Общая микробиология

лиц (носительство).

Изучение биологических и физиологических свойств микроорганизмов, продолжавшееся с конца XIX в. и течение XX в. привело к познанию глубинных процессов жизнедеятельности бактерий, вирусов и простейших,

очем будет сказано в разд. 1.8.4.

1.8.4.Иммунологический период

Этот период в развитии микробиологии связан прежде всего с именами французского ученого Л. Пастера, российского биолога И. И. Мечникова (1843—1916) и немецкого химика Пауля Эрлиха (1854—1915). Этих ученых с полным правом можно назвать основоположниками иммунологии, так как Л. Пастер открыл и разработал принцип вакцинации, И. И. Мечников — фагоцитарную теорию, которая явилась основой клеточной иммунологии, и П. Эрлих высказал гипотезу об антителах и развил гуморальную теорию иммунитета.

Иммунологический период в развитии микробиологии начался со второй половины XIX в., когда перед исследователями встал вопрос о том, каким же образом можно защищаться от патогенных микробов, вызывающих инфекционные болезни. Следует отметить, что более 200 лет назад английский врач Эдуард Дженнер (1749—1823) нашел способ создания невосприимчивости к возбудителю натуральной оспы человека, путем прививки человеку вируса коровьей оспы, т. е. содержимого пустул человека, больного коровьей оспой. Это было величайшее открытие, однако оно носило эмпирический характер. И только в конце XIX в. Л. Пастер научно обосновал принцип вакцинации и способ получения вакцин. Л. Пастер показал, что ослабленный тем или иным способом (температурные воздействия, неблагоприятные условия среды для роста, пассажи через невосприимчивых животных) возбудитель холеры кур, бешенства, сибирской язвы, потерявший вирулентные патогенные свойства, сохраняет способность при введении в организм создавать специфическую невосприимчивость к возбудителю.

Пастер впервые получил из мозга больных бешенством собак, кроликов, подвергавшегося температурным воздействиям, живую аттениурованную вакцину против бешенства, использовав для этого фиксированный вирус бешенства; проверил профилактические и лечебные свойства вакцины на пациентах, укушенных бешеными животными; создал прививочные пункты (получившие название пастеровские станции) и распространил способ вакцинации на многие страны. Летом 1886 г. в Одессе и Перми начали работать созданные И. И. Мечниковым и его талантливым учеником Н. Ф. Гамалеей первые пастеровские станции.

Благодарное человечество за сделанные великим французом открытия на средства, собранные по международной подписке, в 1888 г. построило в Париже Пастеровский институт, который успешно работает и в наши дни. В частности, именно в Пастеровском институте в 1983 г. Люкс Монтанье открыл вирус иммунодефицита человека одновременно с американским ученым Робертом Галло. Среди пожертвователей на организацию института были и

простые рабочие, и банкиры, и цари, и императоры различных стран. Один из щедрых взносов сделал русский царь. В Пастеровском институте работали такие выдающиеся ученые, как И. И. Мечников (26 лет был заместителем Л. Пастера), Э. Ру, А. Кальмет (создал вакцину БЦЖ), А. Лаверан (открыл плазмодия малярии), наш соотечественник А. М. Безредка (предложил метод десенсибилизации), Ж. Борде (иммунохимик), Г. Рамон (разработал метод получения анатоксинов), наши соотечественники Н. Ф. Гамалея (вакцинация против бешенства, принцип получения химических вакцин), С. Н. Виноградский (почвенная микробиология) и многие другие.

Огромный вклад в развитие иммунологии внес И. И. Мечников, который обосновал учение о фагоцитозе и фагоцитах, доказал, что фагоцитоз — явление универсальное, наблюдается у всех животных, включая простейших, и проявляется по отношению ко всем чужеродным веществам (бактерии, органические частицы и т. д.). Теория фагоцитоза заложила краеугольный камень клеточной теории иммунитета и процесса иммуногенеза в целом с учетом клеточных и гуморальных факторов. За разработку теорий фагоцитоза И. И. Мечникову в 1908 г. присуждена Нобелевская премия. Л. Пастер на своем портрете, подаренном И. И. Мечникову, написал: «На память знаменитому Мечникову — творцу фагоцитарной теории».

