Algologia_i_mikologia_Didaktika

(плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты), выделены новые классы, пересмотрен состав старых.

Внастоящее время над системой аскомицетов работает множество микологов и лихенологов. Результатом их работы является классификация родов и таксонов высшего уровня, публикуемая в журналах «Systema Ascomycetum» и «Myconet». Первый номер «Myconet» вышел в декабре

1997 года. В связи с периодическими изменениями положения многих таксонов журнал выпускается ежегодно. В настоящей работе систематика аскомикотовых грибов и лишайников приводится согласно 13-му номеру

«Myconet» от 31.12.2007 под редакцией Торстена Люмбша (H. Thorsten Lumbsch) и Сабины Хундорф (Sabine M. Huhndorf) с последней версией примечаний, датируемой 03.05.2008.

Ввиду пересмотра отношения к лишайникам как к автотрофным организмам, они включены в состав различных таксонов Ascomycota и рассматриваются в качестве лихенизированных грибов (или, что является более правильным, лишайниковообразующих грибов). Соответственно лишайники с базидиальным грибом в качестве микобионта внесены в соответствующие таксоны Basidiomycota.

По-прежнему остается неясным положение класса Трихомицеты (Trichomycetes). Предварительно он внесен в состав отдела Zygomycota.

Ведется поиск филогенетических связей несовершенных (анаморфных, митоспоровых) грибов, ранее относимых к Дейтеромицетам. В настоящее время они объединяются в формальный отдел Deutoromycota, однако, имеется тенденция к включению их в состав Eurotiomycetes и других классов отдела Ascomycota и соответствующих таксонов отдела Basidiomycota.

Всоответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры, названия таксонов даются по наиболее характерному представителю. Ранг таксона обозначается соответствующим суффиксом. Отделы водорослей и грибов обозначаются –phyta и –mycota (Cryptophyta, Oomycota), классы –phyceae и –mycetes (Charophyceae, Trichomycetes).

Латинские названия порядков и грибов, и водорослей заканчиваются на

–ales, семейств – на –aceae (Sordariales, Russulaceae).

На русском языке названия таксонов в настоящее время принято приводить с соответствующими латинскими суффиксами, например, класс Basidiomycetes – базидиомицеты, порядок Boletales – болетальные (ранее принималось болетовые), Agaricales – агарикальные (ранее – агариковые). Класс Bangiophyceae и порядок Bangiales в старом варианте по-русски назывались и в том, и другом случае – бангиевые, тогда как в настоящее время приняты названия класс бангиофициевые и порядок бангиальные, что снимает путаницу среди одноименных таксонов разного уровня.

51

Систематики водорослей С. П. Вассера с соавт. (1989) и систематика грибов Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005) достаточно полно изложены в современных учебных пособиях. Для целостности восприятия современных представлений о положении водорослей, грибоподобных организмов и грибов приведем краткую характеристику таксонов высшего ранга, рассматриваемых в курсе «Альгология и микология» по систематике И. Ю. Костикова с соавт. (2006). Систематика аскомикотовых грибов и лишайников приводится согласно «Myconet-2007».

НАДЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ (PROCARYOTA)

ЦАРСТВО ЭУБАКТЕРИИ (EUBACTERIA)

Отдел Cyanophyta (Синезеленые водоросли)

Прокариотические водоросли, способные к оксигенному фотосинтезу. Основной компонент клеточной облочки – муреин. Пигментный состав: хлорофилл а, фикоцианин, аллофикоцианин, фикоэритрин, каратиноиды, ксантофиллы лютеинового ряда. Тилакоиды представляют собой впячивания плазмалеммы, сконцентрированы по периферии клетки. Имеются полиэдральные тела, которые рассматриваются как предшественники пиреноида.

К Cyanophyta относятся и зеленые прокариотические водоросли, открытые в 1976 году, содержащие хлорофиллы а и b.

Запасные вещества: гликогеноподобный полисахарид (крахмал синезеленых водорослей), цианофицин, волютин.

НАДЦАРСТВО ЭУКАРИОТЫ (EUCARYOTA)

ЦАРСТВО ДИСКОКРИСТАТЫ (DISCICRISTATES)

Эукариотические организмы. Кристы митохондрий имеют разнообразное строение, но всегда присутствуют кристы дисковидной формы. Митоз закрытый, идущий без растворения ядерной оболочки. Кроме изучаемых в курсе альгологии и микологии таксонов, к дискокристатам относятся также Кинетопластиды (ранее имели ранг отряда среди жгутиконосцев: лейшмании, трипаносомы и т.д.)

