cumudini and Наше)

131

налива семян благодаря большей азотфиксации. Частичное удаление бобов у старых сортов увеличивало содержание азота в корнях, в то время как у новых оно оставалось без изменения. Таким образом, новые сорта способны лучше снабжать плоды ассимилятами в ходе налива семян благодаря большей аттрагирующей способности последних.

Большинство физиологических исследований проведено в сравнительно благоприятных условиях. При увеличении густоты посева с 33 до 50 и далее до 100 растений/м2 урожайность новых сортов увеличивалась значительно сильнее, чем старых. Более того, старые сорта не реагировали на повышенную густоту стояния. Так, в благоприятные годы самая низкая урожайность у старых сортов была при наиболее высокой густоте посева, при которой новые сорта давали максимальный урожай. В других опытах, где в качестве стрессового фактора использовали засоренность, новые и старые сорта не различались по урожайности.

Следовательно, растения новых сортов обеспечиваются большим количеством ассимилятов во время налива семян, имеют улучшенную азотфиксацию и более высокую устойчивость к загущению посева, что и обеспечивает им преимущество по урожайности.

В последние годы широкое распространение получили выведенные в США трансгенные сорта сои, особенно устойчивые к гербицидам. Эти сорта в 2001 г. занимали 68 % всей площади под этой культурой в США и 98 % — в Аргентине, что составляет 46 % площади под соей в мире. Столь быстрое и широкое распространение обусловлено несомненными преимуществами трансгенных сортов: лучшей адаптацией, снижением затрат при выращивании, более высокой урожайностью. Уже выведены формы сои, устойчивые к вредителям, которые будут особенно перспективны в тех районах, где применяют инсектициды.

4.3.Онтогенез, рост и развитие

4.3.1.Прорастание и появление всходов

Прорастанию семян предшествует их набухание. Для набухания семян требуется 110—120 % воды от их массы. Первым трогается в рост корешок, разрывающий оболочку семени, затем стебелек. У люпина, фасоли и сои надземное развитие проростка и рост стебелька происходят за счет его подсемядольного колена — гипокотиля, а семядоли при прорастании выносятся на поверхность почвы, увеличиваются в размерах и зеленеют. У растений с перистыми листьями семядоли остаются в почве. Рост стебелька происходит за счет надсемядольного колена — эпикотиля. Первые листья у всходов настоящие, но с меньшим числом листочков. Про-

132

должительность набухания и прорастания зависит от температуры и в полевых условиях составляет 5—14 дней.

Впроцессе прорастания белки гидролизуются на пептиды и аминокислоты. Образовавшиеся аминокислоты затем превращаются в амиды, которые представляют собой транспортную форму азота, поступающего к растущим частям.

Влабораторных исследованиях при проращивании различных зернобобовых культур в рулонах и в сосудах с песком вначале быстрее растут корни, чем стеблевая часть проростка. К шестому дню проращивания длина главного корня в 2 раза больше, чем ростка. В последующие дни (7—10-й) темпы роста корней в длину снижаются, а у проростков увеличиваются. Культуры существенно различаются по темпам роста проростков. У быстрорастущих — люпина узколистного и вики посевной — темпы увеличения линейных размеров проростка в 2—2,5 раза выше, чем у других куль-' тур. Самый медленный рост у люпина желтого, затем у люпина белого. Горох и кормовые бобы занимают промежуточное положение. Формирование растущих органов проростка происходит за счет пластических веществ семядолей. О затрате энергии на дыхание свидетельствует существенное уменьшение сухой массы проростка (на 15—17 %) по сравнению с массой семени. Затем сухая масса проростка начинает постепенно увеличиваться благодаря начавшемуся фотосинтезу, причем быстрее у культур, выносящих семядоли на поверхность.

Вструктуре сухой массы проростка на 10-й день прорастания доля семядолей с оболочкой составляет у люпина белого и желтого 65—70 %, а у быстрорастущих люпина узколистного и вики соответственно 50 и 35 %. В зависимости от вида зернобобовых культур в корнях сосредоточено от 30 до 40 % пластических веществ, поступивших из семядолей в растущие органы, а в проростках — от 60 до 70 %.