Оппонентом И. И. Мечникова в те времена был П. Эрлих, предложивший гуморальную теорию иммунитета. Он считал, что в процессах иммунитета играют роль только антитела. Однако дальнейшее развитие иммунологии подтвердило правоту как И. И. Мечникова, так и П. Эрлиха о единстве клеточных и гуморальных факторов иммунитета. П. Эрлих, так же как И. И. Мечников, в 1908 г. был удостоен Нобелевской премии.

И. И. Мечников был разносторонним ученым. Он увлекался процессами старения, ролью нормальной микрофлоры человека, и его по праву считают родоначальником геронтологии и учения о дисбактериозах.

Наиболее богата открытиями в области иммунологии была первая половина и середина XX в. В это время были открыты основные формы реагирования иммунной системы и основные факторы иммунитета.

В1900 г. Р. Кох открыл такую форму реагирования иммунной системы, как гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ); в 1902— 1905 гг. Ш. Рише, Ж. Портье, Г. П. Сахаров описали гиперчувствительность немедленного типа (ГНТ); обе эти формы реагирования легли в основу учения об аллергии (К. Пирке, 1906). В 1950-х годах открыта толерантность (терпимость, устойчивость) к антигенам (П. Медовар, М. Гашек), а также иммунологическая память (Ф. Вернет и др.). Следует сказать, что явления, связанные с иммунологической памятью (быстрый эффект образования антител при повторном введении антигена), впервые обнаружил российский врач М. Райский уже в 1915 г.. Многочисленные исследования в середине XX в. были посвящены изучению лимфоцитов, их роли в иммунитете, кооперативным взаимоотношениям между Т- и В-лимфоцитами и фагоцитирующими клетками, киллерная функция лимфоцитов и т. д.

Вэто же время была изучена структура иммуноглобулинов (Р. Портер и Д.

Эдельман), открыты интерферон (А. Айзекс и Ж. Линдеман), интерлейкины (ИЛ) и другие иммуномодуляторы.

Иммунология в середине XX в. оформилась как самостоятельная наука, имеющая свои цели и задачи в области медицины, свою структуру и классификацию (гл. 9).

1.8.5. Молекулярно-генетический период

Развитие во второй половине XX в. молекулярной биологии, генетики, биотехнологии, генной и белковой инженерии, цитологии и других наук дало новый толчок к развитию микробиологии и иммунологии, особенно молекулярных и генетических аспектов этих наук. В этот период была расшифрована молекулярная структура многих бактерий и вирусов, строение

исостав их генома, структура антигенов и антител, факторов патогенности бактерий и вирусов, а также факторов иммунной защиты (комплемент, интерферон, иммуномодуляторы и др.). Большие успехи достигнуты в изучении иммунокомпетентных клеток (Т- и В-лимфоцитов, фагоцитов), их рецепторного аппарата, механизмов функционирования и взаимодействия между собой и с другими факторами иммунной защиты, явления апоптоза лимфоцитов учения о стволовых дендритных клетках и т. д.

Расшифровка генов бактерий и вирусов, их синтез позволили искусственно синтезировать рекомбинантные ДНК и получать на их основе с помощью генетической инженерии рекомбинантные штаммы бактерий и вирусов, которые нашли широкое применение в биотехнологии для получения разнообразных биологически активных веществ (интерферонов, интерлейкинов, гормонов, антигенов, антител, противоопухолевых и других лекарственных средств, пищевых белков, Сахаров, аминокислот и т. д.). Генная инженерия в области иммунологии позволила получать вакцинные и диагностические препараты (вакцина против гепатита В, ВИЧ-инфекции и др., диагностические препараты на основе моноклональных антител и др.). Успешно решается проблема создания синтетических вакцин на основе антигенов или их детерминант, конъюгированных с полимерными носителями

иадъювантами, а также живых векторных вакцин, полученных генно-инженерным способом. Открыты и используются в инфекционной и неинфекционной патологии различные иммуномодуляторы эндогенного и экзогенного происхождения для коррекции иммунного статуса. Разрабатывается иммуногенетика, целью которой является генопрофилактика

игенотерапия иммунодефицитов. Широкое применение в микробиологии нашла генодиагностика (полимеразная цепная реакция).

Большие успехи достигнуты в изучении системы гистосовместимости (HLA-системы), что позволило сделать значительный шаг в трансплантологии при решении проблемы преодоления иммунологической несовместимости при пересадках органов и тканей, а также в проблеме несовместимости матери и плода в акушерстве и гинекологии.