Отдел Acrasiomycota (Акразиомикотовые слизевики)

Гетеротрофные микроскопические организмы. Клетки голые, покрыты только плазмалеммой. Вегетативное тело представлено

52

одиночными амебоидными клетками, способными объединяться в псевдоплазмодии. Питание осмотрофное, фагоцитоз не выявлен. Митохондрии дополнительно покрыты шероховатым ЭПР, имеют не только дисковидные, но и трубчатые кристы. Комплекс Гольджи не выявлен.

Отдел Euglenophyta (Эвгленофитовые водоросли)

Автофототрофные, вторично и первично гетеротрофные организмы. Большинство представителей имеют монадный таллом. Покров клетки – пелликула. Хлоропласты хлорофитного происхождения с тремя мембранами. Пигментный состав: хлорофиллы а и b, каротины, основные ксантофиллы: неоксантин и диадиноксантин. Тилакоиды группируются чаще по три. Пиреноиды могут выступать за пределы хлоропластов.

Запасные вещества: парамилон (в цитоплазме, на выступающей за пределы хлоропластов поверхности пиреноида), масла.

ЦАРСТВО ТУБУЛОКРИСТАТЫ (TUBULOCRISTATES)

Эукариотические организмы. Кристы митохондрий трубчатые, перешнурованные у основания. Пластиды автотрофных представителей исключительно вторично симбиотические.

Подцарство Амебо-флагеляты (Amoeboflagellates)

Представители не имеют дополнительных клеточных покровов, есть только плазмалемма. В жизненном цикле имеют место амебоидные (обычно преобладают) или монадные стадии. Жгутики гладкие или покрыты простыми нечленистыми мастигонемами.

Кроме изучаемых в курсе альгологии и микологии таксонов к подцарству относятся такие зоологические объекты, как амебоидные простейшие, фораминиферы, радиолярии, солнечники.

Система родственных связей в пределах подцарства в настоящее время изучена недостаточно.

Отдел Myxomycota (Миксомикотовые слизевики)

Гетеротрофные микроскопические организмы. Клетки голые, покрыты только плазмалеммой. Споры имеют целлюлозную оболочку. Вегетативное тело представлено амебоидными многоядерными клетками (плазмодиями), которые развиваются из зооспор или миксамеб. Питание осмотрофное и фаготрофное. Способны синтезировать лизин. Запасной продукт – гликоген, иногда по структуре продукт ассимиляции близок к

53

парамилону.

Отдел Chlorarachniophyta (Хлорарахниофитовые водоросли)

Фотоавтотрофные организмы с амебоидным типом таллома. Характерна способность к формированию агрегаций клеток.

Пластиды вторичносимбиотические, четырехмембранные, хлорофитного происхождения. В перипластидном пространстве имеется нуклеоморф. Пигментный состав: хлорофиллы а и b, дополнительные пигменты малочисленны. Тилакоиды собраны по два и три. Пиреноид крупный, выступающий за пределы хлоропласта.

Запасной продукт – парамилон (откладывается на поверхности выступающей за пределы хлоропласта части пиреноида).

Подцарство Страменопилы (Stramenopiles)

Включает представителей с различными клеточными покровами, объединенных общей чертой: на поверхности жгутиков расположены специфические мастигонемы – они трехчленные (т.н. ретронемы), их образование начинается между мембранами ядерной оболочки или хлоропластной эндоплазматической сети. Кроме изучаемых в курсе альгологии и микологии таксонов, к подцарству относятся некоторые простейшие (опалины).

Группа отделов «Хромофитовые водоросли»

Монофилетическая группа со вторичноэндосимбиотическими пластидами родофитного происхождения. Выделение отделов происходит на основе данных по строению клеточных покровов, наличию фукоксантина, составу продуктов ассимиляции, строения фоторецепторного аппарата, а также по типам талломов и особенностям строения цитоскелета.

Отдел Raphidophyta (Рафидофитовые водоросли)

Монадные микроскопические фотоавтотрофные организмы без клеточной оболочки, под плазмалеммой могут располагаться слизевые тельца и трихоцисты. Ряд видов осмотрофные и фаготрофные вторичные гетеротрофы. В клетке имеется глотка. Отсутствует стигма, нет структурной связи между внешними мембранами хлоропласта и ядерной оболочкой. Митоз закрытый с образованием внутриядерного веретена деления. Функцию центриолей выполняют базальные тела жгутиков.

