Exam_total_modifi22

Схема: условный рефлекс с двусторонней связью. А — кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б

— пищевого рефлекса, В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I — прямая временная связь, II — обратная.

Основа – замыкание временной связи между 2 возбужденными центрами. Ориентировочный рефлекс – привлечение внимания. Через подкорковые ядра возникает центр возбуждения в коре. Кусок пищи => слюноотделение => 2 возбужденных центра, если возбуждение сильное, то они перекрываются. Подкрепление – через не более 20 секунд.

Левая часть угасает, но связь есть =>рефлекс без подкрепления.

·Сопоставимы по возбуждающей силе.

·Время между раздражителями min.

·Повторение – замыкание временных связей. Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:

1.Моносинаптические рефлекторные дуги - в такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (например, коленный рефлекс). В этих дугах нейроны не доходят до головного мозга , и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга.

2.Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги - в них участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС , так как в дугу включен третий нейрон - вставочный, или промежуточный нейрон . Здесь имеются синапсы между сенсорным нейроном и вставочным нейроном и между вставочным и двигательным нейронами. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме ( регуляция частоты дыхания , кровяного давления и т.п.).

3.Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга - в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.

13. Строение и функциональное назначение СМ.

Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента.

Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга. Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное — в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках.

Чувствительных нейронов спинной мозг не содержит, их аксоны входят в задние рога.

Двигательные нейроны (мотонейроны) располагаются в передних рогах спинного мозга. Их аксоны в составе передних корешков выходят из спинного мозга. Основные, крупные α-мотонейроны (относительно низкая частота сокращений). γ-мотонейроны – мелкие, с высокой частотой.

Вставочные или ассоциативные нейроны располагаются в задних, боковых рогах и в промежуточной зоне, они располагаются в рефлекторной дуге между чувствительным и двигательным нейронами. Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга. Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному.

Впередних канатиках расположены нисходящие пути. В задних канатиках проходят восходящие пути.

Вбоковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути. Спинной мозг выполняет две основные функции:

1. Рефлекторная, на спинной мозг замыкаются следующие рефлексы: 1.1. рефлексы симпатической вегетативной нервной системы;

1.2. рефлексы сакрального отдела парасимпатической вегетативной нервной системы; 1.3. соматические двигательные рефлексы.

2. Проводящая. Проводящая заключается в проведении нервных импульсов в высшие отделы ЦНС и осуществляется проводящими путями мозга.

СМ относится к ЦНС, происходит из той части нервной трубки, которая не задействована в образовании ГМ и обеспечивает ассоциацию всех сигналов, нервного импульса, рефлекторной дуги.

Это самый древний. Чем примитивнее позвоночник, тем большая доля СМ.

СМ – шнуровидное образование, располагается в каналах позвонков. В нем выделяют сегменты (8 шейных, 12 грудных, 1-3 копчиковых, 5 поясничных).

СМ (разрез)

Спинной мозг покрыт оболочками:

·Твёрдая (плотная соединительная ткань)

·Мягкая

·Паутинальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань)

Вцентре спинно-мозговой канал, вокруг него серое вещество, имеющее H-форму (образовано телами нейронов). Тела нейронов образуют скопления (ядра), поэтому СМ является нервным центром ядерного типа. Ядра выражены не чётко, но к задним канатикам подходят узкие и длинные задние рога серого вещества, к передним подходят широкие передние рога. Между рогами вещества (боковые рога). Окружено серое вещество белым, которое образовано нервными миелиновыми волокнами, которые формируют задние канатики. Между задними рогами белые канатики и передние канатики.

14. Функции продолговатого мозга.

Продолговатый мозг у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: рецепторную, проводящую, рефлекторную.

Сенсорная (проводниковая) функция ПродМ: переключение импульсов от нервов (черепномозговых) до других нервов.

12 пара – подъязычный нерв

11 – добавочный

5 – блуждающий (частично двигательный)

4 – языкоглоточный

8 –преддверно-улитковый Сенсорные функции ПродМ:

·Рецепция кожной чувствительности лица

·Первичный анализ рецепции вкуса

·Слуховых раздражений

·Вестибулярных раздражений Проводниковые функции:

Продолговатый мозг за счет специфических нервных ядер и ретикулярной формации участвует в реализации:

вегетативных,соматических,вкусовых,слуховых,

вестибулярных рефлексов.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, части сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную или секреторную реакцию названных органов.

В продолговатом мозге локализуется:

Центр слюноотделения, парасимпатическая часть его обеспечивает усиление общей секреции слюнных желез, а симпатическая — усиливает белковую секрецию данных желез. В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры.

