Glava 5

Рисунок 319. Боковые желудочки (ventriculi laterales) и сосудистая основа третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi tertii). Вид сверху. Мозолистое тело и тело свода мозга перерезаны и отвернуты кзади. I - передний рог бокового желудочка; 2 - хвостатое ядро; 3 -сосудистое сплетение в центральной части правого бокового желудочка; 4 - ножки гиппо-кампа; 5 - сосудистое сплетение в нижнем роге бокового желудочка; 6 - коллатеральное возвышение; 7 - птичья шпора; 8 - луковица заднего рога; 9 - мозолистое тело; 10 - тело свода; 11 - ножка свода; 12 - спайка свода; 13 - ворсинчатая артерия; 14 - большая мозговая вена; 15 - внутренняя мозговая вена; 16 - верхняя таламостриарная вена; 17 - сосудистая основа третьего желудочка; 18 - столбы свода; 19 - пластинки прозрачной перегородки; 20 -полость прозрачной перегородки.

Рисунок 320. Свод (fornix) и гиппокамп (hippocampus). Вид сверху и несколько сбоку. 1 -мозолистое тело; 2 - тело свода; 3 - ножка свода; 4 - передняя спайка; 5 - столб свода; 6 -сосцевидное тело; 7 - бахромка гиппокампа; 8 - крючок; 9 - зубчатая извилина; 10 - парагиппокаммальная извилина; 11 - ножка гиппокампа; 12 - гиппокамп; 13 - боковой же- дудочек (вскрыт); 14 - бахромка гиппокампа; 15 - птичья шпора; 16 - спайка свода; 17 - ножка свода.

На дне третьего желудочка (в гипоталамусе) находятся центры, регулирующие температуру тела, аппетит, водный баланс, углеводный и жировой обмен, кровяное давление и сон. Интересно, что передняя часть гипоталамуса вступает в действие при повышении температуры, а задняя — при понижении. Гипоталамус контролирует некоторые функции передней доли гипофиза, например секрецию гонадотропных гормонов, и вырабатывает гормоны, которые выделяет в кровь задняя доля гипофиза.

Промежуточный мозг занимает в стволе самое высокое положение и лежит кпереди от ножек мозга. Состоит из двух зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество, а в его толще — ядра серого вещества. Зрительные бугры — главные подкорковые центры чувстви-тельности: сюда по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда — к коре больших полушарий. В подбугорной части (гипоталамус) находятся центры, сово-купность которых представляет собой высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, регулирующий обмен веществ в организме, теплоотдачу, постоянство внутренней среды. В передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, в задних — симпатические. В ядрах коленчатых тел сосредоточены подкорковые зрительные и слуховые центры.

К коленчатым телам направляется II пара черепно-мозговых нервов — зрительные. Ствол мозга связывают с окружающей средой и с органами тела черепно-мозговые нервы. По своему характеру они могут быть чувствительными (I, II, VIII пары), двигательными (III, IV, VI, XI, XII пары) и смешанными (V, VII, IX, Х пары) (рис. 323, 324, табл. 12).

Рисунок 321. Четвертый желудочек (venticulus quartis) и сосудистая основа четвертого желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti). Вид сверху. 1 - язычок мозжечка; 2 - верхний мозговой парус; 3 - четвертый желудочек; 4 - средняя ножка мозжечка; 5 - сосудистое сплетения четвертого желудочка; 6 - бугорок клиновидного ядра; 7 - бугорок тонкого ядра; 8 -задняя промежуточная борозда; 9 - клиновидный пучок; 10 - боковой (латеральный) канатик; 11 - тонкий пучок; 12 - задняя срединная борозда; 13 - задняя латеральная борозда; 14 - сре-динное отверстие (апертура) четвертого желудочка; 15 - сосудистая основа четвертого желудочка; 16 - верхняя (передняя) ножка мозжечка; 17 - блоковый нерв; 18 - нижний холмик (крыши среднего мозга); 19 - уздечка верхнего мозгового паруса; 20 - верхний холмик (крыши среднего мозга).

Ствол мозга. Условной границей между полушариями и стволом являются зрительные бугры. В стволе мозга выделяют 5 образований: зрительные бугры, ножки мозга, мост, продолговатый мозг, мозжечок. Ствол мозга имеет много общего со спинным мозгом: двигательные ядра черепных нервов являются гомологами передних рогов спинного мозга, чувствительные — задних рогов спинного мозга. В стволе мозга выделяют основание, где проходят главным образом проводящие пути, и покрышку, где расположены ядра черепных нервов и ретикулярная формация.