54

Жгутики гетероконтные: один перистый (покрыт ретронемами), локомоторный, второй – гладкий, рулевой.

Пластиды родофитного происхождения, четырехмембранные, в перипластидном пространстве – собственный перипластидный ретикулум. Тилакоиды группируются по три. Основные пигменты: хлорофиллы а и с каротин, ксантофилы лютеинового ряда (виолаксантин, лютеин). Состав пигментов может дополняться в зависимости от вида.

Запасные продукты – масла (в цитоплазме, редко – в строме хлоропластов).

Отдел Chrysophyta (Хризофитовые или золотистые водоросли)

Чаще монадные и амебоидные фотоавтотрофные и вторично гетеротрофные организмы. Встречаются гемимонадные, коккоидные и нитчатые талломы. Нередко образуются колонии (в том числе и ценобиального типа). Клеточные покровы пектиновые, имеются представители, покрытые только плазмалеммой, либо с кремнеземными чешуйками. Могут образовываться домики из органических веществ. В жизненном цикле имеются кремнеземные эндогенные цисты. Жгутики гетероконтные: больший – с ретронемами, малый жгутик голый или с простыми мастигонемами.

Пластиды родофитного происхождения, четырехмембранные, редко с голым пиреноидом и стигмой. Наружная мембрана пластиды непосредственно переходит в мембрану ядра. Митоз открытый. Основные пигменты: хлорофиллы а и с каротин, ксантофилы диатоксантинового ряда (фукоксантин, диато-, диадино-, диноксантин) и лютеинового ряда (лютеин, нео-, зеа-, антера-, виолаксантин). По перферии пластиды имеется опоясывающая трехтилакоидная ламелла, тилакоиды в строме собраны по три.

Запасные продукты – масла (в цитоплазме, редко – в строме хлоропластов).

Отдел Eustigmatophyta (Эустигматофитовые водоросли)

Коккоидные микроскопические фотоавтотрофные организмы с пектиновой клеточной оболочкой. Отличительный признак отдела – наличие у монадных стадий фоторецепторного многокомпонентного аппарата уникального строения. На основании этого признака, различий в составе пигментов и ряда других отличий Эустигматофитовые водоросли выделены из отдела Xanthophyta.

Жгутики гетероконтные: один перистый (покрыт ретронемами), локомоторный, второй – гладкий, рулевой, часто редуцируется.

55

Пластиды родофитного происхождения, четырехмембранные, наружные мембраны образуют хлоропластную эндоплазматическую сеть. Наружная мембрана хлоропласта непосредственно переходит в мембрану ядра. Митоз закрытый. Основные пигменты: хлорофилл а, каротин, ксантофилы лютеинового ряда (основной – виолаксантин, специфический

– вошериаксантин). Опоясывающего тилакоида нет, тилакоиды в строме собраны по три.

Запасные продукты – хризоламинарин, масла, а также полисахарид неясной природы (в цитоплазме и вакуолях).

Отдел Xanthophyta (Желтозеленые водоросли)

Фотоавтотрофные организмы с пектиновой или целлюлознопектиновой клеточной оболочкой и разнообразными талломами (чаще коккоидные, нитчатые и сифональные). Отличаются отсутствием в составе пигментов фукоксантина.

Жгутики гетероконтные: один перистый (покрыт ретронемами), локомоторный, второй – гладкий, рулевой.

Пластиды родофитного происхождения, четырехмембранные, наружные мембраны образуют хлоропластную эндоплазматическую сеть. Наружная мембрана пластиды непосредственно переходит в мембрану ядра. Митоз закрытый, но с участием центриолей. Тилакоиды группируются по три, обычно есть опоясывающая ламелла.

Основные пигменты: хлорофилл а и с, каротин, ксантофилы диатоксантинового ряда (диато-, диадиноксантин). Специфичные пигменты – гетероксанитин и вошериоксантин.

Запасные продукты – хризоламинарин, при старении клетки – масла.

Отдел Phaeophyta (Бурые водоросли)

Фотоавтотрофные организмы только с многоклеточными талломами. У ряда видов формируются ткани. Оболочка клеток целлюлознопектиновая. В состав клеточной оболочки входит альгулоза и альгинаты (соли альгиновой кислоты). Жгутиковые стадии с ретронемами и стигмой.

Пластиды родофитного происхождения с пиреноидом, четырехмембранные, наружные мембраны образуют хлоропластную эндоплазматическую сеть, которая переходят в мембрану ядра. Митоз полузакрытый. Функцию организации микротрубочек веретена деления выполняет комплекс Гольджи. Тилакоиды располагаются по три, на периферии расположена опоясывающая ламелла.