Большую эволюцию претерпела химио- и антибиотикопрофилактика и терапия инфекционных болезней. Создано, в том числе новейшими методами биотехнологии, большое количество противовирусных и

антибактериальных препаратов.

Достижения в микробиологии и иммунологии XX в. не только обеспечили успехи в борьбе с инфекционными болезнями, но и открыли новые пути и методы диагностики и терапии неинфекционных болезней, связанных с нарушениями в иммунной системе.

1.9. Вклад отечественных ученых в развитие микробиологии и иммунологии

Отечественные ученые внесли существенный вклад в развитие микробиологии и иммунологии. Уже в ХIХ и начале XX в. они много сделали для выяснения этиологической роли микробов в возникновении инфекционных болезней, для изучения проблем невосприимчивости к инфекциям, создания иммунобиологических препаратов, снижения и ликвидации эпидемий и эпидемических болезней. Уместно упомянуть героические опыты по самозаражению для выяснения этиологической роли микробов, которые провели на себе Д. Самойлович, Г Н. Минх, О. О. Мочутковский, И. И. Мечников, Д. К. Заболотный, М. С. Балоян и др.

Активное участие российские ученые приняли в становлении микробиологии и иммунологии как

самостоятельных наук. И. И. Мечников явился одним из основоположников иммунологии. В лаборатории Луи Пастера работали многие русские микробиологи и иммунологи (И. И. Мечников, А. М. Безредка, Н. Ф. Гамалея, Л. А Тарасевич и др.); Д. И. Ивановский впервые открыл вирусы и стал основоположником вирусологии; Ф.А. Леш, открывший амебиаз, является одним из автором, заложивших основы протозоологии; Н. Г. Габричевский в 1896 г организовал первый бактериологический институт в Москве (ныне Институт микробиологии и эпидемиологии им. Н. Г Габричевского), а в 1892 г. начал читать курс по бактериологии в Московском университете им. М. В. Ломоносова (ныне это кафедра микробиологии с вирусологией и иммунологией Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова); еще при жизни Пастера в ряде российских городов (Одесса, Пермь и др.) были организованы пастеровские станции по борьбе с бешенством и российские ученые поддерживали непосредственную связь с Пастером. Отечественными учеными созданы многие диагностические, профилактические и лечебные иммунобиологические препараты, широко известные и применяемые не только в нашей стране, но и в других странах: живые вакцины против сибирской язвы (Н. Н. Гинзбург и соавт.), туляремии (Б. Я. Эльберт и Н. А Гайский), полиомиелита (М. П. Чумаков и А А. Смородинцев), кори (А. А. Смородинцев и др.), Ку-лихорадки (П. Ф. Здродовский), гриппа (А. А. Смородинцев), бруцеллеза (П. А. Вершлиова); полианатоксины против столбняка, раневых инфекций и ботулизма (А. А. Воробьев, Г. В. Выгодчиков и соавт.); широко и фундаментально разрабатывались вакцины для массовых способов иммунизации — пероральные вакцины против полиомиелита (М. П. Чумаков), оспы, чумы, венесуэльского энцефаломиелита (А. А. Воробьев и сотр.), аэрозольная вакцина против чумы (В. А Лебединский, В. Н. Огарков и др.). В нашей стране производится до 1000 иммунобиологических препаратов.

Начиная с 1920-х годов в России (в СССР) создан ряд крупных институтов микробиологического и иммунологического профиля — Институт эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи, Институт вакцин и сывороток им. И. И. Мечникова, Институт вирусологии им. Д. И. Ивановского, Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П.Чумакова, Институт вирусных препаратов им. О.Г. Анджапаридзе, Институт гриппа — входящих в настоящее время в систему РАМН, а также десятки институтов вакцин и сывороток в различных городах России, в том числе крупные институты в Перми, Санкт-Петербурге, Томске, Москве и Московской области (г. Электрогорск). Многие институты, занимающиеся проблемами микробиологии и иммунологии, созданы также в системе Министерства здравоохранения СССР

(ныне РФ) и других ведомств. Среди них — Институт иммунологии (ныне Центр иммунологии) в Москве, Институт клинической иммунологии в г Новосибирске, институты широкого профиля в системе Российского акционерного общества «Биопрепарат» (Центр прикладной микробиологии в пос. Оболенск Московской области, Центр вирусологии и молекулярной биологии в пос. Кольцово Новосибирской области и др.).

