Почвенные факторы

Фосфор, так же как азот, – важнейший элемент питания растений. Он играет основную роль во многих ферментных реакциях, входит в состав нуклеиновых соединений и необходим для образования меристем. Молодые, активно растущие клетки меристемы содержат фосфора в несколько сот и даже в несколько тысяч раз больше, чем старые клетки, деление которых уже закончено. Фосфор играет важную роль в процессе фотосинтеза и в метаболизме растений. Важнейший аккумулятор высокоэнергетических фосфатов - аденозинтрифосфат (АТФ).

Причина недостатка доступного растениям фосфора в почве – его низкая растворимость. Он находится в труднорастворимой форме (ортофосфаты) в минералах, главным образом в апатитах, фосфоритах, в нерастворимых фосфатах кальция, железа и других соединениях. Растворимость фосфатов увеличивается в нейтральных и щелочных почвах и уменьшается в кислых. Кроме того, корневые выделения растений, особенно гречихи и бобовых, увеличивают растворимость и, следовательно, доступность фосфора для других растений.

При недостатке фосфора растения медленно развиваются, у них недоразвиты вегетативные органы: корни, стебли, листья. Стебли тонкие, листья грубые, окраска их серовато-зеленая, тусклая, иногда синевато-зеленая, часто листья имеют бронзовый или пурпурный оттенок, вызванный излишком антоциановых пигментов. Интенсивность кущения и число плодоносящих побегов уменьшается. Таким образом, многие признаки угнетения растений при недостатке фосфора и азота совпадают, отчасти это объясняется тем, что эти элементы играют очень важную и многостороннюю роль в метаболизме растений и недостаток любого из них нарушает и замедляет его. Однако признаки недостатка азота проявляются быстрее и в более резкой форме, в то время как признаки недостатка фосфора очень трудно выявить: растения могут быть сильно угнетенными и недоразвитыми, но четких признаков того, что именно фосфор служит этому причиной, нет.

Калий играет большую роль в синтезе аминокислот и протеинов из ионов аммония. Кроме того, он важен для нормального хода фотосинтеза: уменьшение концентрации калия в листьях снижает скорость ассимиляции углекислоты. Общее количество углеводов у растений, произрастающих на бедных калием почвах, зависит не только от интенсивности фотосинтеза и усиленного дыхания, но и от общей площади листовой поверхности и от того, что при недостатке калия нижние листья растений начинают преждевременно отмирать. При недостатке калия в тканях растений накапливается много азота и образуется мало углеводов, вследствие чего подавляется рост корней, поэтому к недостатку калия особенно чувствительны корне- и клубнеплоды.

Как правило, в почве доступных для растений форм калия мало, хотя недоступных его форм в почве достаточно. Почвенный калий обычно подразделяют на необменный (39,6% от всего почвенного калия), обменный и водорастворимый. Последние две формы калия, составляющие 0,4%, доступны для растений. При использовании растениями обменного калия под влиянием корневых выделений, влажности почвы и других факторов незначительная часть необменного калия переходит в обменную форму.

При недостатке калия у многих растений снижается устойчивость к низким температурам. При недостатке в почве доступного растениям калия у них появляются признаки калийного голодания: укороченные стебли, буреющие и отмирающие (прежде всего края и кончики листьев), узкие морщинистые листья со скрученными краями. До побурения и отмирания частей листа появляется пурпуровая, оранжевая или сине-зеленая окраска листовой пластинки и некротические пятна на ней.

Кальций необходим для развития меристем. Он входит в состав клеточных стенок растений.

Кальций обусловливает прочность структурных отдельностей, образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве – содержащие известь минералы (доломит, кальцит, гипс) и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых (жестких) грунтовых вод. Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием.