Основные пигменты: хлорофилл а и с, каротины, ксантофилы диатоксантинового ряда (фукоксантин, диато-, диадиноксантин) и

56

лютеинового ряда (нео-, зеа-, антера-, виолаксантин). Фукоксантин и виолаксантин образуются в большом количестве.

Запасные продукты – ламинарин, многоатомные спирты (маннит) – откладываются за пределами хлоропластов.

Отдел Bacillariophyta (Диатомовые водоросли)

Фотоавтотрофные организмы только с монадным талломом, покрытым створчатым кремнеземным панцирем. Ряд видов образуют колонии.

Пластиды родофитного происхождения с голым пиреноидом, четырехмембранные, наружные мембраны образуют хлоропластную эндоплазматическую сеть, которая переходят в мембрану ядра. Митоз открытый, центриолей нет, функция организации микротрубочек веретена деления выполняют особые полярные диски. Тилакоиды по три собраны в ламеллы, непосредственно под оболочкой хлоропласта располагается опоясыващая ламелла.

Основные пигменты: хлорофилл а и с, каротины, из ксантофилов преобладает фукоксантин.

Запасные продукты – хризоламинарин, масла и волютин (в цитоплазме или вакуолях).

Отдел Dictyochophyta (Диктиохофитовые водоросли)

Фотоавтотрофные и вторично гетеротрофные организмы с монадным и амебоидным талломами. Клетки голые или покрыты кремнеземным скелетом (часто с дополнительной слизевой капсулой).

Пластиды родофитного происхождения с голым пиреноидом, четырехмембранные, наружные мембраны образуют хлоропластную эндоплазматическую сеть, не связанную с ядерной оболочкой. Имеется опоясывающий тилакоид, внутренние ламеллы трехтилакоидные. От поверхности ядра отходят специфические микротрубочковые структуры, образующие дополнительный внутриклеточный скелет, а у амебидных представителей они продолжаются в ризоподиях и принимают участие в движении.

Основные пигменты: хлорофилл а и с, каротины, из ксантофилов преобладает фукоксантин.

Отличительная особенность отдела, на основании которой Диктиохофитовые водоросли выделены из Chrysophyta – ассоциированность жгутикового аппарата непосредственно с ядерной мембраной, микротрубочки жгутиковых корней отсутствуют. Жгутики

57

гетероконтные: длинный покрыт перисто расположенными ретронемами, короткий – голый, часто редуцирован.

Запасные продукты – хризоламинарин, масла.

Группа отделов «Псевдогрибы»

Гетеротрофные организмы, питающиеся осмотрофным путем. Гетеротрофность псевдогрибов, вероятно, вторичная, поскольку их происхождение связывается с хромофитовыми водорослями, утратившими по различным причинам фотосинтетический аппарат. Характерно наличие как минимум одного локомоторного жгутика, покрытого ретронемами (трехчленными мастигонемами), начальные стадии образования которых происходят между мембранами ядерной оболочки.

Выделение отделов псевдогрибов происходит на основе данных по организации жгутиковаго аппарата, общему плану строения вегетативного тела (тип таллома и наличие либо отсутствие эктоплазматического ретикулума), способам размножения.

Отдел Oomycota (Оомикотовые грибы)

Гетеротрофные организмы с несептированным многоядерным разветвленным мицелием в качестве вегетативного тела и исключительно осмотрофной стратегией питания. Септами отделяются только спорангии и гаметангии. У паразитических видов вырабатывается видоизменения мицелия – гаустории. Деление ядер происходит закрытым митозом с участием центриолей, ядрышко делится перетяжкой только в телофазе.

Монадные стадии (зооспоры) имеют два жгутика: передний, локомоторный покрыт ретронемами (в 1,5–8 раз длиннее заднего), задний

– гладкий, рулевой. Имеются конидии, но их структура принципиально отличается от таковой у настоящих грибов. Половой процесс – оогамия (в оогониях формируются яйцеклетки, в антеридиях – половые ядра), копуляция происходит путем врастания отростков антеридия в оогний. Жизненный цикл диплофазный.

Оболочка клеток целлюлозно-глюкановая. Биохимические особенности: биосинтез лизина через диаминопимелиновую кислоту (как у растений), особый способ синтеза триптофана с участием специфических ферментов, отсутствие цитохрома с1, неспособность к синтезу стероидов (их функцию частично заменяет антеридиол).