Активно участвуют в разработке фундаментальных проблем микробиологии и иммунологии институты Российской АН: Институт биоорганической химии им. М.М.Шемякина — Ю. А. Овчинникова, Институт микробиологии в Пущино и др.

В вышеназванных институтах разрабатываются фундаментальные и прикладные проблемы бактериологии, вирусологии, протозоологии; проблемы диагностики, профилактики и лечения инфекционных болезней, в том числе новейшие проблемы биотехнологии, иммунологии, иммунобиотехнологии, генетики, генной инженерии. Исследования ведутся на современном методическом и техническом уровне.

Проблемами микробиологии и иммунологии занимаются многочисленные санитарно -эпидемиологические станции в различных регионах страны, а также клинические лаборатории при больницах, поликлиниках и стационарах.

Мощная лабораторно-производственная микробиологическая и иммунологическая база, обеспечивающая решение задач по диагностике, профилактике и лечению инфекционных болезней, потребовала подготовки большого числа специалистов в этой области. Для этого в России создана стройная система первичного обучения, повышения квалификации и специализации бактериологов, вирусологов, протозоологов, иммунологов через кафедры медицинских вузов, ординатуру, интернатуру и аспирантуру на факультетах постдипломной подготовки и в научно-исследовательских институтах.

Во второй половине XX в. в нашей стране появилась плеяда крупных ученых микробиологов и иммунологов, занявших ведущие позиции не только у себя в стране, но и в мире. Среди них Л. А. Зильбер — основоположник иммуноонкологии; П. Ф. Здродовский — иммунолог и микробиолог, известный своими фундаментальными работами по

физиологии иммунитета, а также в области риккетсиологии и по бруцеллезу; В. М. Жданов — крупнейший вирусолог, один из организаторов глобальной ликвидации натуральной оспы на планете, стоявший у истоков молекулярной вирусологии и генной инженерии; В. Д. Тимаков — известный своими трудами по L-формам бактерий, длительное время возглавлявший Президиум Академии медицинских наук СССР; М. П. Чумаков — иммунобиотехнолог и вирусолог, организатор Института полиомиелита и вирусных энцефалитов (ныне институт носит имя М. П. Чумакова), автор многих противовирусных вакцин, в том числе пероральной вакцины против полиомиелита; А. А Смородинцев — автор гриппозной, паротитной, коревой и полиомиелитной вакцин; Г. В. Выгодчиков — крупный ученый в области стафилококковых инфекций; 3.В. Ермольева — основоположник отечественной

антибиотикотерапии, и многие другие ученые. В настоящее время продуктивно работают над решением проблем микробиологии и иммунологии крупные ученые нашей страны: академик РАН и РАМН Р. В. Петров, академики РАМН В. И. Покровский, Д. К. Львов, Р. М. Хаитов, Б. Ф. Семенов, С. Г. Дроздов, С. М. Клименко, В. А. Лашкевич и др.

1.10. Зачем нужны знания микробиологии и иммунологии врачу

Микробиология и иммунология занимают в медицине промежуточное положение между фундаментальными, теоретическими и клиническими, а также медико-профилактическими дисциплинами. Они проникают буквально во все медицинские дисциплины: хирургию, терапию, онкологию, нервные болезни, урологию, офтальмологию, эндокринологию, эпидемиологию, педиатрию, стоматологию, инфекционные болезни, медико-профилактические науки, фармацевтические дисциплины и др. Трудно назвать какую-либо специальность, в которой не использовались бы методы микробиологии и иммунологии для диагностики, лечения и профилактики инфекционных и неинфекционных болезней. Поэтому врач любой специальности должен знать основы микробиологии и иммунологии, умело ими пользоваться в своей практической деятельности. Приведем несколько примеров, аргументирующих это положение.

Во-первых, инфекционные болезни, несмотря на развитие цивилизации, успехи науки, и в первую очередь медицины, по своей распространенности вышли на первое место среди болезней человека. Около 70 % всех регистрируемых больных — инфекционные больные, а это значит, что каждые два из трех обращающихся к врачу больных — инфекционные больные, и врач должен своевременно и правильно поставить дифференциальный диагноз, особенно в тех случаях, когда дело идет об особо опасных инфекциях. Кроме того, врач любого профиля в любой неинфекционной клинике обязательно имеет дело с так называемыми внутрибольничными (оппортунистическими, госпитальными) инфекциями, вызываемыми условно-патогенными микробами, что требует от него знаний диагностики, профилактики и лечения этих болезней.

