Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции)

50

соприкасаясь с кишечнополостными, приклеиваются, опутываются и пронзаются стрекательными нитями, а в их тело попадает яд, вызывающий паралич и смерть. После этого жертва переносится щупальцами к ротовому отверстию и проглатывается. Даже довольно крупные животные часто оказываются пораженными ядом стрекательных капсул, вызывающим к тому же жгучую боль. Сила воздействия яда разных видов кишечнополостных на человека неодинакова: некоторые из них совершенно безвредны, другие представляют собой серьезную опасность.

После прикосновения к нашим черноморским актиниям и к медузам цианея, обитающим в арктических и дальневосточных морях, ощущается легкое жжение, особенно там, где кожа нежнее, например, между пальцами рук. Несколько сильнее «жжется» корнерот — обычная для Черного моря беловатая медуза с фиолетовым краем зонтика. Тем не менее, эти неприятные ощущения, похожие на легкий ожог крапивой, быстро проходят, не оставляя следа. Однако в море имеется много гораздо более опасных кишечнополостных, прикосновение к которым может привести к тяжелому заболеванию. Так, многие актинии, в том числе обитающие в Японском море, вызывают не только «ожоги», но и длительное опухание руки неосторожно дотронувшегося до них человека.

Однако наиболее неприятные последствия заключаются не в «ожогах» и опухолях, а в общем отравлении организма ядом стрекательных клеток. У моряков, плавающих в тропических морях, уже издавна пользуется дурной славой красивая сифонофора физалия. Физалия снабжена большим, до 20 см длиной, плавательным пузырем, поднимающимся над поверхностью воды, от которого свешиваются вниз длиннейшие (до 30 м) ловчие щупальца, снабженные многочисленными стрекательными клетками. Физалия очень ярко окрашена. Пузырь отливает голубым, фиолетовым и пурпурным цветом, все свешивающиеся вниз придатки ультрамариновые. За яркую окраску физалия получила также название португальского военного кораблика: в средние века португальцы любили пестро окрашивать свои военные суда. Плавающая на поверхности моря физалия вследствие яркой окраски и значительной величины видна издалека, и пловцы всегда остерегаются соприкосновения с ней, так как можно получить очень сильный «ожог», вызывающий сильнейшую боль. Пораженный физалией человек, даже если он хорошо плавает, с трудом держится на воде. Вскоре после этого может наступить и обшее тяжелое заболевание с повышением температуры. Наряду с животными, которые легко поражаются стрекательными клетками, имеются такие, на которых яд кишечнополостных совершенно не действует. Обычно эти животные

51

поселяются в сообществе с кишечнополостными, которые служат для них надежной защитой, иногда же подобное сожительство взаимно выгодно для обоих.

СОЖИТЕЛЬСТВО КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ

Среди кишечнополостных довольно много примеров сожительства (синойкии и симбиоза), тогда как число паразитов очень незначительно.

Объяснить возникновение различных форм сожительства не столь сложно. У таких организмов, как кишечнополостные, ведущих прикрепленное существование и имеющих ветвистую древовидную форму, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти высоко поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию, ветви которой покрыты разнообразными колониями гидроидов, альционарий, мшанок или одиночными организмами — актиниями, асцидиями, брахиоподами. Кишечнополостные, как колониальные, так и одиночные, часто обрастают шероховатую грубую поверхность асцидий и их длинных ножек, прикрепляются к поверхности и к отдельным длинным спикулам губок, покрывают слоевища водорослей и листья морских трав и т. д. Но большинство из них предпочитает какой-нибудь один определенный вид, который они и используют в качестве субстрата. Так, например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно эта стелющаяся форма развивается на нескольких видах морских елочек — сертулярий. Другой гидроид — Obelia nexuosa — обычно живет на слоевищах бурой водоросли Fucus, хотя колонии обелии можно легко встретить и на других водорослях, и на листьях морской травы Zostera. Видимо, таким путем совершается в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сосуществования (синойкии).