Дорсально мост и продолговатый мозг образуют дно IV желудочка (рис. 321), которое имеет форму ромба. Верхние стороны ромба ограничены верхними ножками мозжечка, нижние стороны — нижними ножками мозжечка. Спереди IV желудочек, сужаясь, переходит в сильвиев водопровод, через который он сообщается с III желудочком; каудально IV желудочек переходит в центральный канал спинного мозга. Крыша IV желудочка образуется тонкими пластинками — нижним и верхним мозговым парусом. Дорсальнее расположен мозжечок. Сверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом.

Рассмотренные отделы головного мозга управляют врожденными, автоматическими форма-ми поведения, которые определяются существенными чертами строения этих отделов; это строение в основном одинаково у всех позвоночных — от рыб до человека.

Рисунок 322. Ромбовидная ямка (fossa rhomboidea). Задняя поверхность моста и продолговатого мозга, проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку. 1 - добавочное (парасимпатическое) ядро (я.) глазодвигательного нерва; 2 - я. глазодвигательного нерва; 3 - я. блокового нерва; 4 - я. среднемозгового пути тройничного нерва; 5 - двигательное я. тройничного нерва; 6 - мостовое я. тройничного нерва; 7 - я. отводящего нерва; 8 - я. лицевого нерва; 9 - яя. преддверно-улиткового нерва; 10 - корешок лицевого нерва (VII пара); 1I - верхнее и нижнее слюноотделительные яя.; 12 - преддверно-улитковый нерв (VIII пара); 13 -языкогло-точннй нерв (IX пара); 14 - я. подъязычного нерва; 15 - блуждащий нерв (X пара); 16 - двойное ядро; 17 - я. спинномозгового пути тройничного нерва; 18 - добавочный нерв (XI пара); 19 - ядро одиночного пути; 20 - дорсальное я. блуждающего нерва; 21 - спинномозговое я. доба-вочного нерва; 22 - задвижка; 23 - задняя срединная борозда; 24 - тонкий пучок; 25 - клино-видный пучок; 26 - бугорок тонкого я.; 27 - треугольник блуждающего нерва; 28 - срединная борозда ромбовидной ямки; 29 - мозговые полоски; 30 - нижний мозговой парус (отвернут); 31 - преддверное поле; 32 - средняя ножка мозжечка; 33 - лицевой бугорок; 34 - верхняя ножка мозжечка; 35 - срединное возвышение; 36 - верхний мозговой парус (отвернут).

Рисунок 323. Места выхода черепных нервов из полости черепа. Вид сверху. На правой стороне внутреннего основания черепа твердая оболочка головного мозга удачена. На левой стороне вскрыты поперечный синус и месторасположения полулунного узла тройничного нерва. 1 - решетчатая пластинка решетчатой кости (через отверстия пластинки проходят обонятельные нервы); 2 - зрительный нерв; 3 - внутренняя сонная артерия; 4 - глазо-двигательный нерв; 5 - блоковый нерв; 6 - глазничный нерв (первая ветвь тройничного нерва); 7 - верхнечелюстной нерв (вторая ветвь тройничного нерва); 8 - отводящий нерв; 9 - нижнече-люстной нерв (третья ветвь тройничного нерва); 10 - тройничный нерв; 11 - лицевой нерв; 12 - преддверно-улитковый нерв; 13 - языкоглоточный нерв; 14 - блуждающий нерв; 15 -подъязычный нерв; 16 - борозда сигмовидного синуса; 17 - добавочный нерв; 18 - спинной мозг; 19 - 6орозда поперечного синуса; 20 - верхний сагиттальный синус; 21 - прямой синус; 22 -поперечный синус (вскрыт); 23 - затылочный синус; 24 - сигмовидный синус; 25 - твердая оболочка головного мозга (отрезана и отвернута влево); 26 - тройничный узел; 27 - воронка гипоталамуса; 28 - обонятельный тракт; 29 - обонятельная луковица.

Рисунок 324. Черепномозговые нервы.