58

Продукт ассимиляции: миколаминарин (β-1,3-глюкан), по структуре близкий к ламинарину и хризоламинарину. В отличие от настоящих грибов нет многоатомных спиртов (маннит, арабит).

Отдел Labyrinthulomycota (Лабиринтуломикотовые грибы)

Гетеротрофные организмы с голым протопластом (покрыт только плазмалеммой с микроскопическими чешуйками). Имеется специфические структуры – ботросомы, которые формируют эктоплазматический ретикулум, расположенный кнаружи от плазмалеммы и покрывающий клетку частично или полностью (в этом случае образуется дополнительная двумембранная эктоплазматическая обкладка клетки). У ряда видов с участием эктоплазматического ретикулума формируются сетчатые псевдоплазмодии. Он же принимает участие в осмотрофном питании.

Митоз полузакрытый, с участием центриолей.

Монадные стадии имеют сходной строение с оомикотовыми, половой процесс – изогамия, жизненный цикл гаплофазный.

Продукт ассимиляции – гликоген, редко запасаются масла.

Отдел Hyphochytriomycota (Гифохитриомикотовые грибы)

Гетеротрофные организмы, покрытые целлюлозно-хитиновой оболочкой. Монадные стадии одножгутиковые. Жгутик направлен вперед, перисто покрыт ретронемами. Вегетативное тело: одиночные клетки или псевдомицелий. Фагоцитоз отсутствует, питание осуществляется путем адсорбции.

Гифохитриомикотовые биосинтез лизина осуществляют через диаминопимелиновую кислоту (как у растений), в отличие от оомикотовых они способны к синтезу стероидов.

Клетки многоядерные. Митоз полуоткрытый, веретено деления формируется из центриолей. Половой процесс – изогамия, жизненный цикл гаплофазный.

Продукт ассимиляции – масла.

Подцарство Альвеоляты (Alveolates)

Подцарство объединяет эукариотическое организмы с альвеолированными клеточными покровами, в образовании которых значительную роль играют микротрубочки. Ядерный аппарат характеризуется большим разнообразием и отличается от типичных схем эукариот. Членистые мастигонемы (реторонемы) отсутствуют.

59

Кроме изучаемого в курсе альгологии и микологии таксона Динофитовые водоросли, к подцарству относятся такие зоологические объекты как апикомплексы и инфузории.

Отдел Dinophyta (Динофитовые водоросли)

Первично гетеротрофные, фотоавтотрофные и вторично гетеротрофные организмы, покрытые перипластом или текой. Таллом, в основном, монадный, значительно реже – амебоидный, гемимонадный, коккоидный и нитчатый. У большинства видов формируется панцирь видоспецифичного строения, состоящий из эпивальвы и гиповальвы. Жгутиков два: поперечный (проходит по поперечной борозде панциря и имеет вид ундулирующей мембраны) и продольный (ориентированный в направлении задней створки панциря – гиповальвы).

Пластиды очень разнообразного строения и происхождения (родофитного и хлорофитного). Имеется не менее четырех вариантов сочетания пигментов. В большинстве случаев встречаются хлорофиллы а и с, каротин, из ксантофилов – перидинин, диадиноксантин и диноксантин. Тилакоиды в пластидах группируются по три, опоясывающие тилакоиды отсутствуют.

Ядро содержит хромосомы, лишенные гистонов, спирализованные на протяжении всего жизненного цикла. У эволюционно продвинутых видов формируется особая форма организации ядерного аппарата – дикарион. Митоз закрытый, с сохранением ядерной оболочки. Нити веретена деления, выполняя свою функцию, пронизывают ядро по цитоплазматическим туннелям.

Запасные продукты: крахмал и масла, реже откладывается хризоламинарин, у гетеротрофов – гликоген.

ЦАРСТВО ПЛАТИКРИСТАТЫ (PLATICRISTATES)

Центральное царство в системе эукариот и органическом мире в целом. Объединяет организмы с пластинчатыми, а иногда и с трубчатыми, но без базальной перетяжки, кристами митохондрий. Царство включает фотоавтотрофные организмы с первично и вторично симбиотическими пластидами (подцарство Plantae) и первично гетеротрофные организмы

(отдел Plasmodiophoromycota и подцарства Fungi и Animalia).

Отдел Plasmodiophoromycota по молекулярно-филогенетическим данным, равноудален по происхождению, как от растений, так и от настоящих грибов, и помещен у основания филогенетического древа

60