Гидроид Perigonimus — очень характерный сожитель некоторых двустворчатых моллюсков. Обычно этот гидроид поселяется на том краю раковины моллюска, который прикрывает его сифоны. Моллюски, служащие хозяином для Perigonimus, по типу своего питания относятся к организмамфильтраторам, питающимся мельчайшими органическими частичками, взвешенными в морской воде. Для того чтобы обеспечить себя пищей моллюск должен непрерывно прогонять через свою мантийную полость воду, поступающую через вводный и выходящую через выводной сифон.

52

Создаваемые при этом токи воды, очевидно, облегчают гидроиду улавливание пищи. Другой стелющийся гидроид — Hydractinia echinata— является сожителем брюхоногих моллюсков, чаще всего хищного моллюска Natica. Очень много синойкий среди зоантарий колониальных шестилучевых кораллов, никогда не образующих собственного скелета, но внешняя поверхность которых бывает часто инкрустирована всевозможными посторонними частицами как органического (раковинами фораминифер и диатомовых водорослей, спикулами губок и коралловых полипов), так и неорганического происхождения (песчинками, мелкими обломками известковых пород и т. д.). Palythoa, один из видов этих кишечнополостных, является сожителем обитающей в японских водах горгонарии Coralliura inutile. Коралл-хозяин служит для Palythoa не только субстратом для прикрепления и отдаления от грунта, но, что гораздо любопытнее, и поставщиком материала для строительства внешнего скелета: Palythoa инкрустирует поверхность своей колонии известковыми склеритами горгонарии. Другой вид зоантарий, распространенный в Адриатическом море, — Parazoanthus axinellae — сожитель двух видов губок из рода Axinella хотя, как исключение, и поселяющийся на некоторых других губках.

Высшим типом сожительства двух организмов, несомненно, является симбиоз, приносящий обоим партнерам взаимную выгоду. Симбиоз значительно реже встречается в природе, чем синойкия, а тем более паразитизм. Справедливо это и для кишечнополостных животных. Если сожительство можно найти почти во всех систематических группах кишечнополостных, среди обитателей любых морей и любых глубин, то этого уже нельзя сказать об организмах, ведущих симбиотический образ жизни.

Так же как и синойкия, симбиоз возник из простого обрастания одних организмов другими. В случае обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определенные приспособления в строении, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Наконец, симбиоз становится уже необходимостью для таких организмов: существование каждого из них настолько тесно зависит от существования другого, что жизнь их в отдельности оказывается уже затруднительной или невозможной.

Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов. У гидроидных медуз купана (Cunina) и куноктанта (Cunoctantha) образовавшаяся из яйца планула оседает не на дно, а на край зонтика некоторых видов других гидроидных медуз из отряда лептолид. Здесь планула превращается в двущупальцевую личинку, которая пробирается к ротовому хоботку хозяина. Вскоре у личинки появляется вторая пара щупалец и ротовой

53

хоботок. Придерживаясь щупальцами за нижнюю сторону зонтика, личинка запускает свой ротовой хоботок в желудок медузы-хозяина и питается за ее счет. Личинка быстро растет и, размножаясь почкованием, образует подобных себе паразитических четырехщупальцевых личинок. Вскоре внутри зонтика медузы-хозяина оказывается целая группа паразитов. После этого все личинки начинают превращаться в медуз. У них развивается зонтик, укорачивается ротовой хоботок; они покидают своего хозяина и ведут свободноплавающий образ жизни.

Еще более яркий пример паразитизма дает своеобразное кншечнополостное животное из гидроидных — полиподиум (Polypodium hydriforme).

Полиподиум единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного, он поселяется в икре

некоторых осетровых рыб.

Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым в 1871 г. в икре волжской стерляди. Овсянников обратил внимание на то, что, кроме нормальных икринок, попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита — это маленькая двуслойная личинка, имеющая червеобразную форму. Личинки поселяются в развивающейся икринке. По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка; она вытягивается в длину, и на ней образуются многочисленные выросты— почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадии паразит обладает весьма своеобразным строением — он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой — энтодерма — расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный же слой — эктодерма — обращен внутрь.

Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом вворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воде паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек — из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60—90 полипов.

Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет свою товарную ценность. Кроме

54

того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых, вследствие того что зараженные икринки погибают, не дав потомства.

Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Этот паразит был обнаружен в рыбах из Волги и ее притоков, Дона, Днепра, Днестра, Дуная, Кубани, Северной Двины, Сырдарьи и Амура.

Рыбы, зараженные полиподиумом, лечению не поддаются, но имеются широкие возможности по проведению профилактических мероприятий с целью снизить зараженность рыб в данном бассейне и препятствовать проникновению паразита в другие реки. Для этого необходимо тщательно просматривать икру при ее заготовке для засола и на рыбоводных станциях. Ни в коем случае не следует выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых в новых бассейнах нельзя ввозить в них взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Лучше всего для целей акклиматизации использовать тщательно просмотренную здоровую икру осетровых.

Тип Гребневиков. Это морские, преимущественно плавающие животные, реже - ползающие или сидячие. Всего известно 120 видов гребневиков: они подразделяются на два подкласса и 5 отрядов (Цидипповые, Ползающие, Морские огурцы, Лентообразные и Лопастеносные).

Тысячи гребневиков плавают у поверхности океана в составе планктона. На глубине более 500 м (в темноте) их еще больше, и они образуют огромные скопления из миллионов особей. Фактически в этой зоне океана гребневики – одни из самых многочисленных животных. В глубине моря гребневики почти бесцветные, но в солнечных лучах они радужно переливаются. Ночью некоторые виды испускают яркие вспышки благодаря особым клеткам, расположенным рядами в глубине прозрачного тела животного. Считается, что этот свет привлекает к гребневику мелких животных, которых он ловит и съедает.

Специфическая особенность гребневиков - наличие особых органов движения - гребных пластинок, расположенных меридиональными рядами

55

Рис. 28. Схема строения гребневика, перерезанного поперек (по Гертвичу): 1 - рот, 2 - глотка, 3 - желудок, 4 - меридиональные каналы, 5 - ряды гребневых пластинок, 6 - щупальца, 7 - аборальный орган, 8 - влагалища щупалец, 9 -каналы, ведущие к оральному полюсу.

Каждая гребневая пластинка состоит из слипшихся крупных ресничек эпителия. У гребневиков отсутствуют стрекательные клетки, но имеются особые клейкие клетки, сосредоточенные на ловчих щупальцах; а также имеется особый аборальный орган, регулирующий движение.

Развитие прямое, без прохождения личиночной фазы.

К данному типу относится лишь один класс с тем же названием.

Гребневики населяют все моря. Самые мелкие 2-3 мм, а самые крупные - 3 м. Большинство - планктоноядные. Из жизненных форм наиболее типичны плавающие (пелагобионты), а также ползающие и сидячие (бентобионты)

(рис. 29).

56

Рис. 29. Экологическая радиация гребневиков: пелагобионты: 1 - шаровидные со щупальцами, 2 - овальновытянутые без щупалец, 3 - лентовидные; бентобионты: 4 - ползающие, 5 - сидячие. Жизненные формы представлены видами родов: 1 - Cydippe, 2 - Вегое, 3 - Cestus, 4 - Coeloplana, 5 - Tjalfiella (по Шаровой)

Пища захватывается щупальцами и передается в рот. Переваривание происходит в обширной глотке и желудке, а затем усваивается клетками энтодермы. Гребневики - гермафродиты (формируются одновременно семенники и яичники). Оплодотворение обычно происходит в воде. Развитие прямое. У гребневиков направленность эволюции жизненных форм идет от плавающих к сидячим.

Раздел Билатерально-симметричные.

В отличие от радиальных обладают двусторонней симметрией и трехслойностью строения (эктодерма, эндодерма, мезодерма). Двусторонняя симметрия появляется тогда, когда помимо переднего и заднего концов тела у животных стали различаться спинная и брюшная стороны. Это связано с переходом первичных планктонных предков к жизни на дне, что привело к перемещению ротового отверстия на брюшную сторону. У наиболее

57

примитивных билатеральных рот расположен ближе к заднему концу тела, а у более прогрессивных групп смещен на передний конец (преимущество в захвате добычи при движении головным концом вперед).

