Основы альгологии и микологии Охапкин

часто разнонитчатая структура встречается у зеленых, бурых и красных водорослей; известна она и у золотистых, желтозеленых, динофитовых и синезеленых.

Рис. 31. Разнонитчатая или гетеротрихальная структура таллома у водорослей: 1 – Stigeoclonium; 2 – Draparnaldia; 3 – Coleochaete

Псевдопаренхиматозный тип структуры таллома характеризуется формированием крупных объемных многоклеточных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища. Постепенно таллом усложняется от одноосевого до многоосевого, достигающего размера 1– 2 м и дифференцированного на наружный коровый слой, центральный, осевой и промежуточный. Такие талломы часто наблюдаются у красных водорослей (например, у фурцелларии – Furcellaria, рис. 32).

Рис. 32. Псевдопаренхиматозный тип структуры слоевища красной водоросли Furcellaria: 1 – продольный срез через вершину; 2 – поперечный срез слоевища; а – внешняя кора;

б – внутренняя кора; в – пучок центральных нитей

61

Пластинчатый или паренхиматозный тип структуры характеризуется многоклеточным слоевищем в форме одно-, двухили многослойных паренхиматозных пластин, например, зеленые водоросли Monostroma (однослойная пластинка), Ulva (двухслойная), красная – Porphyra (одно-, двухслойная) (рис. 33).

Рис. 33. Пластинчатый или паренхиматозный тип структуры таллома у водорослей: 1 – Monostroma; 2 – Ulva; 3 – Porphyra; 4 – Enteromorpha; 5, 6 – Scytosiphon

Пластинчатый таллом формируется из нитчатого в результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлении. Имеются талломы, имеющие вид трубок и возникающие из пластинчатых путем расхождения периферических слоев таллома и образования внутри него полости. Такие талломы наблюдаются, например, у зеленой водоросли Enteromorpha, бурой – Scytosiphon. Пластинчатая структура известна у зеленых, бурых, красных и редко у золотистых и желтозеленых водорослей.

62

Сифональная или сифоновая организация характеризуется отсутствием внутри слоевища, часто макроскопического, сложно расчлененного, внутренних поперечных клеточных перегородок (рис. 34).

Рис. 34. Высокоорганизованные водоросли сифональной структуры: 1 – Vaucheria, часть таллома с антеридиями (а) и оогонием (б);

2 – Botrydium, пузырь с многочисленными хлоропластами и разветвленными бесцветными ризоидами; 3 – Codium, фрагмент таллома с утрикулами (в)

и гаметангием (г); 4 – Bryopsis, перистая часть таллома, образующая гаметангии

63

Рис. 35. Сифонокладальная структура таллома Cladophora

Формально такой таллом представляет собой одну клетку с непрерывной вакуолью клеточного сока и обычно большим количеством ядер. Этот тип структуры известен у зеленых (например, Bryopsis) и желтозеленых водорос-

лей (например, Botrydium, Vaucheria).

Сифонокладальный тип структуры отличается от сифоновой тем, что сифоновый в начале развития таллом рано или поздно делится на многоядерные участки или сегменты. Этот тип структуры наблюдается у зеленых водорослей (например, Cladophora) (рис. 35).

Рис. 36. Внешний вид талломов Chara (слева) и Nitella (справа)

Харофитная организация, свойственная только харовым водорослям (Chara, Nitella), характеризуется крупными многоклеточными слоевищами членисто-мутовчатого строения (рис. 36). Таллом состоит из главного побега с сидящими на нем мутовками членистыми боковыми побегами и отходящими снизу ризоидами. Места расположения муто-

64

вок на главном побеге называются узлами, части главного побега между узлами – междоузлиями. Междоузлия и членики боковых побегов всегда образованы только одной сильно вытянутой клеткой; у многих видов эти клетки снаружи обрастают еще одним слоем коровых клеток.

к‡БПМУКВМЛВ Л КЛБМВММ˚В ˆЛНО˚ ‚У‰УрУТОВИ

ì водорослей различают бесполое и половое воспроизведение, причем бесполое размножение делится на вегетативное и собственно бесполое. Вегетативное размножение осуществляется простым делением надвое у одноклеточных форм, у колониальных – распадом колоний на отдельные части, у многоклеточных – фрагментацией слоевищ. У некоторых водорослей формируются специальные образования, служащие для вегетативного размножения: клубеньки харовых водо-

рослей, выводковые почки у бурых (например, Sphacelaria) (рис. 37).

