Анатомия ЦНС

		А			1						В
10
						2
9									2				3
						3		1
												4	5
													6
						4			9			7
	8	7			6	5	10					8

Рис. 19. Медиальная и базальная поверхности полушария (правого):

А — борозды (1 — sulcus paracentralis; 2 — ramus marginalis sulci cinguli; 3 — sulcus parietooccipitalis; 4 — sulcus calcarinus; 5 — sulcus occipitotemporalis; 6 — sulcus collateralis; 7 — sulcus hippocampi; 8 — sulcus rhinalis; 9 — sulcus cinguli; 10 — sulcus corporis callosi)

В — извилины (1 — gyrus cinguli; 2 — lobulus paracentralis; 3 — precuneus; 4 — isthmus gyri cinguli; 5 — cuneus; 6 — gyrus lingualis (PNA); 7 — gyrus occipitotemporalis medialis (PNA); 8 — gyrus occipitotemporalis lateralis (PNA); 9 — gyrus parahippocampalis; 10 — uncus)

cinguli ограничивают поясную извилину (gyrus cinguli). Sulcus cinguli кзади делится на две ветви: переднюю — околоцентраль-

ную (sulcus paracentralis) и заднюю — краевую (ramus marginalis). Между sulcus paracentralis и ramus marginalis располагается околоцентральная долька (lobulus paracentralis).

Ramus marginalis сверху и sulcus parietooccipitalis снизу огра-

ничивают предклинье (precuneus), ниже которого, между sulcus parietooccipitalis и sulcus calcarinus, находится клин (cuneus).

Перешеек (isthmus) — суженное место перехода girus cinguli в girus parahippocampalis.

Gyrus cinguli, isthmus, gyrus parahippocampalis и uncus вместе формируют сводчатую извилину (gyrus fornicatus), относящуюся к обонятельному мозгу.

Строение мозговой коры

В мозговой коре около 15 млрд нейронов, соотношение с гли-

ей 1 : 27.

61

Кора в основном состоит из шести слоев:

1)молекулярный слой, самый наружный, содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток;

2)наружный зернистый слой — в его состав входит большое количество мелких полигональных нейронов;

3)пирамидный слой, самый широкий из всех слоев коры, состоит из малых и средних пирамидных клеток;

4)внутренний зернистый слой образован мелкими звездча-

тыми нейронами (в некоторых областях коры отсутствует);

5)ганглионарный слой образован крупными пирамидными клетками, наибольшего размера достигающими в прецентральной извилине (клетки Беца);

6)слой полиморфных клеток — здесь находятся нейроны преимущественно веретенообразной формы. Этот слой граничит с белым веществом.

Первый и второйслои относятся к ассоциативным слоям коры — связывают соседние участки одного полушария. Третий и четвертый слои связаны в основном с афферентными путями. От пятого слоя начинаются эфферентые пути. В шестом начинаются ассоциативные и комиссуральные волокна.

2.6.4. Обонятельный мозг

Обонятельный мозг (rhinencephalon) — самая древняя часть конечного мозга, развившаяся в связи с органом обоняния.

Все структуры обонятельного мозга можно разделить на два отдела: периферический и центральный.

Периферический отдел: обонятельная луковица и обонятельный тракт (bulbus et tr. olfactorius), обонятельный треугольник

(trigonum olfactorium), переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior).

Центральный отдел: сводчатая извилина (gyrus fornicatus),

нога морского коня (hippocampus34), зубчатая извилина (gyrus dentatus), находящаяся в глубине sulcus hippocampi. Сюда также относят прозрачную перегородку (septum pellucidum)35 и свод

(fornix).

_____________

34См. с. 67.

35См. с. 58.

62

2.6.5. Базальные ядра полушарий

Втолще белого вещества полушарий серое вещество залегает

ввиде отдельных так называемых базальных ядер (рис. 20, 21). К ним относят: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобраз-

ное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

Рис. 20. Базальные ядра правого полушария:

1, 2, 6 — nucleus caudatus (1 — caput, 2 — corpus, 6 — cauda); 3 — capsula interna; 4 — putamen; 5 — globus pallidus; 7 — corpus amygdaloideum

3

1 2 4 5

15

2

3

4

5

1

7 6

8

9

7

6

10

11

14

12

13

Рис. 21. Базальные ядра полушарий (слева — фронтальный разрез, справа — горизонтальный разрез):