После появления всходов начинается период вегетативного роста побегов, листьев и корней.

4.3.2. Вегетативный рост и репродуктивное развитие

По своей природе зернобобовые характеризуются недетерминантным типом роста растений. Кроме главного побега отмечают образование боковых побегов (ветвление). Горох, соя и кормовые бобы слабо ветвятся, их боковые побеги образуются из нижних пазушных почек. Урожай семян в основном формируется на главном побеге. У этих культур недетерминантный тип роста главного побега. При улучшении условий (влага, питательные вещества) побег растет длительное время. Генеративные органы закладываются и развиваются в узлах стебля последовательно снизу вверх. Когда в нижних ярусах стебля формируются и растут плоды, в

133

средних продолжается цветение, а в верхних только появляются бутоны.

Удругих видов (люпины) побег заканчивается соцветием, которое блокирует его дальнейший рост. Однако из пазушных почек появляются боковые побеги первого порядка, на них — побеги второго порядка и т. д. Такое ветвление также может продолжаться очень долго. Когда на главном побеге бобы достигают максимальных размеров, на верхних побегах может еще отмечаться цветение.

Недетерминантный тип роста накладывает отпечаток на все физиологические процессы в растении. Цветение от раскрытия нижнего цветка на растении до увядания или опадения верхнего цветка может длиться больше месяца. Генеративные органы на разных ярусах растения находятся в разных фазах развития. Продолжающийся вегетативный рост одновременно с формированием и развитием репродуктивных элементов определяет конкурентные взаимосвязи между этими органами в отношении распределения ассимилятов. При обилии влаги усиленный вегетативный рост удлиняет вегетацию, вызывает полегание растений и снижение урожайности семян. Созревание, как и цветение, растянуто во времени. Сначала созревают нижние бобы, которые у многих биотипов могут растрескиваться при созревании, а семена — осыпаться.

4.3.3.Фазы развития и микрофенология

Узернобобовых отмечают фазы всходов, бутонизации, цветения, зеленых, выполненных, желтых и спелых (бурых) бобов. Развитие растений оценивают также по органогенезу конуса нарастания. Выделяют 12 этапов органогенеза. Однако у зернобобовых первые этапы (I—III) очень короткие и трудно различимы, а другие длительны и разнообразны по морфологическим изменениям, что затрудняет точность оценки. Так, если в нижнем ярусе бобы зеленые, то в среднем они только завязываются, а в верхнем ярусе продолжается цветение. Поэтому, называя фенологическую фазу, всегда следует отмечать, какому узлу, побегу, ярусу на растении она соответствует. Однако начало цветения всегда можно определить по раскрытию первого цветка, а конец цветения по засыханию верхних цветков.

Некоторые исследователи предлагают фенологическую шкалу развития, где микрофазы обозначены соответствующими цифрами. Например, для гороха 1 — фаза первых настоящих листьев; 1.2 — вторая цифра за обозначением основной фазы развития показывает число листьев; 2 — фаза сложных перистых листьев; 3 — фаза бутонов; 4 — цветение, причем 4.1 — начало цветения, появление первого полностью раскрытого цветка; 4.2 — полное цветение и т. д.

134

Достаточно подробно разработана микрофенология сои, где фазы вегетативного роста обозначены буквой V с соответствующей цифрой, а фазы репродуктивного роста — буквой R (табл. 19).