Дыхательный центр: каждая симметричная половины продолговатого мозга разделена на две части: вдоха и выдоха. Клетки этих частей обладают залповой активностью. Ритм залпов коррелирует с ритмом вдоха и выдоха. Сосудодвигательный центр: регуляция идет через рецепторы сосудов, через другие структуры мозга от бронхиол, сердца, от органов брюшной полости, от рецепторов соматической системы.

Организация и реализация ряда защитных рефлексов: функцией продолговатого мозга является также организация и реализация ряда защитных рефлексов: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век. Точно также за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы осуществляются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Организация рефлексов поддержания позы: функцией продолговатого мозга является и организация рефлексов поддержания позы. Эти рефлексы реализуются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро. В этих ядрах определяется, какие мышечные системы, какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

На уровне продолговатого мозга ряд сенсорных систем реализуют первичный анализ силы и качества раздражения в областях переключения первичных афферентов от рецепторов: рецепция кожной чувствительности лица — ядро тройничного нерва; рецепция вкуса — ядро языкоглоточного нерва: рецепция слуховых раздражений — ядро слухового нерва; рецепция вестибулярных раздражений — верхнее вестибулярное ядро. Далее, после переключения в соответствующих ядрах

обработанная	информация	передается	в	подкорковые	структуры	для
определения биологической значимости раздражения.

15. Функции среднего мозга

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Сенсорные функции реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.

Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорнодвигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры,подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышцразгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей.

Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции обеспечиваются четверохолмием. Верхние холмы являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

16. Функции ретикулярной формации.

Ретикулярная формация мозга представлена сетью нейронов смногочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга.

Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. Она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга. РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса. В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на активность коры мозга. Были установлены нисходящие влияния РФ ствола

мозга на регуляторную деятельность спинного мозга.

Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование — сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение.

Образует равномерную сеть, обеспечивающую полную связь между СМ и стволом. Имеет выросты в коре больших полушарий, но это неспецифическая система, определяющая базовые состояния. Это сеть, следовательно, появляется возможность восстановления связей между отделами в случае её прямого нарушения (читать опыт с перерезкой четверохолмия у кошки).

17. Функции мозжечка.

Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Каждая из трех продольных зон мозжечка имеет свои функции.

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Промежуточный отдел мозжечка участвует во взаимной координации позовых и целенаправленных движений и в коррекции выполняющихся движений. К полушариям мозжечка, в отличие от остальных его частей, сигналы поступают не непосредственно от периферических органов, а от ассоциативных зон коры головного мозга.

Информация о замысле движения, передающаяся по афферентным путям к двигательным системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая посылается к двигательным областям коры преимущественно через ядра таламуса.

Старая часть мозжечка имеет тесную связь с вестибулярным анализатором, таким образом, мозжечок участвует в поддержании равновесия. Новая часть участвует в анализе зрительных и слуховых сигналов, и организации на них реакции.

Он участвует в долговременной адаптации, механическом научении.

Пластичность функций мозжечка, двигательная адаптация и двигательное научение. Долговременная адаптация (очки в виде призм, танцы), двигательная адаптация (т.к. экранный вариант).

18. Функции промежуточного мозга

Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются гипофиз, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламическая область, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус

Таламус — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. Коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе обонятельных сигналов. Зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности, он — центр организации и

реализации инстинктов, влечений, эмоций.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Кспецифическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа, поэтому эти ядра и названы специфичными.

В ассоциативных ядрах на полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга.

Кнеспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.

Гипоталамус

Гипоталамус (подбугорье) — структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреиии пептидов, нейромедиаторов и др.

В гипоталамусе располагаются центры гомеостаза, терморегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла «бодрствованиесон». При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, передний гипоталамус при сти-

муляции вызывает сон. Повреждение заднего			гипоталамуса может вызвать		так
называемый летаргический сон.	Гипоталамус	участвует	в синтезе релизинг-гормонов гипофиза,
статинов, соматотропина и вазопрессина (перечитать часть, посвящённую гормонам).
Гипофиз
Гипофиз тесно связан	с гипоталамусом		структурно и функционально. Задний
отдел гипофиза (нейрогипофиз) накапливает		гормоны,	продуцируемые	гипоталамусом	и
регулирующие водно-солевое равновесие.
Передние отделы гипофиза (аденогипофиз) вырабатывают:

1.адренокортикотропный гормон — АКТГ, который стимулирует работу желез надпочечников;

2.тиреотропный гормон — стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;

3.(лютеинотропный Г + фоликулстимулирующий Г) — регулируют активность половых желез;

3.соматотропный гормон — обеспечивает развитие костной системы; пролактин —

стимулирует рост и активность молочных желез и др.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.