Во-вторых, многие соматические болезни, хирургические вмешательства,

лекарственные воздействия и т. д. приводят к нарушению нормофлоры человека, ведут к дисбактериозам, влияют на иммунный статус, поэтому врач должен знать, уметь анализировать эти состояния и учитывать при проведении лечения основного заболевания.

В-третьих, среди населения широко распространены аллергические болезни (ими страдает чуть ли не одна треть людей), иммунопатологические состояния, болезни, в основе которых лежат иммунодефициты, поэтому врачи-клиницисты, профпатологи, врачи медико-профилактического профиля должны знать и эту патологию.

В-четвертых, в диагностике, профилактике и лечении онкологических болезней важное место занимают иммуномодуляторы (интерлейкины, интерфероны и др.), адаптогены, иммунологические методы исследования (см. «Иммуноонкология»).

В-пятых, многие и довольно тяжелые болезни возникают в результате иммунологического конфликта между матерью и плодом на всех этапах репродукции, следовательно, педиатры, гинекологи, акушеры должны быть хорошо подготовлены по проблемам иммунологии репродукции.

В-шестых, трансплантология достигла больших успехов в технике проведения операций по пересадке органов и тканей. Однако ее результаты часто бывают негативными вследствие отторжения трансплантата из-за иммунологической несовместимости реципиента и донора. Следовательно, врачи-траснплантологи должны знать проблемы иммунотрансплантологии, как преодолевать и бороться с явлениями иммунологической несовместимости.

В-седьмых, население планеты живет в определенной экологической среде, обусловленной климатическими, социальными, профессиональными и другими явлениями. Они воздействуют не только на организм человека, но и на микрофлору, распространенную как в природе, так и населяющую организм человека. Следовательно, врачи медико-профилактического профиля должны знать проблемы экологической и санитарной микробиологии.

В-восьмых, в арсенале врачей имеется большая группа иммунобиологических препаратов (вакцины, иммуноглобулины, иммуномодуляторы, диагностикумы), а также противомикробных препаратов (антибиотики, химиопрепараты), с которыми должен быть знаком врач любой специальности.

Выше перечислены не все сферы медицины, в которых микробиология и иммунология играют большую роль и оказывают помощь в постановке диагноза, в профилактике и лечении болезней. Однако и те примеры, которые приведены, красноречиво говорят о том, что знание микробиологии (бактериология, вирусология, микология, протозоология) и иммунологии необходимо каждому врачу, каждому медицинскому работнику независимо от профиля его работы.

ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ МИКРОБОВ

2.1. Систематика и номенклатура микробов

Микробы, или микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы), систематизированы по их сходству, различиям и взаимоотношениям между собой. Этим занимается специальная наука — систематика микроорганизмов. Систематика включает три части: классификацию, таксономию и идентификацию. В основу таксономии (от греч. taxis — расположение, порядок) микроорганизмов положены их морфологические, физиологические, биохимические и молекулярно-биологические свойства. Различают следующие таксономические категории: царство, подцарство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид и др. В рамках той или иной таксономической категории выделяют таксоны — группы организмов, объединенные по определенным однородным свойствам. Названия микроорганизмов регламентируются Международным кодексом номенклатуры (зоологической, ботанической, номенклатуры бактерий, вирусов).

Микроорганизмы представлены доклеточными формами (вирусы — царство Vira) и клеточными формами (бактерии, архебактерии, грибы и простейшие). По новому высшему уровню в иерархии классификации среди клеточных форм жизни различают 3 домена (или «империи»): «Bacteria», «Archaea» и «Eukarya»:

домен «Bacteria» — прокариоты, представленные настоящими бактериями (эубактериями);

домен «Archaea» — прокариоты, представленные архебактериями;

домен «Eukarya» — эукариоты, клетки которых имеют ядро с ядерной оболочкой и ядрышком, а цитоплазма состоит из высокоорганизованных органелл — митохондрий, аппарата Гольджи и др. Домен «Eukarya» включает: царство Fungi (грибы); царство животных Animalia (включает простейшие — подцарство Protozoa); царство растений Plantae.