			19. Микрофазы развития сои
	Микрофаза	Название фазы	Описание
			Вегетативные фазы:
	VE	всходы	Появление семядолей над поверхностью почвы
	V1	первый узел	Полностью развитые простые листья на узле
	V2	второй узел	Полностью развитые тройчатые листья на узле
	Vn	n-й узел	n узлов на главном стебле с полностью развитыми листьями
			Репродуктивные фазы:
	R1	начало цветения	Один раскрытый цветок на любом узле главного стебля
	R2	полное цветение	Один цветок на одном из двух верхних узлов главного стебля
			с полностью развитым листом
	R3	образование	Бобы длиной 5 мм на одном из четырех верхних узлов
		бобов	главного стебля с полностью развитым листом
	R4	выполненные	Бобы длиной 20 мм на одном из четырех верхних узлов
		бобы	главного стебля с полностью развитым листом
	R5	начало налива	Семена длиной 3 мм в бобах на одном из четырех верхних
		семян	узлов главного стебля с полностью развитым листом
		полный налив	Бобы содержат зеленые семена, которые заполняют гнездо
	R6		створки плода на одном из четырех верхних узлов главного
		семян
			стебля с полностью развитым листом
	R7	начало	Один нормальный зрелый плод на главном стебле
		созревания
	R8	полное	95 % зрелых плодов на растении. Требуется от 5 до 10 дней
		созревание	сухой погоды, чтобы влажность семян была меньше 15 %

4.3.4. Периоды роста, развития растений и формирования урожая

На каждом этапе вегетации создаются и развиваются определенные элементы продуктивности.

На начальном этапе (посев — всходы) и конечном (созревание) на растениях отсутствуют листья и другие зеленые органы, фотосинтез не осуществляется. Посев как фотосинтезирующая система функционирует от всходов до начала созревания. У зернобобовых культур этот этап фотосинтетически активной вегетации делится

135

на четыре периода: I — от всходов до начала цветения; II — цветение и образование плодов; III — формирование (рост) плодов и IV —налив семян. Основные процессы формирования урожая и выходные показатели каждого периода, оказывающие существенное влияние на процесс формирования урожая в последующем, приведены в таблице 20.

20. Периоды развития посева сои и их характеристика

		Фаза в начале и	Микрофаза сои	Основные процессы	Основные выходные
	Период		(по
				формирования
		конце периода	классификации		показатели периода
				урожая
			США)
	Посев —	Посев		Набухание и
		семенами —	—		Густота всходов
	всходы (А)			прорастание семян
		всходы
	Всходы —	Всходы —		Рост главного	Размер
	начало			побега, листьев и
		раскрытие	V1-V5		ассимиляционной
	цветения			формирование
		нижнего цветка			поверхности
	(5,1)			бутонов
		Раскрытие		Цветение и
	Цветение —	нижнего цветка	R1-R2		Максимальная площадь
				образование плодов,
	образование	— образование	и		листьев; число плодов
	плодов (В, II)	бобов на	R3-R4	продолжение роста	на единице площади
				побегов
		верхних ярусах
				Рост плодов и	Число семян на единице
		Сизые бобы -		развитие семян. В
					площади; накопление
	Рост плодов			конце периода
		блестящие	R5-R6		биомассы; накопление
	(В, III)			максимальные
		бобы			протеина; площадь
				размер плодов и
					листьев; масса плодов
				масса их створок
		Блестящие		Налив семян. К	Сухая масса семян
	Налив семян			концу периода
		бобы —			(урожай); сбор
			R6-R7	масса семян
	(В, IV)	пожелтение			протеина; урожай
				максимальная,
		бобов			биомассы
				опадение листьев
		Пожелтение		Созревание, потеря	Урожай созревших
	Созревание	бобов —
			R7—R8	влаги семенами и	семян; сбор протеина с
	(C)	бурые, сухие
				створками плодов	урожаем семян
		бобы

Возможность и точность определения начала и конца каждого периода по морфологическим признакам, аналогичным у всех зернобобовых культур, позволяют изучать и сравнивать разные виды, сорта при разных условиях произрастания не только по конечной величине развития системы — урожайности семян, но и по всем динамическим показателям, характеризующим посев в конце каждого периода. Например, можно сравнить разные сорта гороха или определенные сорта гороха и сои по показателям второго пе-

136

риода (цветение и образование бобов), по его продолжительности, фотосинтетическому потенциалу, чистой продуктивности фотосинтеза, площади листьев, накоплению биомассы, азота и т. д., а также по интенсивности определенных физиологических процессов в течение каждого периода.

