Fiziologia_rasteny

следует, что для образования 1 моля глюкозы нужно 686 ккал; это значит, что для ассимиляции 1 моля СО2 нужно 686 : 6114 ккал. Запас энергии 1 кванта красного света (700 нм) равен 41 ккал/энштейн, а синего (400 нм) — 65 ккал/энштейн. Минимальный квантовый расход при освещении красным светом равен 114 : 41 3, а в действительности тратится 8—10 квантов. Таким образом, эффективность использования красного света 114 : (41 8)34 %, а синего 114 : (65 8) 22 %.

Концентрация СО2

Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая включается в органические соединения. В обычных полевых условиях именно СО2 — главный лимитирующий фактор. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,045 %, но если повышать ее, то можно увеличить и скорость фотосинтеза. При кратковременном действии оптимальная концентрация СО2 составляет 0,5 %, однако при длительном воздействии возможно повреждение растений, поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже — около 0,1 %. Сегодня большой интерес вызывает группа растений, которые намного эффективнее поглощают СО2 из атмосферы и поэтому дают более высокий урожай — так называемые С4-растения.

В искусственных условиях зависимость фотосинтеза от концентрации СО2 описывается углекислотной кривой, которая напоминает световую кривую фотосинтеза (рис. 2.27).

Ðèñ. 2.27. Зависимость интенсивности фотосинтеза хвои сосны от концентрации СО2 в воздухе

152

При концентрации СО2 0,01 % скорость фотосинтеза равна скорости дыхания (компенсационная точка). Углекислотное насыщение наступает при 0,2—0,3 % СО2, а у некоторых растений даже при этих концентрациях наблюдается небольшое увеличе- ние фотосинтеза.

В природных условиях зависимость фотосинтеза от концентрации СО2 описывается только линейной частью кривой. Отсюда следует, что обеспеченность растений СО2 в природных условиях — фактор, который лимитирует урожай. Поэтому целесообразно выращивать растения в закрытых помещениях с повышенным содержанием СО2.

Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например томаты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО2.

Температура

Заметно влияет на процесс фотосинтеза температура, поскольку темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами. Оптимальная температура для растений умеренного климата обычно составляет около 25 îÑ.

Поглощение и восстановление СО2 у всех растений с повышением температуры увеличиваются, пока не будет достигнут некоторый оптимальный уровень. У большинства растений умеренной зоны снижение интенсивности фотосинтеза начинается уже после 30 îС, у некоторых южных видов после 40 îС. При большой жаре

Ðèñ. 2.28. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листа:

1 — хлопчатник; 2 — подсолнечник; 3 — сорго

153

(50—60 îС), когда начинается инактивация ферментов, а также нарушается согласованность разных реакций, фотосинтез быстро прекращается. По мере повышения температуры интенсивность дыхания растет значительно быстрее, чем интенсивность естественного фотосинтеза. Это влияет на величину наблюдаемого фотосинтеза. Зависимость интенсивности наблюдаемого фотосинтеза от температуры описывается температурной кривой, в которой выделяют три основные точки: минимум, оптимум и максимум.

Минимум — та температура, при которой фотосинтез начинается, оптимум — температура, при которой фотосинтез наиболее устойчив и достигает наибольшей скорости, максимум — та температура, после достижения которой фотосинтез прекращается (рис. 2.28).

Влияние кислорода

Более полувека назад было отмечено парадоксальное на первый взгляд явление. Кислород воздуха, который является продуктом фотосинтеза, одновременно может его ингибировать: выделение кислорода и поглощение СО2 падают по мере увеличения концентрации О2 в воздухе. Этот феномен назвали именем его открывателя — эффект Варбурга. Этот эффект присущ всем С3-растениям. И только в листьях С4-растений его выявить не удалось. Сейчас твердо установлено, что природа эффекта Варбурга связана с оксигеназными свойствами основного фермента цикла Кальвина — РДФ-карбо- ксилазы. При большой концентрации кислорода начинается фотодыхание. При снижении концентрации О2 до 2—3 % фосфогликолат не образуется, исчезает и эффект Варбурга. Таким образом, оба эти явления обусловлены оксигеназными свойствами РДФ-карбо- ксилазы, образованием гликолата, уменьшением фотосинтеза в присутствии О2 и тесно связаны один с другим.

Очень низкое содержание О2 или полное отсутствие, как и увеличение концентрации до 25—30 %, тормозит фотосинтез. Для большинства растений некоторое снижение природной концентрации (21 %) О2 активирует фотосинтез.