Недостаток кальция, наблюдающийся в кислых почвах, приводит к недоразвитости корней. При недостатке кальция в тканях растений в избытке накапливаются другие элементы, что нарушает обмен веществ и снижает рост и темпы развития растений. избыточное же содержание кальция в тканях растений снижает поглощение ими магния и калия, а также некоторых других элементов. Растения извлекают из почвы только легкорастворимый двууглекислый кальций СаСО3. Поглощенный растениями углекислый кальций откладывается в клетках и тканях растений, и таким образом задерживается процесс выщелачивания его из почвы и подпочвы. После минерализации растительных остатков кальций вновь возвращается в почву. Особенно большую роль в круговороте кальция играют растения с глубоко укореняющимися корневыми системами: деревья, а из травянистых – бобовые (люцерна серповидная, клевер горный) и те, которые накапливают кальций.

Отношение растений к кальцию – своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием – факторы-антагонисты). В зависимости от отношения к кальцию растения делят на следующие группы.

1. Кальциефилы. Предпочитают почвы, богатые кальцием (карбонатные почвы, содержащие более 3% карбонатов и вскипающие с поверхности). К ним относятся большинство степных растений и произрастающих на известковых и меловых обнажениях: астра ромашковая (Aster amellus), ветреница (Anemone sylvestris), мордовник обыкновенный (Echinops ritro), василек русский (Centaurea ruthenica), язвенник многолистный (Antyllis polyphylla), венерин башмачок (Cypripedium calceolus). Из деревьев к кальциефилам относятся бук, лиственница сибирская (Larix sibirica), ясень обыкновенный.

2. Кальциефобы. Избегают почв с большим содержанием извести (в то же время они являются ацидофильными). К ним относятся прежде всего сфагновые мхи и другие растения верховых болот, а также растения крайне кислых почв: вереск, щучка (Deschampsia caespitosa), белоус, щавелек и др., из деревьев – настоящий каштан (Castanea vesca), береза бородавчатая, чайный куст (Thea chinensis).

3. Индифферентные к кальцию растения. В эту группу входят ландыш (Convallaria majalis), встречающийся как на крайне кислых почвах, так и на известковых почвах, пупавка красильная (Anthemis tinctoria), произрастающая одинаково обильно и на известковых и на безызвестковых почвах.

Обычно кальциефилы растут на структурных почвах, богатых известью и другими зольными элементами, в то время как кальциефобы – показатели не только кислых, но и бесструктурных, бедных зольными элементами и азотом почв.

Подразделение растений на кальциефилы, кальциефобы и на безразличные к кальцию растения условно, так как есть немало видов, которые в одних условиях среды являются кальциефилами, а в других – не обнаруживают какой-либо приуроченности к почвам, богатым кальцием. Это объясняется тем, что кальций в сочетании с другими экологическими факторами оказывает далеко не одинаковое влияние на растения. немалую роль играет и конкуренция других растений.

Среди растений-кальциефилов особое место занимают виды, произрастающие на меловых обнажениях. Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды: или выходцы из гораздо более южных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне), или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры». Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах).

Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и каменистость мела затрудняют его заселение; легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают в глубь породы по трещинам. Бедность субстрата гуминовыми веществами и сильнощелочная реакция почвенного раствора (рН более 8) затрудняют минеральное питание. Кроме того, здесь весьма жесткий световой режим (открытые пространства, огромное альбедо мелового субстрата), вынуждающий растения защищаться от света: у некоторых видов в поверхностных тканях листьев скапливаются экранирующие защитные вещества в виде непрозрачных кристаллов, сильно развито опушение.

Сухость меловых субстратов обусловливает обилие ксероморфных адаптивных черт. Несколько примеров характерных меловых видов: льнянка меловая (Linaria cretacea), норичник меловой (Scrophularia cretacea), иссоп меловой (Hyssopus cretaceus), оносма простейшая (Onosma simplicissimum), ясменник подмаренниковый (Asperula galiodes). интересно отметить, что в культуре на черноземной почве многие меловые виды теряют свои «меловые» черты и приобретают более мезофильный облик (усиливается рост, удлиняются междоузлия, листья становятся более крупными и приобретают более зеленый цвет и т. д.). очевидно, на мелу растения находятся далеко не в оптимальных условиях, но вынуждены поселяться там, так как в иных условиях они не выносят конкуренции других растений и связанного с ней задернения почвы корнями.