4.3.5. Продолжительность вегетации и отдельных периодов

Продолжительность вегетации зернобобовых культур от посева до созревания при весеннем посеве изменяется в широких пределах — от 80 до 140 дней и зависит от культуры, сорта и условий выращивания. Горох относится к культурам с коротким вегетационным периодом. Соя и люпин белый наиболее позднеспелые. В то же время культуры характеризуются генетическим разнообразием по продолжительности периода вегетации. Например, у сои он от 80 дней у ультраскороспелого сорта до более 170 дней у исключительно позднеспелого.

21. Продолжительность периодов формирования урожая и сумма активных температур у различных зернобобовых культур (в среднем за три года)

Культура	A-посев — всходы	I-всходы — начало	цветения	II-цветение - образование бобов	III-рост бобов	IV-налив семян	C -созревание	II - С — всходы - созревание	I-C – всходы - созревание	А-С-посев — созревание
			Продолжительность периода, дни
Люпин	10	38		28	20	32	13	93	131	141
белый
Люпин	11	56		21	18	16	13	68	124	135
желтый
Люпин	9	39		26	8	19	15	68	107	116
узколистный
Горох	9	41		12	16	12	7	47	88	97
Соя	10	43		27	13	16	12	68	111	121
			Сумма активных температур, oС
Люпин	125	560		510	375	520	155	1560	2120	2245
белый
Люпин	125	890		380	350	250	190	1170	2060	2185
желтый
Люпин	100	560		465	145	365	235	1210	1770	1870
узколистный
Горох	115	590		215	300	230	120	865	1455	1570
Соя	130	720		500	230	250	175	1160	1875	2005

137

Это характерно и для других зернобобовых культур. Однако виды существенно различаются по продолжительности периодов и необходимой для их прохождения сумме температур (табл.21). Наименьшая продолжительность периода вегетации у гороха, репродуктивный период у него в 2 раза короче, чем у люпина белого. После образования бобов быстро растут и развиваются соя и люпин узколистный. У люпина белого особенно продолжительны периоды роста бобов и налива семян. Для него характерны очень толстые створки бобов, которые достигают максимальной массы лишь в конце периода роста плодов.

Репродуктивный период отмечается с момента раскрытия первого цветка на растении, хотя формирование и развитие бутонов происходят в период вегетативного роста задолго до начала цветения. Продолжительность цветения от раскрытия первого нижнего цветка до завядания верхних цветков зависит от вида, сорта и погодных условий. У большинства зернобобовых культур с детерминантным типом роста продолжительность цветения составляет 25—35 дней. У растений с недетерминантным типом роста в благоприятных условиях вегетативный рост главного (соя, горох, кормовые бобы) или боковых (люпин) побегов может продолжаться до конца вегетационного периода. У детерминантного типа вегетативная активность верхушечной почки прекращается, когда она преобразуется в соцветие. Такие растения характеризуются укороченным стеблем с уменьшенным числом узлов. У ветвящихся видов (люпин) рост боковых побегов первого или последующих порядков также может блокироваться. У люпина детерминация (прекращение роста) может быть на побегах 1, 2, 3-го и т. д. порядков. Обычно эти побеги укорочены, на них образуются укороченные соцветия с опадающими цветками. Часто вместо боковых побегов развивается цветковая почка.

Промежуточные формы между короткостебельными (детерминантными) и высокостебельными формами с непрерывным (недетерминантным) ростом часто называют полудетерминантными.

У недетерминантных сортов сои удлинение стебля и рост новых листьев продолжаются еще длительное время после начала цветения. Во время формирования плодов и семян нарастание новых листьев весьма существенно, что предполагает конкурентные отношения между вегетативными и репродуктивными органами. Поэтому ограничение вегетативного роста у недетерминантных форм весьма желательно, чтобы уменьшить опадение цветков, завязей и сократить абортивность семян.