Влияние оводненности тканей

Как уже отмечалось, вода участвует в световой стадии фотосинтеза как донор водорода для восстановления СО2. Однако роль лимитирующего фотосинтез фактора играет не минимальное количество воды (приблизительно 1 % поступившей), а та вода, которая входит в состав клеточных мембран и является средой для

154

всех биохимических реакций, активирует ферменты темновой фазы. От количества воды в замыкающих клетках зависит и степень открытия устьиц, а тургорное состояние всего растения определяет расположение листьев по отношению к солнечным лучам. Количество воды косвенно влияет на изменение скорости отложения крахмала в строме хлоропласта и даже на изменение структуры и расположение тилакоидов в строме.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от оводненности тканей растений, как и зависимость от температуры, описывается переходной кривой, имеющей три основные точки: минимум, оптимум и максимум.

При обезвоживании меняется не только интенсивность фотосинтеза, но и качественный состав продуктов фотосинтеза: меньше синтезируется малата, сахарозы, органических кислот; больше — глюкозы, фруктозы аланина и других аминокислот.

К тому же установлено, что при нехватке воды в листьях накапливается АБК — ингибитор роста растений.

Концентрация хлорофилла

Не бывает лимитирующим фактором концентрация хлорофилла, однако количество его может уменьшаться при различных заболеваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостатке минеральных веществ и с возрастом (при нормальном старении). Пожелтение листьев получило название хлороза. Хлоротические пятна на листьях — часто симптом заболевания или недостатка минеральных веществ.

Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Минеральные элементы

Для синтеза хлорофилла нужны и минеральные элементы: железо, магний и азот (два последних элемента входят в его структуру), потому они особенно важны для фотосинтеза. Важен также калий.

Для обычного функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено необходимым (оптимальным) количеством минеральных элементов. Магний, кроме того что входит в состав хлорофилла, участвует в действии сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановление НАДФ .

Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоро-

155

пластов (цитохромов, ферредоксина). Нехватка железа нарушает циклическое и нециклическое фотофосфорилирование, синтез пигментов, изменение структуры хлоропластов.

Марганец и хлор принимают участие в фотоокислении воды. Медь входит в состав пластоцианина.

Недостаток азота влияет не только на формирование пигментных систем и структур хлоропластов, но и на количество и активность РДФ-карбоксилазы.

При недостатке фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза.

Калий играет полифункциональную роль в ионной регуляции фотосинтеза, при его недостатке в хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, т. е. нарушаются все процессы фотосинтеза.

Возраст растений

Только после создания фитотронов, где можно выращивать растения в контролируемых условиях, удалось получить надежные результаты. Выявлено, что во всех растениях только в самом начале жизненного цикла, когда формируется фотосинтетиче- ский аппарат, интенсивность фотосинтеза увеличивается, быстро достигает максимума, затем немного уменьшается и дальше меняется очень мало. Например, у злаков фотосинтез достигает максимальной интенсивности в фазе кущения. Это объясняется тем, что максимальная фотосинтетическая активность листа совпадает с окончанием периода его формирования. Затем начинается старение и уменьшение фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза зависит и от структуры хлоропластов. При старении хлоропластов разрушаются тилакоиды. Доказывают это с помощью реакции Хила. Она идет тем хуже, чем больший возраст хлоропластов. Таким образом, показано, что интенсивность определяется не количеством хлорофилла, а структурой хлоропласта.

В оптимальных условиях влажности и азотного питания снижение фотосинтеза с возрастом происходит медленнее, так как в этих условиях хлоропласты медленнее стареют.

Генетические факторы

Процессы фотосинтеза в определенной степени зависят от наследственности растительного организма. Интенсивность фото-

156

синтеза различна у растений разных систематических групп и жизненных форм. У трав интенсивность фотосинтеза выше, чем у древесных растений (табл. 2.5).

Таблица 2.5

Интенсивность фотосинтеза у растений разных систематических групп

Объект	Величина интенсивности фотосинтеза,
	ìã ÑÎ2/äì2 ÷
Покрытосеменные:
травы	4—50
кустарники	4—20
деревья листопадные	5—25
деревья вечнозеленые	3—20
Голосеменные	4—15
Папоротники, мхи, лишайники	0,5—5

Величина интенсивности фотосинтеза зависит от типа восстановления СО2. В строго контролируемых искусственных условиях эти величины составляют у С3-растений 20—40 мг СО2/äì2 ÷,

óÑ4-растений — 50—80 и даже доходит до 100 мг СО2/äì2 ÷,

óСАМ-растений — 3—20 ìã ÑÎ2/äì2 ÷.

Среди близкородственных групп растений скорость фотосинтеза варьирует слабо. Различия среди них обнаруживаются только в неблагоприятных условиях: более приспособленные к данному неблагоприятному фактору имеют и более высокую интенсивность фотосинтеза.