Функции эпифиза — читать часть, посвящённую гормонам.

19. Функции переднего мозга

Функциональные типы коры больших полушарий. Ассоциативные и двигательные нейроны. Кора подразделяется:

1)Сенсорная

2)Ассоциативная

3)Двигательная В 1, 2 развиты гранулярные слои, а пирамидные нет (гранулярная кора). В 3 пирамидные слои

определены чётко (агранулярная кора). В коре выделяется ~58 зон трёх типов.

1)Сенсорная кора – окончательно идёт восприятие импульсов с рецепторов.

Кожная рецептирующая система.таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи

нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность.

В коре теменной доли, где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга. Центральный зрительный путь заканчивается в затылочной доле и там же в определенных участках анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение одного из участков затылочной доли коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (Зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память). Самая большая зона коры.

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная зона располагается в древней коре. Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампалъной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

2) Ассоциативная кора – определяет взаимосвязь двигательной и сенсорной зон.

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями.

Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению.

Именно участки ассоциативной коры отвечают за процессы обучения, за хранение информации (память), за возникновение сложных элементов сознания. Эта кора обеспечивает способность к переключению между частями БП и их интеграцию.

3) Двигательная кора

Развиты двигательные нейроны, развитые пирамидные слои. Каждый участок коры иннервирует свои мышцы. В строгом смысле слова двигательная кора, или первичная двигательная (моторная) область, соответствует тем участкам, которые характеризуются наиболее низкими порогами электрических стимулов для вызова сокращений небольших групп мышц (например, синхронно с раздражением возникает сгибание большого пальца руки).

При достаточно длительной (несколько секунд) ритмической стимуляции постцентральных полей поверхности коры, а также лобного поля тоже возникают двигательные ответы, но обычно сложного характера и только при интенсивном раздражении. В случае данного поля это обычно вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки; аналогичные движения могут наблюдаться у людей во время эпилептических приступов с очагом локализации в этой области. Сложные эффекты стимуляции этого поля обусловлены, очевидно, обширной пространственной и временной суммацией возбуждения, сопровождающейся активацией сложных полисинаптических нейронных цепей.

Это поле называют вторичной моторной областью и различают в ней медиальную (дополнительная моторная область) и латеральную (премоторная кора) части.

20. Морфофункциональная организация коры БП

Серое вещество образовано телами нейронов, нейроны образуют ядра внутри полушарий или подкорковые узлы, о которых было рассказано раньше. Но основная масса нейронов образует поверхностную кору больших полушарий, которая обеспечивает все то многообразие функций, которое обеспечивает передний мозг. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп.

Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы . От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит (связь между модулями коры), а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей (связь с другими отделами ГМ), либо направляется к другим зонам коры.

Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения. Обеспечивают связи нейронов в пределах самой коры БМ.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. Обеспечивают взаимосвязи нейронов разных слоёв коры.

В связи с тем ,что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.

Так или иначе, морфологически выделяют шесть слоев коры.

1.Молекулярный. В этом слое множество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, но мало клеток.

2.Наружный зернистый. В нем густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки (названные так из-за своей формы). Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

3.Наружный пирамидный. Он состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины; более крупные клетки лежат в нем глубже.

4.Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В этом слое рыхло расположены мелкие нейроны различной величины (звездчатые клетки), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон.

5.Внутренний пирамидный. Он состоит в основном из средних и крупных пирамидных клеток; особенно крупны они (гигантские пирамидные клетки Беца) в прецентральной извилине Как и у всех пирамидных нейронов, у них длинные апикальные дендриты, простирающиеся вплоть до молекулярного слоя, и базальные дендриты, проходящие более или менее параллельно поверхности коры.

6.Слой веретеновидных (фузиформных) клеток. Здесь находятся преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя (Vib) переходит в белое вещество головного мозга.

Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей,

визвестной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой выражен слабо и доминируют зернистые слои, где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

В коре больших полушарий присутствуют только тела ассоциативных и двигательных нейронов, но кора больших полушарий функционально подразделяется на сенсорную, ассоциативную и двигательную.

Особенности:

—многослойность расположения нейронов;

—модульный принцип организации;

—соматотопическая локализация рецептирующих систем;

—экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

—зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

—наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

—цитоархитектоническое распределение на поля;

—наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

—наличие специализированных ассоциативных областей;

—динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур;

—перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери ческих рецептивных полей;

—возможность длительного сохранения следов раздражения;

—реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

—способность к иррадиации возбуждения и торможения;

—наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

21. Проекционные зоны коры больших полушарий.

Кора больших полушарий функционально подразделяется на: сенсорную, ассоциативную,

двигательную.Сенсорные области:

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы.