Домены включают царства, типы, классы, порядки, семейства, роды, виды. Одной из основных таксономических категорий является вид (species). Вид — это совокупность особей,

объединенных по близким свойствам, но отличающихся от других представителей рода.

Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующихся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.

Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом. Штамм — более узкое понятие, чем вид или подвид. Близким к понятию штамма является понятие клона. Клон представляет собой совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.

Для обозначения некоторых совокупностей микроорганизмов, отличающихся по тем или иным свойствам, употребляется суффикс var (разновидность) вместо ранее применявшегося type. Поэтому

микроорганизмы в зависимости от характера различий обозначают как
морфовары (отличие по морфологии), резистентовары (отличие по
устойчивости,	например, к антибиотикам), серовары (отличие по антиге-
нам), фаговары (отличие по чувствительности к бактериофагам), биовары
(отличие по	биологическим свойствам), хемовары (отличие по

биохимическим свойствам) и т. д.
Для	идентификации	и	типирования	бактерий	используют

фенотипические, генотипические и филогенетические показатели (сущность их описана в последующих главах).

ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ: окраска по Граму, морфологические и культуральные свойства, биохимические реакции, хромогенные

ферментативные реакции,			использование источников			углевода,
антибиотикограмма,		бактериоцинотипирование,			фаготипирование,
антигенные	свойства,	химический		состав	клеточной	стенки

(пептидогликан, миколовая кислота и др.), а также белков и липидов клетки.

ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ: соотношение G+C, гибридизация ДНК, молекулярное зондирование, плазмидный анализ, полиморфизм длины фрагментов рестрикции ДНК, риботипирование.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ: анализ рРНК-последовательности, РНК-РНК-гибридизация, амплификация полиморфной ДНК с использованием производных праймеров, секвенирование 16S и 23S рРНК.

2.2. Классификация и морфология бактерий

Классификация бактерий. Решением Международного кодекса для бактерий рекомендованы следующие таксономические категории: класс, отдел, порядок, семейство, род, вид. Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т. е. состоит из двух слов. Например, возбудитель сифилиса пишется как Treponema pallidum. Первое слово — название рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы. При повторном упоминании вида родовое название сокращается до начальной буквы, например: Т. pallidum.

Бактерии относятся к прокариотам, т. е. доядерным организмам, поскольку у них имеется примитивное ядро без оболочки, ядрышка, гистонов, а в цитоплазме отсутствуют высокоорганизованные органеллы (митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы и др.).

В старом Руководстве Берджи по систематической бактериологии бактерии делили по особенностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела: Gracilicutes — эубактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные; Firmicutes — эубактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные; Tenericutes — эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes — архебактерии с дефектной клеточной стенкой.

Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму,

форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.

Согласно 2-му изданию (2001 г.) Руководства Берджи, бактерии делят на

2 домена: «Bacteria» и «Archaea» (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Характеристика доменов «Bacteria» и «Archaea»

Домен «Bacteria» (эубактерии)	Домен «Archaea» (архебактерии)
В домене «Bacteria» можно	Архебактерии не содержат пептидогликан в клеточной
	стенке. Они имеют особые рибосомы и рибосомные
выделить следующие	РНК (рРНК). Термин «архебактерии» появился в 1977 г.
бактерии:	Это одна из древних форм жизни, на что указывает
1) бактерии с тонкой клеточной стенкой,	приставка «архе». Среди них нет возбудителей
грамотрицательные*;	инфекций
2) бактерии с толстой клеточной стенкой,
грамположительные**;
3) бактерии без клеточной стенки (класс Mollicutes —
микоплазмы)

*Среди тонкостенных грамотрицательных эубактерий различают: сферические формы, или кокки (гонококки, менингококки, вейлонеллы); извитые формы — спирохеты и спириллы; палочковидные формы, включая риккетсии.

** К толстостенным грамположительным эубактериям относят: сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки, пневмококки);

палочковидные формы, а также актиномицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии), коринебактерии (булавовидные бактерии), микобактерии и бифидобактерии (рис. 2.1).

ТОНКОСТЕННЫЕ,		ТОЛСТОСТЕННЫЕ,
ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ		ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ
Менингококки		Пневмококки
Гонококки		Стрептококки
Вейлонеллы		Стафилококки
Палочки		Палочки
Вибрионы		Бациллы*
Кампилобактерии		Клостридии*
Хеликобактерии
Спириллы		Коринебактерии
Спирохеты		Микобактерии