Формирование хлоропластов находится под контролем ядерной и хлоропластной ДНК, т. е. контролируется генной системой.

Фотосинтетический аппарат растений достаточно консервативен, он работает у разных растений с одинаковой скоростью. Эволюционно он мало изменился. Это говорит о том, что при всем морфологическом разнообразии растительного мира биохимиче- ские процессы тождественны. Поэтому фотосинтез можно изу- чать на одноклеточных водорослях и высших растениях.

Если процессы фотосинтеза аналогичны, возникает вопрос — чем тогда определяется урожайность растений? Кроме интенсивности фотосинтеза, урожай зависит от других факторов, в частности от расположения листьев. Все листья у культурных растений меньше затеняют друг друга и поэтому поглощают больше света. В результате фотосинтез идет интенсивно в верхних и нижних листьях и в растениях накапливается больше органических веществ.

157

У разных видов растений наблюдается разная ритмичность фотосинтеза. При непрерывном освещении, например пшеницы и фасоли, у первой фотосинтез идет с постоянной скоростью, а у второй зависит от астрономических периодов: в ночной период ниже, чем днем. Следовательно, растения фасоли сохраняют наследственно закрепленные суточные ритмы. Было также замечено, что при включении и выключении света в одни и те же часы хлоропласты начинали передвигаться и занимать в клетке дневное положение за час до включения света, а ночное — за час до его выключения, т. е. реакция хлоропластов опережала изменение условий.

Болезни растений

Грибные патогены, такие как ржавчина и мучнистая роса, не приводят к быстрой гибели растения-хозяина, поскольку их развитие возможно только на живой ткани. Интенсивность фотосинтеза больных растений зерновых культур значительно ниже по сравнению со здоровыми, что, вероятно, связано с нарушением структуры фотосинтетического аппарата. При действии патогенов заметно резкое падение числа хлоропластов на единицу площади листа, объема хлоропластов, концентрации хлорофилла.

Нарушение пигментного фонда патогеном, в свою очередь, блокирует нециклический транспорт электронов и процессы фосфорилирования, например за счет снижения количества цитохромов. На ряде растений (сахарная свекла, конские бобы), листья которых были поражены мучнистой росой, отмечалось резкое снижение как количества, так и активности РДФ-карбоксилазы.

Влияние бактериальных инфекций на фотосинтез связано с нарушением структуры хлоропластов, обусловленное выделением токсинов бактериями в ткань растения-хозяина. Например, токсин Pseudomonas tabaci подавлял активность РДФ-карбоксилазы в листьях табака. Выделяют два типа влияния вирусов на фотосинтез. Во-первых, вирусная инфекция, как показано на тыкве, незначительно влияет на интенсивность фотосинтеза, хотя снижается количество хлоропластов. Во-вторых, на китайской капусте отмечено резкое снижение фотофосфорилирования и фотосинтеза без заметного нарушения мезоструктуры листа.

Дневной ход фотосинтеза

Разносторонность взаимоотношений между отдельными внешними факторами и их влияние на фотосинтез определяют очень сложный дневной ход фотосинтеза. Эта сложность увеличивается

158

из-за беспрерывного изменения напряженности самих факторов. Поэтому дневной ход фотосинтеза неустойчив, даже у одного и того же растения может быть разным в разные дни.

Âумеренном климате при достаточном обеспечении растений водой ход фотосинтеза вообще соответствует изменению освещенности. Начинается фотосинтез утром, с восходом солнца; затем достигает максимума в полуденные часы, снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца.

Âгорячем климате в полдень, когда освещенность максимальна, из-за большой потери воды наблюдается снижение фотосинтеза, которое тем больше, чем выше температура, и иногда может быть даже ниже компенсационной точки. К вечеру, при снижении температуры, интенсивность фотосинтеза увеличивается. Зависимость дневного хода фотосинтеза имеет в этом случае вид двухвершинной кривой с более высоким максимумом утром и менее высоким к вечеру.

Перегрев листа солнечными лучами в особо горячие дни, снижающий фотосинтез и одновременно повышающий дыхание, при-

водит к тому, что листья на свету выделяют СО2. Таким образом, большая освещенность влияет отрицательно.

2.12. Саморегуляция фотосинтеза

Для создания высокопродуктивных растений большое значе- ние имеет познание и раскрытие эндогенной регуляции физиологических процессов, в частности фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза регулируется самим растением. Саморегуляция затрагивает все процессы фотосинтеза: физиче- ские, фотохимические, биохимические. Рассмотрим примеры саморегуляции фотосинтетических процессов в растениях.

Важнейшим регулятором одного из физических процессов — поступления СО2, служит устьичный аппарат. Изменяя величину устьичных щелей, растение одновременно контролирует поступление СО2 в лист и его водный гомеостаз.