Своеобразие субстратов, богатых известью, отражается на составе флоры известняков: обычно здесь велик процент эндемичных и реликтовых видов, преобладают растения-кальциефилы. Наряду с химическими свойствами известковых субстратов большое влияние на растительность оказывают их тепловой и водный режимы.

Магний – составная часть хлорофилла и компонент рибосом. Он играет важную роль в перемещении фосфатов в растении. Обычно недостаток магния, так же как недостаток кальция, имеет место на кислых почвах. Кроме того, недостаток магния может быть вызван чрезмерным внесением в почву калийных удобрений.

Натрий. Избыток натрия в почве для многих растений вреден, так как, накапливаясь в тканях, он препятствует усвоению других катионов, главным образом, кальция и магния. Однако некоторые растения, особенно на солончаках и солонцах, гораздо лучше растут в присутствии легкодоступного натрия, чем без него. Находясь в виде поваренной соли в тканях таких растений солончаков, как солерос европейский (Salicornia europaea), сарсазан шишковидный (Halocnemum strobilaceum) и др., натрий способствует накоплению и удержанию воды в клетках этих растений, увеличению мясистости и, следовательно, их засухоустойчивости.

Железо играет важную роль в процессе фиксации клубеньковыми бактериями азота. В азотфиксирующих клубеньках люпина желтого (Lupinus luteus) и сои (Glicyne hispida) обнаружен железопорфириновый белок – леггемоглобин (клубеньковый гемоглобин), являющийся переносчиком электронов в процессе фиксации азотных соединений. При недостатке железа на плодовых деревьях, винограде, декоративных деревьях и кустарниках появляются хлорозные листья с бледно-желтой и даже пурпуровой окраской. От недостатка доступного железа страдают не только плодово-ягодные культуры, но и бобовые, злаки, хвойные и другие растения. чаще всего хлороз связан с избытком извести, причем именно такой хлороз вызывает наиболее глубокие и трудно устранимые нарушения обмена веществ в клетках растений. Это объясняется тем, что щелочная реакция среды усиливает гидролиз и способствует осаждению из почвенного раствора ионов железа, кобальта, марганца, меди, цинка и других элементов питания растений, вследствие чего снижается их доступность и усвояемость растениями. Очень часто хлороз от недостатка железа наступает не потому, что а почве мало железа, а потому, что это железо не доступно для поглощения его корнями растений или не может быть использовано для внутриклеточного метаболизма.

Кроме азота, фосфора, калия, кальция, магния и других макроэлементов для нормального роста и развития растений необходимы микроэлементы, поглощаемые растениями в очень небольших количествах. К ним относятся марганец, бор, медь, цинк, кобальт и др. Микроэлементы становятся ядовитыми, если находятся в почве в доступной форме и в большой концентрации.

Марганец прежде всего необходим для фотосинтеза и дыхания растений. наибольшая концентрация марганца – в хлоропластах листьев и хвои. Марганец входит также в состав ферментов, стимулирующих фотосинтез и участвующих в процессе дыхания растений. Он принимает участие в синтезе аминокислот, протеинов, витаминов, полипептидов и других соединений. Марганец влияет на азотный обмен растений. Недостаток его обычен на известковых почвах и чаще всего вызывается чрезмерным известкованием освоенных под культуру торфяников, подзолистых, садовых и других почв, богатых органическими веществами. Доступность марганца для растений увеличивается на кислых почвах. Избыток марганца наблюдается на кислых почвах с повышенной концентрацией легкодоступного марганца. Излишек марганца так же, как и недостаток, отрицательно действует на рост и развитие растений.

Бор участвует в образовании и поддержании белков, нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов, которые лежат основе рибосом, мембранного аппарата, хроматина и клеточных стенок. При недостатке или отсутствии бора наступает структурная дезорганизация важнейших биокомплексов, приводящая к различным анатомическим и функциональным нарушениям и в конце концов к гибели растения. Отсутствие или недостаток бора прежде всего сказывается на меристеме и вообще на активно делящихся клетках. Вследствие этого при борном голодании отмирают кончики корней, конусы нарастания побегов, не раскрываются бутоны и т. д. Борное голодание чаще всего наступает потому, что бор находится в почве в недоступной для растений форме; наиболее часто это наблюдается на сильноизвестковых почвах и особенно заметно проявляется в период их иссушения. Кроме того, запасы доступного, легкорастворимого бора вымываются из почвы, поэтому сильновыщелоченные почвы очень мало его содержат.