Рис. 37. Вегетативное размножение у водорослей: Sphacelaria:

1 – строение вершины таллома; 2–4 – выводковые почки разных видов сфацелярии; 5, 6 – клубеньки

Chara; акинеты: 7 – Anabaena (а – акинеты); 8 – Ulothrix

65

У ряда нитчатых форм образуются специальные клетки с утолщенными оболочками и большим запасом питательных веществ – акинеты, служащие кроме размножения для переживания неблагоприятных условий. Акинеты известны, например, у синезеленых водорослей (Anabaena, Aphanizomenon), нитчатых зеленых водорослей (например, Ulothrix) и некоторых других. У более высоко организованных зеленых, бурых, красных и харовых водорослей вегетативное размножение осуществляется за счет дополнительных побегов и столонов (стелющихся по грунту нитей из нескольких рядов клеток у бурых водорослей, на-

пример Sphacelaria).

Собственно бесполое размножение осуществляется при помощи специальных спор. При их образовании протопласт недифференцированной материнской клетки или дифференцированной (спорангия) преобразуется и в ней формируется одна или несколько спор. В образовании оболочек спор оболочка материнской клетки участия не принимает. Спорообразование сопровождается выходом продуктов деления материнской клетки или спорангия из оболочки, что отличает собственно бесполое размножение от вегетативного. При освобождении спор из спорангия в его оболочке образуется отверстие или щель, или оболочка спорангия разрушается на две или более частей, или ослизняется.

По способу образования различают экзо- и эндоспоры (рис. 38).

Рис. 38. Эндоспоры (а) и экзоспоры (б) цианопрокариот Endonema (1)

и Chamaesiphon (2)

66

Экзоспоры характерны для цианопрокариот, например Chamaesiphon. Они возникают как выросты протопласта на вершине клетки водоросли в результате ее поперечного деления и дальнейшего отчленения. Эндоспоры возникают внутри материнских клеток или внутри специализированных спорангиев. Эндоспоры синезеленых водорослей образуются внутри материнских клеток и наблюдаются, например, у водо-

росли Endonema.

Различают имеющие монадную структуру зооспоры и неподвижные апланоспоры. Зооспоры могут иметь от одного до многих жгутиков, которые в этом случае располага-

		ются венцом на ее переднем конце
		(например, у зеленой водоросли
		Oedogonium) или парами по всей
		поверхности (желтозеленая водо-
		росль Vaucheria) (рис. 39).
		Многожгутиковую	зооспору
		рассматривают как сложную зоо-
		спору, или синзооспору, образо-
		вавшуюся внутри спорангия, в ко-
		тором деление протопласта на од-
		ноядерные двужгутиковые зооспо-
		ры не наблюдается. Синзооспора –
	Рис. 39. Зооспоры Oedogonium	это комплекс из двух или многих
		сросшихся в разной степени зоо-
	(слева) и Vaucheria (справа):	спор.
	а – спорангий
		Апланоспоры – это	неподвиж-

ные, лишенные жгутиков споры (рис. 40). К ним относятся моно-, би- и тетраспоры красных водорослей, образующиеся в спорангии в количестве одной, двух или четырех (Callithamnion, Ceramium), тетраспоры бурых водорослей (например, Dictyota). Апланоспоры, которые еще внутри спорангия принимают форму материнской клетки, называются автоспорами (зеленые водоросли Chlorella, Scenedesmus). В том случае, когда апланоспоры после выхода из спорангия переходят в состояние длительного покоя, вырабатывая утолщенную оболочку, они называются гипноспорами. Зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие пульсирующие вакуоли и стигму, называют гемизооспорами. У подавляющего числа видов растений в спорангиях образуется большое количество спор.

67

Рис. 40. Апланоспоры у водорослей: Тетраспоры (а): 1 – Callithamnion; 2 – Ceramium; 3 – Dictyota; автоспоры (б): 4 – Chlorella; 5 – Scenedesmus

Рис. 41. Основные формы полового процесса у водорослей

68

Половое размножение (воспроизведение) у водорослей сопровождается половым процессом, заключающемся в слиянии двух гаплоидных клеток или гамет, различных в половом отношении. При этом образуется диплоидная зигота, вырастающая в новую особь или формирующая зооспоры. Половой процесс может быть нескольких типов и осуществляется в простейших случаях без формирования специализированных клеток или гамет, и с образованием гамет (рис. 41).