У билатеральных различают спинную, брюшную и боковые поверхности тела. Через их тело можно провести лишь одну (сагиттальную) плоскость симметрии.

Билатеральные образуют 2 крупных подраздела:

1. Бесполостные и 2. Полостные. Бесполостные (низшие черви) характеризуются паренхиматозностью и отсутствием вторичной полости тела (целома), выстланной мезодермальным эпителием. Промежутки между органами заняты рыхлыми соединительнотканными клетками паренхимой. К вторичнополостным животным относится множество типов, в том числе кольчатые черви (высшие черви), для них характерно наличие вторичной полости тела - целома.

Подраздел Бесполостные. Это билатеральные животные без вторичной полости тела. Включает следующие типы червей: Плоские черви, Первичнополостные (круглые черви) и Немертины.

Тип Плоские черви (Plathelmintes).

Имеют червеобразное тело. Уплощенное в спинно-брюшном (дорсовентральном) направлении. Известно около 15 тыс. видов плоских червей, большинство из них - паразиты.

Плоские черви характеризуются: 1. Наличием кожно-мускульного мешка, промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены паренхимой (рыхлые клетки мезодермального происхождения);

2.Пищеварительная система представлена передним и средним отделами, кишечник слепо замкнут, задней кишки и анального отверстия нет;

3.Нервная система представлена парным мозговым ганглием и отходящими от него нервными тяжами; 4. Выделительная система состоит из отдельных клеток паренхимы, в которых накапливаются экскременты;

5. Органов дыхания нет; 6. Гермафродиты; 7. Развитие прямое или с метаморфозом.

К типу относятся 9 классов, из которых 3 - свободноживущие черви и 6 - паразиты. Из них наиболее распространены и встречаются в лесных экосистемах представители 4-х классов:

1) Класс Ресничные черви, или Планарии (Turbellaria) - преимущественно свободноживущие. Встречаются в морях, пресных водах, во влажных почвах

(рис. 30).

58

Рис. 30. Планарии (по Стрелкову): А - молочная планария Dendrocoelium lacteum, Б - прямокишечная планария Mesostroma ehrenbsrgi, В -

многоветвистая планария Leptoplana alcinoi

Это наиболее примитивная группа плоских червей. Имеют более или менее развитые органы чувств, в том числе глаза (в отдельных группах до нескольких десятков). Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы: моллюсков, водяных осликов.

2) Класс Сосальщики (Trematoda).

Эндопаразитические черви (около 4 тыс. видов). Распространенные паразиты внутренних органов многих позвоночных животных, в том числе лесных.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяется несколько поколений: одно-половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина и 2-3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине. Половозрелые гермафродитные особи паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина (позвоночного животного) и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина

59

(водного или сухопутного моллюска); могут быть и дополнительные промежуточные хозяева (мелкие рыбы, рачки, насекомые) (рис. 31).

Рис. 31. Жизненный цикл печеночного сосальщика

Fasciola hepatica (из Чендлера):

1 - марита в печени рогатого скота, 2 - яйцо, 3 - мирацидий, 4 - развитие спороцисты, редий и церкариев в промежуточном хозяине - малом прудовике, 5 - свободноплавающий

церкарий, 6 - адолескарий на траве

Ксамым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток, вызывающих заболевание шистоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. От трематод страдают млекопитающие, птицы, рыбы, рептилии. Среди наиболее распространенных можно назвать: печеночного сосальщика, ланцетовидного сосальщика, кошачью, кровяную и легочную двуусток.

3). Класс Моногенеи (Monogenea).

Это эктопаразитические плоские черви (2500 видов). Паразитируют преимущественно в жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий.

Характеристики моногенеи: 1) Органами прикрепления служат присоски и крючья, обособленные на заднем отделе тела (церкомере), а также особые лопасти и мелкие присоски около рта, на которых выделяется липкий секрет; 2) На переднем конце тела имеется 1-2 пары глазков и многочисленные сенсиллы на коже; 3) Размножение половое, редко партеногенетическое (рис. 32).

Кмоногенеям относятся опасные паразиты карпов.