Цинк. У растений цинк стимулирует дыхание и входит в состав многих растительных ферментов, активизируя их действие. При недостатке в почве доступного растениям цинка активность ферментов и активность дыхания растений снижаются. Кроме того, при недостатке цинка у растений уменьшаются активность и скорость биосинтеза нуклеиновых кислот. При цинковом голодании в тканях растений накапливается излишнее количество железа, вследствие чего, например у яблонь, появляется заболевание «розеточность-мелколистность». Кроме яблонь к недостатку цинка в почвенном растворе чувствительны груша, цитрусовые, кукуруза и другие растения, а также многие сорняки.

Медь содержат некоторые ферменты, принимающие участие в окислительно-восстановительных реакциях. Она влияет на азотный и углеводный обмен растений.

Кобальт. Основное значение кобальта заключается в том, что он усиливает устойчивость хлорофилла, так как предохраняет его о разрушения в темноте. Это в конечном счете приводит к активизации фотосинтеза и к увеличению листовой поверхности растений. Совместно с молибденом и медью кобальт повышает активность некоторых ферментов, особенно гидрогеназы и дегидрогеназы. Кобальт оказывает положительное влияние на весь процесс фиксации азота клубеньковыми бактериями и стимулирует синтез витамина В12. Он принимает участие в азотном и углеводном обмене растений. Особенно нуждаются в кобальте бобовые растения, пшеница и некоторые другие злаки. Однако излишнее содержание кобальта в почвенном растворе действует неблагоприятно: у растений замедляются рост и развитие, появляются хлоротичные листья и другие признаки угнетения.

4. Экологические особенности растений засоленных почв. В той или иной мере засолено около 25% всех почв нашей планеты. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl₂, CaCl₂. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO₄, MgSO₄, CaCO₃. При этом хлоридное засоление особенно сильно действует на растения, в то время как сульфатное менее вредно.

Избыточная концентрация солей оказывает как осмотическое действие, нарушающее нормальное водоснабжение растение, так и токсическое, вызывая отравления. В частности отравление возникает в результате резкого нарушения азотного обмена и накопления продуктов распада белков, подавляет процессы роста. В жарком и сухом климате с преобладанием в почве восходящего тока воды засоление встречается очень часто на огромных площадях (большая часть территорий степной, полупустынной и пустынной зон). Здесь источником засоления служит не только приток солей из грунтовых вод, но даже атмосферные осадки, несущие ничтожные количества минеральных солей. Засоление в таких местностях может быть вызвано и неумелым орошением.

Во влажном климате при постоянном промывании почв накопления солей не происходит, и их содержание в почвенном растворе не превышает сотых или тысячных долей процента. Исключение составляют лишь почвы, постоянно увлажняемые сильно засоленными выходами грунтовых вод или морскими приливами (по побережьям Балтийского, Белого и других северных морей). Еще один источник засоления – отложение морских солей ветром на приморских скалах (импульверизация), в большей степени влияющее на состав и размещение прибрежной растительности.

А.П..Шенников подразделяет засоленные местообитания на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы. Для солончаков характерно засоление с поверхности почвы, на которой встречаются налеты и даже выцветы солей. Почва сильно увлажнена, представляет собой соляную грязь, особенно весной и осенью. В полупустынях солончаки обычно приурочены к замкнутым понижениям, там, где очень близко к поверхности подходят засоленные грунтовые воды и имеются благоприятные условия для накопления солей. Солончаки обычны также по засоленным берегам морей и соленых «озер-гигантов» (Баскунчак). Они имеют наибольшую концентрацию солей в почвенном растворе, которая особенно возрастает летом, когда солончаки высыхают в зависимости от преобладания сульфатов или хлоридов различают сульфатные, хлоридные и смешанные солончаки.