Простейшим случаем полового процесса считается гологамия или хологамия (holos – целый). При этом происходит слияние двух целых подвижных вегетативных клеток, лишенных клеточной оболочки (например, у зеленой водоросли Dunaliella).

При слиянии протопластов двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называется конъюгацией. Это единственная форма полового процесса у водорослей класса Zygnematophyceae (Conjugatophyceae). Между двумя конъюгирующими вегетативными клетками формируется конъюгационный канал, по которому продвигаются протопласты либо одной, либо обеих сливающихся клеток, выполняющих функцию гамет. Морфологически обе сливающиеся клетки одинаковы, физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки существует, но отличить оба типа клеток можно косвенно по положению зиготы, образующейся в одной из вегетативных клеток. У части конъюгат деление на мужскую и женскую клетку условно, а процесс слияния происходит в конъюгационном канале.

У многих водорослей гаметы образуются внутри материнских клеток, или гаметангиев, и при выходе из них сливаются (копулируют) попарно. При этом различают изогамию, когда сливаются гаметы одинаковые по величине, строению и подвижности. У водорослей с изогамным половым процессом существуют гомоталличные и гетероталличные виды. У гомоталличных видов сливаются гаметы из одного слоевища или колонии, у гетероталличных – из разных. Морфологически одинаковые гаметы могут отличаться своими физиологическими свойствами и сливаются те гаметы, которые сформировались на разных особях. Тогда условно их обозначают как «+» гамета и «-» гамета. В типичном виде изогамия встречается у одноклеточных и колониальных вольвоксовых, отмечена изогамия у динофитовых, золотистых, бурых и многих зеленых водорослей.

Под гетерогамией (heteros – разный) или анизогамией понимают такой тип полового процесса, при котором сливаются две подвижные гаметы, имеющие различные размеры, но одинаковую форму. При этом

69

более крупная гамета (макрогамета) считается женской, а более мелкая (микрогамета) – мужской. Гетерогамный половой процесс известен у динофитовых, бурых и зеленых водорослей.

Оогамия – это такой тип полового процесса, при котором утратившая подвижность более крупная женская гамета, или яйцеклетка, сливается с подвижной, имеющей жгутики, мужской гаметой, или сперматозоидом (антерозоидом). Гаметангии, в которых формируются яйцеклетки, называются оогониями, а в которых образуются сперматозоиды – антеридиями. У красных водорослей мужские половые клетки неподвижны, способны менять форму, переносятся пассивно токами воды и называются спермациями. Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (однодомные или обоеполые виды) или на разных (двудомные или раздельнополые виды). Оогамия является наиболее высоко организованным типом полового процесса, преобладающим у растений. Она известна у желтозеленых, диатомовых, бурых, зеленых, является единственным типом полового процесса у харовых и красных водорослей.

После слияния гамет образуется диплоидная (2n) зигота; гаметы всегда гаплоидны (n) и содержат одинарный набор хромосом. Зигота прорастает или сразу после образования, или после некоторого периода покоя. У многих водорослей зигота после некоторых изменений превращается в покоящуюся стадию – зигоспору (ооспору). Она часто одевается плотной одноили многослойной оболочкой, накапливает питательные вещества и растворимый в жирах пигмент кирпично-красного цвета – астаксантин. В зигоспоре происходит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра. Зигоспоры дают начало либо новому диплоидному таллому водоросли, либо прорастают после мейоза четырьмя гаплоидными зооспорами, из которых формируются взрослые гаплоидные растения. При этом иногда сохраняется жизнеспособным только одно или два ядра.

У водорослей возможно развитие женских гамет без оплодотворения – партеногенез. Такие развивающиеся без оплодотворения женские гаметы называются партеноспорами или азиготами.

Особым типом полового процесса является автогамия, встречающаяся, например, у диатомовых водорослей. При этом ядро диплоидной клетки делится мейотически на четыре гаплоидных ядра, два из которых разрушаются, а оставшиеся два сливаются в диплоидное, образуя зиготу, которая без периода покоя резко увеличивается в размерах и превращается в особую спору роста – ауксоспору. После созревания аук-

70