В пределах вида продолжительность периодов репродуктивной фазы у позднеспелых сортов с недетерминантным типом роста больше, чем у раннеспелых. Кроме того, у них больше временные различия в наступлении аналогичной фазы у генеративных органов в нижних и верхних ярусах растения. Об этом можно судить по продолжительности периодов цветения и образования плодов.

138

4.4. Водный режим

На потребление воды растениями в течение вегетационного периода влияют его продолжительность и количество доступной влаги, что, в свою очередь, зависит от количества и распределения осадков, общего испарения и водоудерживающей способности почвы. Типичный ход кривой общего водопотребления соей в течение вегетации, включающей испарение с поверхности почвы и транспирацию растений, схематически представлен на рисунке 43. Потребление влаги растениями во время прорастания и в первые фазы развития очень низкое. По мере того как растения переходят в период быстрого роста (фазы V3 — V6), отмечается интенсивное увеличение ежесуточного потребления влаги растениями с максимумом в фазах R1 — R6 при наибольшей массе растений. Водный стресс угнетает фотосинтез, неблагоприятно влияет на цветение и завязывание бобов, ускоряет старение листьев. Засуха после образования бобов в период их роста снижает урожай. Особенно большое влияние на урожай оказывает дефицит влаги во время налива семян. В этом случае усиливается опадение листьев и ускоряется созревание. Сокращение периода налива семян может оказать большее влияние на снижение урожайности, чем прямое действие водного стресса на фотосинтез.

При дефиците влаги во время цветения и формирования бобов снижается число плодов и семян на растении, а во время налива семян — их величина и масса. Уменьшение числа плодов и семян происходит на фоне снижения запаса ассимилятов в вегетативных частях

	растений в результате реутилизации. В
	последующем	продолжающееся	Рис. 43. Рост и потребление воды
	поступление ассимилятов в плоды может
			растениями сои в онтогенезе

истощить

139

резервы углерода и азота в листьях и стеблях. Это в свою очередь снизит способность к их усвоению и уменьшит период налива семян.

Чувствительность сои к засухе в период налива семян может быть связана с тем, что в это время высока потребность в питательных веществах, необходимых для налива, а их запасов в растении недостаточно. Растения могут противостоять водному дефициту в этот период только за счет уменьшения числа бобов и семян на растении.

В засушливые годы на растениях люпина белого формируется меньше цветков, угнетается ветвление, резко уменьшается число плодов, семян, а также клубеньков на растении, урожайность снижается в 2—3 раза по сравнению с благоприятными условиями увлажнения. Эвапотранспирация при засухе в 2 раза ниже, чем во влажные годы, однако коэффициент водопотребления в этих условиях выше, чем в благоприятные годы, соответственно 415 и 345. Темпы накопления биомассы посевом в течение вегетации неодинаковы, что отражается на коэффициенте водопотребления. До цветения он в 2—3 раза выше, а в период роста бобов — в 2 раза меньше, чем в среднем за вегетацию. По мере усиления водного стресса усиливается дыхание и резко снижается фотосинтез. Азот-фиксация более чувствительна к умеренному водному стрессу, чем фотосинтез. Однако при сильной и продолжительной засухе фотосинтез совершенно прекращается, в то время как азотфиксация еще может осуществляться.

Засушливые условия до цветения сильнее угнетают формирование клубеньков, чем недостаточная влажность почвы с момента цветения. Рост клубеньков угнетается не только из-за недостатка влаги, но и вследствие снижения фотосинтеза у растений, поставляющих клубеньковым бактериям углеводы. Лучший симбиоз, а следовательно, и более интенсивное усвоение азота и связанный с ним процесс фотосинтеза происходят только при оптимальном режиме влажности. Различие числа и массы клубеньков при одинаковом режиме влажности почвы в разные годы опыта, различающиеся по температурному режиму, подтверждает это предположение.

Переувлажнение и особенно затопление также отрицательно сказываются на урожае зернобобовых культур. В условиях затопления отсутствие кислорода в почве приводит к быстрым изменениям активности физиологических процессов, в результате ухудшается энергообеспечение роста растений, снижаются их выживаемость и урожайность.

140