Солончаковыми почвами называют почвы, переходные между солончаками и незасоленными территориями. В сухое время их верхние слои имеют незначительную концентрацию солей; весной и в период дождей легкорастворимые соли вымываются из солончаковых почв.

Солонцы отличаются от солончаков прежде всего тем, что у них засоление начинается не с поверхности почвы, а несколько глубже. Верхние горизонты солонцов промыты и выщелочены. В противоположность верхним горизонтам мокрых солончаков они сильно, особенно летом, высушены. Ниже верхнего незасоленного бесструктурного слоя толщиной несколько сантиметров залегает сильно уплотненный пресный горизонт. Он насыщен поглощенным натрием и в период дождей представляет собой творожистую липкую массу, летом же высыхает и разделяется трещинами. Ниже этого плотного пресного горизонта начинается засоление почвы растворимыми солями.

Солонцеватые почвы летом имеют незначительное засоление нижних горизонтов, вызванное подъемом соленой воды из подпочвы. Весной и осенью соли из почвы вымываются.

Образование солончаков и солончаковых почв тесно связано с засоленными грунтовыми водами, поэтому они встречаются и в сухом, и во влажном климате. Солонцы же и солонцеватые почвы свойственны только сухому климату. Солончаки, солонцы и незасоленные почвы в Прикаспийской низменности, Средней Азии, Казахстане и в южной степной части Сибири небольшими участками мозаично чередуются друг с другом, образуя то солончаково-солонцовые комплексы, покрытые различными солянками, то участки выщелоченных почв, покрытые травяной степью.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособившиеся к высокому содержанию солей, – галофиты. Они отличаются специфическим видовым составом. Например, существуют целые «галофильные семейства»: маревые (Chenopodiaceae), свинчатковые (Plumbaginaceae), франкениевые (Frankeniaceae), тамарисковые (Tamaricaceae). Флора галофитов особенно богата и разнообразна в аридных зонах. В отличие от галофитов растения незасоленных местообитаний называют гликофитами.

В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов (по П.А. Генкелю):

1. Эугалофиты (солянки). В основном это обитатели солончаков или солончаковых участков засоленных комплексов, например, солерос европейский (Salicornia europaea), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), виды родов Salsola, Petrosimonia, Suaeda, Obione и др. Характерен внешний облик этих растений. Некоторые из них имеют суккулентные черты: редуцированные листья, мясистые членистые стебли, по периферии которых располагается ассимиляционная ткань – двухслойная палисадная паренхима, а центральная часть занята сочной водозапасающей тканью. У других (Suaeda, Obione) листья обычные, пластинчатые, но с чертами «галоморфной» структуры: сильно утолщенной и несколько суккулентной листовой пластинкой, сравнительно крупными клетками.

В связи с высокой солеустойчивостью цитоплазмы эугалофиты способны поглощать и накапливать большие количества солей (до 45 – 50% от массы золы). Чем засоленнее почва, тем больше солей содержат и растения-соленакопители. Состав ионов в теле растения обычно соответствует их соотношению в почве, но есть примеры избирательного накопления: так, злаки и осоковые накапливают больше К, чем Na, маревые – Na, Cl и органические анионы (главным образом оксалат), крестоцветные – Na и So4. солерос концентрирует в тканях значительные количества солей даже при малом содержании их в почве. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы. Под зарослями галофитов происходит также подщелачивание почвы.

2. Криногалофиты (солевыделители). Эти растения способны выделять наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях. Таковы тамариксы, франкения, многие кермеки (Limonium). Сухой порошок соли сдувается с листьев ветром, осыпается или смывается дождем. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.

3. Гликогалофиты. В эту группу входят растения ксерофильного облика (например, многие полыни). Корневая система гликогалофитов малопроницаема для солей, поэтому даже на сильнозасоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются.