1 — claustrum; 2, 3 — nucleus lentiformis (2 — putamen, 3 — globus pallidus); 4 — truncus corporis callosi; 5 — corpus fornicis; 6, 10, 11 — nucleus caudatus (6 — corpus; 10 — caput; 11 — cauda); 7 — septum pellucidum; 8 — genu corporis callosi; 9 — columna fornicis; 12 — thalamus; 13 — radiatio optica; 14 — radiatio acustica; 15 — corpus amygdaloideum

63

Nucleus caudatus. С медиальной стороны прилегает к таламусу, отделяясь от него stria terminalis. Хвостатое ядро состоит из трех час-

тей: головы, тела и хвоста (caput, corpus et cauda nuclei caudati).

Всеэти части входят всоставстенокбоковых желудочков36.

Caput nuclei caudati помещается в лобной доле, где, заворачи-

ваясь книзу, достигает substantia perforata anterior. Cauda nuclei caudati в составе крыши нижнего рога бокового желудочка доходит до миндалевидного тела (corpus amygdaloideum), которое ле-

жит кзади и книзу от substantia perforata anterior. Таким образом, nucl. caudatus образует почти полный круг, открытый книзу.

Nucleus lentiformis. Помещается ниже и латеральнее nucl. caudatus, отделяясь от него полоской белого вещества — внутренней капсулой (capsula interna). Двумя прослойками белого вещества ядро разделяется на три части: две медиальных, формирующих бледный шар (globus pallidus), и латеральную — скорлупу

(putamen).

Филогенетически globus pallidus является более старой структурой (его строение и развитие отличаются от других частей полосатого тела), и поэтому его выделяют под названием pallidum (оказывает активирующее влияние на непроизвольные двигательные акты — гиперкинезы). Nucl. caudatus и putamen — филогенетически более новые образования — образуют полосатое тело (corpus striatum), оказывающее тормозящее влияние на непроизвольные автоматизированные двигательные акты (гипокинезия, гипомимия).

Функционально полосатое тело и бледный шар уравновешивают друг друга и образуют стриопаллидарную систему, которая вместе с комплексом ядер ствола мозга (красные ядра, черная субстанция, ядра ретикулярной формации, ядра гипоталамуса) входит в состав экстрапирамидной системы (отвечает за безусловно-реф- лекторную деятельность). Стриопаллидарная система обеспечивает стереотипные двигательные акты: ходьба, плавание, прием пищи и т. д., отвечая за распределение пластического тонуса мышц-анта- гонистов, и, кроме того, входит в состав высших вегетативных центров (теплорегуляция и углеводный обмен). Связь ее с гипоталамусом (задняя группа) определяет возможность участия в эмоциональных реакциях иреакциях выбора.

_____________

36 Cм. 2.6.6.

64

Claustrum. Это тонкая пластинка серого вещества, расположенная между островком (insula Reili) и скорлупой (putamen). От скорлупы claustrum отделяется слоем белого вещества — capsula externa, а от коры островка — capsula extrema.

Corpus amygdaloideum. Помещается в переднем отделе височной доли, под putamen. Миндалевидное тело связано с обонятельным и вкусовым анализаторами, т. е. является подкорковым обонятельным центром (вместе с передними ядрами таламуса и сосцевидными телами (corpora mamillaria) гипоталамуса). Кроме того, corpus amygdaloideum относится к лимбической системе37.

2.6.6. Боковые желудочки

Боковые желудочки (ventriculi laterales) являются полостью конечного мозга. Они залегают симметрично по обеим сторонам от средней линии ниже уровня corpus callosum (рис. 22). В каждом желудочке выделяют центральную часть (pars centralis), перед-

ний, задний и нижний рога (cornua anteriora, posteriora et inferiora).

Pars centralis. Соответствует теменной доле полушария и представляет собой горизонтально расположенное щелевидное пространство, имеющее три стенки: верхнюю, нижнюю и медиальную.

Верхняя стенка — поперечно идущие волокна corpus callosum. Нижняя стенка — тело хвостатого ядра (corpus nuclei cau-

dati)38, часть верхней поверхности таламуса и stria terminalis39. Медиальная стенка — тело свода (corpus fornicis).

Cornu anterius. Соответствует лобной доле и проходит в виде щели, направленной книзу и латерально. Имеет четыре стенки: верхнюю, медиальную, латеральную и нижнюю.