Т аблица 12. Черепномозговые нервы человека

№ пары	Название	Места окончаний чувствитеяьных волокон	Эффекторы, иннервируемые двигателышми волокнами
I	Обонятельный	Обонятельный эпителий носа (обоняние)	---------------
II	Зрительный	Сетчатка глаза (зрение)	---------------
III	Глазодвигательный	Проприоцепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство)	Мышцы, двигающие глазное яблоко (совместно с IV и VI парами); мышцы, изменяющие форму хрусталика; мышцы, сужающие зрачок
IV	Блоковый	То же	Другие мышцы, двигающие глазное яблоко
V	Тройничный	Зубы и кожа лица	Некоторые из жевательных мышц
VI	Отводящий	Проприодепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство)	Другие мышцы, двигающие глазное яблоко
VII	Лицевой	Вкусовые почки передней части языка	Мышцы лица; подчелюстные и подъязычные железы
VIII	Слуховой	Улитка (слух) и полукружные каналы (чувство равновесия, поступательного движения и вращения)	Околоушная железа; мышцы глотки, используемые при глотании
IX	Языко-глоточный	Вкусовые почки задней трети языка; слизистая глотки	---------------
Х	Блуждающий	Нервные окончания во многих Внутренних органах: легких, желудке, аорте. гортани	Парасимпатические волокна, идущие к сердцу, жедудку, тонким кишкам, гортани, пищеводу
ХI	Добавочный	Мышцы плеча (мышечное чувство)	Мышцы плеча
ХII	Подъязычный	Мышцы языка (мышечное чувство)	Мышцы языка

Проводящие пути головного и спинного мозга. Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные — из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Путь болевой и температурной чувствительности — латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон).

Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины — в левое.

Передний спиноталамический путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спиномозжечковых пути — передний и задний. Задний спиномозжечковый путь (Флексига) начинается от клетки спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках.

Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути (Говерса) образуют перекрест дважды; в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок (Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок (Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (кортико-спинальный и кортико-ядерный, или кортико-бульбарный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный, или кортико-спинальный путь начинается от больших пирамидных клеток (Беца) коры верхних 2/3 предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолго-ватого мозга. На границе со спинным мозгом он разделяется на боковой и передний пирамид-ные пучки. Боковой (большой) образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок, двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Кортико-ядерный путь начинается в нижней трети предцентральной извилины, идет через колено (изгиб) внутренней капсулы и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов противоположной стороны. Отростки клеток двигательных ядер образуют двигательную порцию соответствующего нерва.

К рефлекторным двигательным путям (экстрапирамидным) относятся красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь — от клеток красного ядра среднего мозга, тектоспиналъный путь — от ядер холмиков пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), связанный со слуховыми и зрительными восприятиями, и вестибуло-спинальный — от вестибулярных ядер из ромбовидной ямки, связанный с поддержанием равновесия тела.

Спинной мозг (рис. 325- 327).

Рисунок 325. Спинной мозг (medulla spinalis) с корешками спинномозговых нервов. 1 - ромбо-видная ямка (головного мозга); 2 - корешки спинномозговых нервов; 3 - шейное утолщение спинного мозга; 4 - задняя срединная борозда; 5 - спинномозговые нервы; 6 - твердая оболочка спинного мозга; 7 - зубчатая связка; 8 - поясничное утолщение спинного мозга; 9 - конус спинного мозга; 10 - «конский хвост» (корешки поясничных и крестцовых спинно-мозговых нервов); 11 - концевая (терминальная) нить.

Спинной мозг взрослого человека размещается в позвоночном канале и представляет собой белый цилиндрический тяж длиной 40-45 см и общей массой 34-38 г. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды, в центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество — скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки. По наружной поверхности тяжа спинного мозга расположено белое вещество — скопление пучков из длинных отростков нервных клеток.

Спинной мозг человека содержит два утолщения: шейное и поясничное — которые начинают формироваться в первые годы развития ребенка. Шейное утолщение связано с регуляцией движения верхних конечностей, поясничное — нижних. В процессе постнатального развития формирование шейного и поясничного утолщений связано с двигательной активностью ребенка, что свидетельствует о важной роли движений как фактора развития и совершенствования нервной системы.

В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах залегают двигательные нейроны, в задних — вставочные, которые осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Чувствительные нейроны лежат вне тяжа, в спинномозговых узлах по ходу чувствительных нервов. От двигательных нейронов передних рогов отходят длинные отростки — передние корешки, образующие двигательные нервные волокна. К задним рогам подходят аксоны чувствительных нейронов, формирующие задние корешки, которые поступают в спинной мозг и передают возбуждение с периферии в спинной мозг. Здесь возбуждение переключается на вставочный нейрон, а от него — на короткие отростки двигательного нейрона, с которого затем по аксону оно сообщается рабочему органу.

Рисунок 326. Топография сегментов спинного мозга в позвоночном канале. 1 - шейный отдел (сегменты С1-С8); 2 - грудной отдел (Th1-Th12); 3 - поясничный отдел (L1-L5); 4 - крестцовый отдел (S1-S5); 5 - копчиковый отдел (Со1-Со3).

Рисунок 327. Спинной мозг (medulla spinalis) на поперечном разрезе. I - мягкая оболочка спинного мозга; 2 - задняя срединная борозда; 3 - задняя промежуточная борозда; 4 - задний корешок спинномозгового нерва; 5 - задне-боковая борозда; 6 - пограничная зона; 7 - губчатый слой (губчатая зона); 8 - студенистое вещество; 9 - задний рог спинного мозга; 10 - боковой рог; 11 - зубчатая связка; 12 - передний рог спинного мозга; 13 - передний корешок спинно-мозгового нерва; 14 - передняя спинномозговая артерия; 15 - передняя срединная щель.

В межпозвоночных отверстиях двигательные и чувствительные корешки соединяются, образуя смешанные нервы, которые затем распадаются на передние и задние ветки. Каждая из них состоит из чувствительных и двигательных нервных волокон. Таким образом, на уровне каждого позвонка от спинного мозга в обе стороны отходит всего 31 пара спинно-мозговых нервов смешанного типа. Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути (рис. 328), которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие — нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определенным сегментам спинного мозга.

Рисунок 328. Схема расположения проводящих путей в белом веществе и ядер в сером веществе на поперечном разрезе спинного мозга. 1 и 2 - тонкий и клиновидный пучки; 3 -собственный (задний) пучок; 4 - задний спинно-мозжечковый путь; 5 - латеральный пира-мидный (корково-спинномозговой) путь; 6 - собственный пучок (латеральный); 7 -красноядер-но-спинномозговой путь; 8 - латеральный спинно-таламический путь; 9 - задний преддверно-спинномозговой путь; 10 - передний спинно-мозжечковый путь; 12 - оливо-спинномозговой путь; 13 - ретикуло-спинномозговой путь; 14 - преддверно-спинномозговой путь; 15 - передний спинно-таламический путь; 16 - собственный пучок (передний); 17 - передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 18 - покрышечно-спинномозговой путь; 19 - переднемедиаль-ное ядро; 20 - заднемедиальное ядро; 21 - центральное ядро; 22 - переднелатеральное ядро; 23 - задне-латеральноее ядро; 24 - промежуточно-латеральное ядро; 25 - промежуточное ядро; 26 - центральный канал; 27 - грудное ядро; 28 - собственное ядро (BNA); 29 - пограничная зона (BNA); 30 - губчатый слой; 31 - студенистое вещество.

На поперечном разрезе можно видеть, что он состоит из двух типов ткани: внутренней массы серого вещества, имеющей в разрезе форму бабочки и состоящей из тел нервных клеток, и лежащего снаружи белого вещества, образованного пучками аксонов и дендритов. Белый цвет этих пучков обусловлен миэлиновыми оболочками нервных волокон; концы аксонов и дендритов, находящиеся в центральном сером веществе, не имеют миэлиновых оболочек. «Крылья» серого вещества разделены на два задних и два передних рога. Передние рога содержат тела нейронов, аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам; все остальные нервные клетки спинного мозга являются вставочными нейронами.

Аксоны и дендриты белого вещества разделены на пучки со сходными функциями: восходящие пути, которые проводят импульсы к головному мозгу, и нисходящие пути, которые проводят импульсы от головного мозга к эффекторам.

При изучении расположения и функции проводящих путей обнаружился один любопытный факт, еще не получивший удовлетворительного объяснения. Все волокна спинного мозга пере-крещиваются, т.е. переходят с одной стороны тела на другую где-либо на пути от рецептора к головному мозгу или от головного мозга к мышце. Так, правая половина головного мозга контролирует левую половину тела и получает сообщения от рецепторов левой стороны. Некоторые волокна перекрещиваются внутри самого спинного мозга, другие — в головном мозгу.     В центре серого вещества находится узкий канал, проходящий вдоль всего спинного мозга и наполненный цереброспинальной жидкостью, похожей на плазму крови. Спинной и головной мозг покрывают три соединительно-тканные мозговые оболочки (meninges) (рис. 307).

Снаружи располагается твердая мозговая оболочка. Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство. Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка, отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка. Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью.

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинно-мозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже — в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.