Существует еще группа растений, избегающих засоления благодаря глубокой корневой системе: хотя они и могут расти на сильно засоленных почвах, их сосущие корни располагаются в глубоких малозасоленных горизонтах. Таковы, например, тростник (Phragmites communis), кендырь сибирский (Apocynum sibiricum) и другие виды. Эту группу иногда называют псевдогалофитами.

Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способствующих «обезвреживанию» вредных солей и выведению их из основного обмена.

Произрастая на сравнительно влажных солончаках, многие эугалофиты недостаточно выносливы к засухе. На более сухих почвах (например, сильно пересыхающих летом солончаковатых солонцах) поселяются галофиты с теми или иными ксероморфными чертами: кокпек (Atriplex cana) и лебеда бородавчатая (Atriplex verrucifera) с опушенными листьями и глубокой корневой системой, биюргун (Anabasis salsa) с утолщенным двухслойным эпидермисом и др. На сухих столбчатых солонцах преобладают виды с ярко выраженными ксероморфными чертами: с сильно опушенными и рассеченными листьями (полыни малоцветковая и Лерха (Artemisia pauciflora, A. lercheana), ромашник (Pyrethrum achillefolium)) или с очень мелкими игловидными листьями. На этих же почвах способны расти и некоторые выносящие засоление степные ксерофиты, например типчак (Festuca sulcata). Можно таким образом проследить ряд переходов от настоящих галофитов к галоксерофитам и ксерофитам.

Есть и другая промежуточная группа – галомезофиты. Это в основном растения лугов, произрастающие на слабозасоленных почвах: в поймах лесостепных и степных рек, в местах с подтоком засоленных грунтовых вод. По внешнему облику и строению они не отличаются от обычных луговых мезофитов. Таковы лисохвост вздутый (Alopecurus ventricosus), бескильница расставленная (Puccinellia distans), клубнекамыш морской (Bolboschoenus maritimus), морковник Бессера (Silaus besseri) и др. Некоторые из них имеют повышенное содержание солей и способны выделять их избыток в процессе гуттации.

Своеобразную группу составляют приморские галофиты и галомезофиты - растения «маршей» (приморских лугов), литоралей, дюн и зон, контактных с дюнами, приморских скал. В этих местообитаниях избыток солей, поступающих в почву с морским приливами, из засоленных грунтовых вод или с ветром, для одних видов сочетается с избытком увлажнения (и даже временным анаэробиозом при заливании), для других, растущих на повышенных и песчаных субстратах, – с ограниченным количеством доступной влаги. видовой состав приморской флоры (в пределах Европы) довольно однообразен. Здесь можно найти и типичный галофит – солерос, и виды с галоморфными чертами – утолщенными суккулентными листьями, и растущие на засоленных песках галопсаммофиты с теми или иными ксерофильными чертами, например, встречающийся на побережье Финского залива волоснец гигантский (Elymus giganteus) с листьями, покрытыми сизым восковым налетом. Такие растения имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокое осмотическое давление и накапливают в надземных частях довольно значительные количества минеральных солей. Иногда вместе с приморскими галофитами растут и гликофиты, обладающие повышенной выносливостью к засолению: например, частуха (Alisma plantago-aquatica) выносит рН почвы от 2 до 12 и концентрацию солей до 3%.

Особую группу среди растений засоленных местообитаний составляют мангровые заросли, или мангры, – затопляемые леса тропических побережий в зоне морских приливов или в эстуариях тропических рек. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды, накоплению солей на берегах, приносу солевой пыли ветрами. Из древесных пород в манграх наиболее распространены роды Avicennia, Rhizophora и др.

Адаптации к засолению проявляются у них в некоторых физиологических механизмах, обеспечивающих избирательное поглощение ионов: например, более токсичный натрий поглощается меньше, чем калий. Избыток солей удаляется путем их активного выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис часто покрыт солевой корочкой. Высказываются предположения о том, что мангровые деревья способны поглощать из океанического «раствора» пресную воду путем простой фильтрации. Осмотическое давление у мангровых древесных пород высокое. Фотосинтез у них идет вполне нормально при высоких концентрациях солей, которые у гликофитов сильно его подавляют.