Верхняя стенка — поперечно идущие волокна corpus callosum.

Медиальная стенка — прозрачная перегородка (septum pellucidum)40.

Латеральная стенка — головка хвостатого ядра (caput nuclei caudati).

_____________

37Cм. с. 73.

38См. c. 64.

39См. с. 48.

40См. с. 58.

65

															1
																			2
															3
									18
																	4
								17
				11
											15
							16
												14
10																							5
			13
	12
																7

		8
9

6

Рис. 22. Боковые желудочки:

1 — corpus callosum; 2 — cornu anterius; 3 — septum pellucidum et cavum pellucidum; 4 — columna fornicis; 5 — plexus chorioideus ventriculi lateralis; 6 — cornu posterius; 7 — splenium corporis callosi; 8 — calcar avis; 9 — trigonum collaterale; 10 — eminentia collateralis; 11 — cornu inferius; 12 — hippocampus; 13 — fimbria hippocampi; 14 — corpus fornicis; 15 — thalamus; 16 — stria terminalis; 17 — corpus nuclei caudati; 18 — caput nuclei caudati

66

Нижняя стенка — большей частью образована головкой хвостатого ядра.

Cornu posterius. Соответствует затылочной доле. Имеет четыре стенки: верхнюю, латеральную, нижнюю и медиальную.

Верхняя и латеральная стенки — покров (tapetum) — продолжение волокон мозолистого тела.

Нижняя стенка — боковой треугольник (trigonum collaterale),

соответствующий sulcus collateralis41.

Медиальная стенка — птичья шпора (calcar avis), образован-

ная вдавлением со стороны sulcus calcarinus42. Выше calcar avis

находится луковица (bulbus cornu posterioris).

Cornu inferius. Соответствует височной доле, в которую проникает довольно глубоко. Имеет четыре стенки: латеральную, верхнюю, медиальную и нижнюю.

Латеральная стенка — tapetum.

Верхняя стенка — хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati)

и tapetum.

Медиальная стенка — hippocampus, s. cornu Ammonis (образу-

ется за счет вдавления sulcus hippocampi). По медиальному краю гиппокампа тянется бахромка (fimbria hippocampi), представляющая собой продолжение ножки свода (crus fornicis).

Нижняя стенка — eminentia collateralis (соответствует sulcus collateralis).

В центральной части и нижнем роге желудочка расположено сосудистое сплетение (plexus chorioideus ventriculi lateralis).

2.6.7. Белое вещество полушарий

Нервные волокна, составляющие белое вещество полушарий, делят на три группы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой участки одного и того же полушария. Короткие волокна соединяют соседние извилины. Это так называемые fibrae arcuatae. Длинные волокна соединяют доли полушария. К ним относят верхний и ниж-

ний продольные пучки (fasciculi longitudinali superior et inferior), крючковидный пучок (fasciculus uncinatus) и пояс (cingulum).

_____________

41См. с. 60.

42См. там же.

67

Fasciculus longitudinalis superior расположен вокруг островка и соединяет лобную долю с затылочной, теменной и височной.

Fasciculus longitudinalis inferior связывает затылочную и височ-

ную доли.

Fasciculus uncinatus связывает полюс лобной доли с височной. Cingulum — это пучок обонятельного мозга, который лежит в сводчатой извилине (girus fornicatus), простираясь из области trigonum olfactorium и соединяя girus cinguli с соседними извили-

нами.

Комиссуральные волокна связывают симметрично расположенные участки разных полушарий, образуя при этом спайки

(commissurae). К таким спайкам относят: corpus callosum43, commissura cerebri anterior et posterior, commissura habenularum и commissura fornicis44.

Проекционные волокна связывают кору большого мозга с нижележащими отделами как головного, так и спинного мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие волокна.

Проекционные волокна, находящиеся ближе всего к коре, образуют лучистый венец (corona radiata). Все они затем сходятся во внутреннюю капсулу (capsula interna), располагаясь там особым образом.

Внутренняя капсула (сapsula interna) (рис. 23), как указыва-

лось выше, представляет собой слой белого вещества, расположенный между хвостатым ядром (nucl. caudatus), чечевицеобразным ядром (nucl. lentiformis) и зрительным бугром (thalamus). На гори-

зонтальном разрезе капсула имеет вид бумеранга, открытого в латеральную сторону.

Соответственно форме в капсуле выделяют переднюю и зад-

нюю ножку (crura anterior et posterior capsulae internae) и угол между ними — колено (genu).

Crus anterius образована tr. frontopontinus, который далее идет через основание ножек мозга (basis pedunculi cerebri, s. crus cerebri) к nucll. pontis и в составе средних ножек мозжечка в виде tr. pontocerebellaris достигает коры мозжечка.

Crus posterius образована:

• в передней трети — tr. corticospinalis;

_____________

43См. 2.6.1.

44См. с. 57.

68

• в средней трети — fasciculus thalamocorticalis (конечная часть пути Голля — Бурдаха и trr. spinothalamicus lateralis et ventralis);

• в задней трети — tr. occipitotemporopontinus (идет через basis pedunculi cerebri, аналогично tr. frontopontinus, в мозжечок); слу-

ховой лучистостью (radiatio acustica) и зрительной лучистостью

(radiatio optica).

Слуховая лучистость идет от подкорковых центров слуха45 к верхней височной извилине, а зрительная — от подкорковых центров зрения46 к шпорной бо-

розде (gyrus calcarinus).

Genu образовано tr. corticonuclearis, соединяющим кору с двигательными ядрами черепно-мозго- вых нервов от III до XII пары47.

I	1
II	2
	3
III	4
	5 6
	7

Рис. 23. Внутренняя капсула (правая):

I — crus anterius; II — genu; III — crus posterius

1 — tr. frontopontinus; 2 — tr. corticonuclearis; 3 — tr. corticospinalis; 4 — fasciculus thalamocorticalis; 5 — tr. occipitotemporopontinus; 6 — radiatio acustica; 7 — radiatio optica

2.6.8. Локализация функций

вкоре большого мозга

Вкору головного мозга поступает сенсорная информация, которую воспринимают органы чувств (анализаторы первой сигнальной системы): зрения, слуха, обоняния, вкуса, болевой и других видов чувствительности.

Вся мозговая поверхность — это совокупность корковых концов (ядер) анализаторов (рис. 24). Анализатор состоит из рецептора, нервных проводников и мозгового (проекционного) центра. Он не только воспринимает и дифференцирует раздражения, поступающие в кору из внешней и внутренней среды, но

иосуществляет их анализ, синтез и выработку ответных реак-

_____________

45См. с. 50.

46См. там же.

47См. рис. 13.

69

ций. Поражение этих центров приводит к утрате присущих им функций. Участки коры между проекционными центрами (их называют ассоциативными) участвуют в осуществлении высшей нервной деятельности.

В процессе эволюции у человека сформировались две так называемые сигнальные системы.

Первая сигнальная система свойственна и человеку и жи-

вотным. Эта система специализируется на восприятии рецепторами, а также анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, на основе которых возникает условная рефлекторная деятельность.

Вторая сигнальная система есть только у человека. Она возникла на базе первой сигнальной системы и отвечает за членораздельную речь (устную и письменную). В качестве сигнала в этой системе служит слово, составляющее определенное понятие и являющееся само по себе мощным раздражителем.

Таким образом, отличие этих двух систем заключается в том, что первая позволяет мыслить только при наличии конкретных образов, предметов или явлений, а вторая — абстрактно с помо-

щью речи.

Центры первой сигнальной системы:

1.Центр двигательного анализатора — gyrus precentralis. Здесь происходит анализ тонких сознательных проприоцептивных (мы- шечно-суставных) ощущений, а также начинается tr. corticospinalis.

2.Центр анализатора общей (температурной, болевой, тактильной) и проприоцептивной чувствительности — gyrus postcentralis. Соматотопическая проекция кожного и двигательного анализатора:

вверхнем отделе пре- и постцентральных извилин проецируется нижняя конечность и туловище, в среднем — верхняя конечность, в нижнем — голова (все с противоложной стороны тела).

3.Центр стереогнозии (узнавание предметов на ощупь) — ассоциативный центр — расположенен в верхней теменной дольке

(lobulus parietalis superior).

4.Центр праксии (praxis ‘практика’) — ассоциативный центр —

отвечает за способность производить целенаправленные координированные движения, расположен в надкраевой извилине (gyrus supramarginalis).

5. Центр слухового анализатора находится в средней трети верхней височной извилины (gyrus temporalis superior).

70