Эндогенные механизмы, управляющие движением устьиц, описаны в разделе 4.3.

Движение хлоропластов, их размещение поперек и вдоль клеточных стенок изменяет скорость другого физического процесса: поглощение света пигментами. От количества поглощенного света зависит скорость фотохимических процессов.

159

Транспорт электронов, который одновременно является и фотохимическим, и физическим процессом, зависит от состояния хлоропластов. Набухание или сжатие хлоропластов, определяемое направлением водообмена между органеллами и цитоплазмой, влияет на расстояние между молекулами в тилакоидных мембранах, что приводит к нарушению транспорта электронов, а это значит, к уменьшению синтеза АТФ и восстановления НАДФ .

Скорость и направленность биохимических процессов изменяются в результате конформационной перестройки молекул ферментов. Ряд ферментов входит в состав тилакоидных мембран хлоропластов, и в результате структурных перестроек меняется их активность. В этом случае отмечается их влияние на транспорт электронов, сопряжение электронов с фосфорилированием; все это уменьшает синтез АТФ, восстановление НАДФ и тормозит восстановление СО2. Биохимические процессы зависят и от скорости карбоксилирования акцептора СО2 — рибулозодифосфата и фосфоенолпирувата. Карбоксилирование может отставать от световой реакции фотосинтеза и становится «узким местом», лимитирующим метаболизм углерода в растениях.

Быстро идущие темновые реакции приводят к образованию первичного крахмала, который откладывается в хлоропластах. Интенсивно образующиеся в хлоропластах крахмальные зерна могут сжимать тилакоиды. Это нарушает транспорт электронов. В результате торможения световой реакции фотосинтеза наблюдается недостаток АТФ и НАДФН; это, в свою очередь, влияет на синтез органических веществ. Синтез органических веществ, в том числе и крахмала, тормозится. Видна «обратная связь»: быстрый ход темновых реакций фотосинтеза вызывает торможение световой стадии, а торможение последней изменяет скорость темновой фазы.

Интенсивность фотосинтеза в определенной степени зависит от наследственности растительного организма. Мы говорили, что максимальная интенсивность фотосинтеза разная для С3-, Ñ4-рас- тений и растений САМ-типа, т. е. зависит от типа восстановления углекислого газа.

Формирование хлоропластов контролируется не только генной, но и гормональной системой. Обработка стареющего листа одним из гормонов роста — цитокинином — приводит к образованию новых тилакоидов и восстановлению фотосинтетической активности хлоропластов.

160

Недостаточная скорость оттока продуктов фотосинтеза из хлоропластов в цитоплазму, из фотосинтезирующей клетки в проводящие пучки листа, а из последнего в другие органы приводит к накоплению в листовой пластинке ассимилятов, в частности крахмала, о влиянии которого на фотосинтез (ингибирование) уже говорили. Саморегуляция фотосинтеза происходит на всех уровнях: клеточном, субклеточном, органном, организменном и на уровне популяции (посев, посадка, плантация и т. д.).

2.13. Фотосинтез и урожай

Формирование урожая сельскохозяйственных культур — сложный процесс, итог взаимодействия растений с условиями внешней среды (ведущее место среди которых занимают обеспечение ФАР, водой, теплотой, СО2, минеральными элементами).

Весь урожай, т. е. 95 % сухого вещества растений, образуется в результате фотосинтеза. Однако связь фотосинтеза с урожаем не всегда очевидна. Так, например, внесение минеральных удобрений увеличивает урожай в два раза, а в некоторых случаях и в три, а интенсивность фотосинтеза не изменяется.

Детально вопрос о связи между урожаем и фотосинтезом разработал А. А. Ничипорович (1955). В соответствии с его теорией фотосинтетической продуктивности растений биологический урожай (Уáèîë) складывается из суммы суточных приростов сухого вещества на протяжении вегетационного периода:

Óáèîë Ñ1 Ñ2 Ñ3 … Ñn,

ãäå Ñn — прирост сухой массы, кг/га, n — количество суток. Прирост сухой массы определяют по формуле

C i F Êýô S (ã/ì2 ñóò), 1000

ãäå F — интенсивность фотосинтеза, мг (СО2/ì2 ÷); S — площадь листьев.

Êýô включает несколько показателей. Во-первых, коэффициент дает возможность перейти от количества поглощенного СО2 к величине запасенного сухого вещества и составляет 0,64 (1 г усвоенного СО2 соответствует 0,64 г углеводов). Во-вторых, не все образовавшиеся органические вещества запасаются; частично они теряются при опадании листьев и других органов, на дыхание и

161