Болевая и температурная чувствительность проецируется на заднюю центральную извилину. При повреждении коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга. Центральный зрительный путь заканчивается в затылочной доле, там же в определенных участках анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение одного из участков затылочной доли коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет.

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах, в глубине задних отделов латеральной борозды. Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины. Обонятельная зона располагается в древней коре. Кора этой области имеет трехслойное строение.

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Двигательная кора.

Двигательная кора, или первичная двигательная (моторная) область, соответствует тем участкам, которые характеризуются наиболее низкими порогами электрических стимулов для вызова сокращений небольших групп мышц. Здесь кора особенно толстая, ее внутренний гранулярный слой отсутствует, а пятый слой содержит крупные пирамидные клетки – гигантские клетки Беца. При достаточно длительной стимуляции постцентральных полей поверхности коры возникают двигательные ответы.

Сложные эффекты стимуляции этого поля обусловлены обширной пространственной и временной суммацией возбуждения, сопровождающейся активацией сложных полисинаптических нейронных цепей – вторичная моторная область. В ней различают медиальную (дополнительная моторная область) и латеральную (премоторная кора) части.

Способ символического отражения соматотопии в виде маленькой обезьянки («симиускулуса») облегачает запоминание наиболее важных характеристик двигательной области.Двигательный гомункулус представляет собой еще более утрированную карикатуру.

Ассоциативная кора.

Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. В ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Ассоциативные зоны коры обеспечивают процессы формирования условных рефлексов и

обучения, участвуют в процессах рассудочной деятельности. В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве. Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализвции сложных двигательных поведенческих актов.

Особенности ассоциативных областей:

-мультисенсорность их нейронов

-способность к пластическим перестройам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации

-длительное хранение следов сенсорных воздействий

22. Электрическая активность коры головного мозга.

Электрокортикограмма – запись непрерывных колебаний потенциала. Отражает постсинаптическую активность нейронов коры. Положительное отклонение потенциала на поверхности коры вызывается либо возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях.

Ритмическая активность коры индуцируется активностью подкорковых структур, особенно таламуса. В коре головного мозга наблюдается и характерные колебания потенциала. Колебания потенциала, возникающие в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов, сенсорных трактов и ядер или др. сенсорных структур, называются вызванными потенциалами.

После стимуляции периферических соматических нервов или рецепторов в сенсомоторных областях коры можно зарегистрировать медленные, двухфазные, т.н. соматические вызванные потенциалы. Значение регистрации вызванных потенциалов заключается в возможности судить по этим данным о сохранности периферических сенсорных и подкорковых путей.

Постоянные колебания потенциала записываются также с интактной кожи головы. Получают электроэнцефалограмму (ЭЭГ). При детекции и анализе ЭЭГ выявляются циклические колебания потенциалов или ритмы активности коры больших полушарий.

Альфа-ритмы колеблются в пределах 8-13 Гц. Эти колебания более характерны для задних долей мозга. Они характерны для здорового человека в состоянии покоя, не во время сна.

Бета-ритмы – колебания более 14 Гц. Присущ состоянию активного бодрствования. Гамма-ритмы – колебания более 30 Гц.

Дельта-ритм – колебания с частотой до 3,5 Гц. Наличие данных ритмов в ЭЭГ указывает на наличие церебрального нарушения. Этот ритм характерен для состояния сна.

Тета-ритм – колебания от 4 до 7,5 Гц. Ритмы указывают на диффузную или местную церебральную патологию, а также на сон.

23. Гематоэнцефалический барьер.

Организм человека и высших животных обладает рядом специфических физиологических систем, обеспечивающих приспособление (адаптацию) к постоянно изменяющимся условиям существования. Этот процесс тесно связан с необходимостью обязательного сохранения постоянства существенных физиологических параметров, внутренней среды организма, физико-химического состава тканевой жидкости межклеточного пространства.

Среди гомеостатических приспособительных механизмов, призванных защитить органы и ткани от чужеродных веществ и регулировать постоянство состава тканевой межклеточной жидкости, ведущее место занимает гематоэнцефалический барьер. По определению Л. С. Штерн, гематоэнцефалический барьер объединяет совокупность физиологических механизмов и соответствующих анатомических образований в центральной нервной системе, участвующих в регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ).

В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основных положений подчеркивается следующее: 1) проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервная клетка; 2) гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, характеризующим определенный физиологический механизм. Как любой существующий в организме физиологический механизм, гематоэнцефалический барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; 3) среди управляющих гематоэнцефалическим барьером факторов ведущим является уровень деятельности и метаболизма нервной ткани.

Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.

Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости,