Позвоночные животные Югры (учёты и камеральная обработка биоматериала)

нем отмечались точками все встреченные птицы, преимущественно поющие самцы, которые обозначались первыми буквами их латинского названия. Учетчик проходил маршрут, меняя прямое направление на обратное, поэтому надписи, которые он делал на плане, ориентированы в противоположные стороны. При анализе результатов учетов это позволяло узнавать, с какого хода была учтена та или иная птица, что часто помогало решать, где были учтены два самца, певшие поблизости, а где дважды один и тот же самец, замеченный со смежных ходов. Если последнее удавалось точно установить на месте, то две точки, в которых был встречен один самец, соединялись сплошной линией. Если же возникало сомнение, то точки соединялись пунктирной линией. В тех случаях, когда заведомо два разных самца пели очень близко друг от друга, точки обводились кружками, чтобы при обработке было ясно, что отсутствие соединяющей их линии – это не результат забывчивости учетчика. Регистрация птиц велась главным образом в полосе шириной 25 м в обе стороны от маршрута, но хорошо заметные птицы, местоположение которых обнаруживалось на большем расстоянии, также отмечались на плане. В редких случаях некоторые виды (белобровик, пестрый дрозд), не подпускающие к себе близко, отмечались на расстоянии до 100–200 м, но тогда точка не ставилась, а название вида обводилось пунктирной линией. После названия вида птицы русскими буквами обозначались обстоятельства, при которых она встречена: п – поет, к – кричит, трк – тревожно кричит (у гнезда или при выводке), з – на земле, т – в траве, к – на кустах, д – на дереве, в – в воздухе. Пролетающие птицы отмечались стрелками.

По голосам удавалось учитывать не все виды птиц. Чернозобых дроздов, рябинников и скворцов учитывали но гнездам в период перед вылетом молодых. Непоющие или плохо поющие виды, такие как обыкновенный жулан, учитывались в период выкармливания молодых или тотчас после вылета молодых из гнезда. Куриные, хищные птицы и кулики (кроме черныша) на площадках совсем не учитывались.

Важной частью количественного учета является первичная обработка его результатов и нанесение на план гнездовых участков птиц, обитающих на площадке.

При этом возможны ошибки двоякого рода. Во-первых, за счет учета на площадке пар, гнездящихся вне ее, но поблизости от границ. Чтобы устранить эту ошибку, следует при обходе границ вести

21

учет птиц, держащихся вокруг площадки в полосе шириной до 50 м. Если такого учета не проводилось, при дальнейшей обработке можно отбросить краевую 50-метровую полосу площадки.

Вторая категория ошибок связана с неизбежной субъективностью в нанесении гнездовых участков птиц. Определение их проводилось по следующей схеме. Каждый учет на площадке получал свой порядковый номер. Затем на план площадки переносились все встречи поющих самцов какого-нибудь вида, причем вместо точек ставился номер учета, что позволяло судить о постоянстве, с которым отдельные самцы придерживались определенных участков, и давало возможность определять границы этих участков (рис. 2).

Рис. 2. Запись на рабочем плане результатов учета птиц на площадках:

1 – пункты встреч; 2 – линия, соединяющая пункты встреч одного и того же самца; 3 – то же, не вполне достоверные; 4 – пункты встреч двух самцов рядом; 5 – участок поющего самца; 6 – направление перелета птицы; 7 – направление хода учетчика; L. coll., A. tr. – сокращенные обозначения вида; пк, пд – условные обозначения поведения птицы

При очерчивании гнездовых участков исходили из того, что, во-первых, в пределах одного участка не должно быть двух одинако-

22

вых номеров, во-вторых, в близко расположенных участках обязательно должны быть общие номера, если суммарный размер участков не очень велик, в-третьих, встреча пары птиц, проявлявших крайнее беспокойство при приближении к ним, считалась неопровержимым доказательством их гнездования в этом месте. При большом числе учетов вероятность встретить гнездящегося на площадке самца всего один раз очень мала. Поэтому единичные встречи поющих самцов нами в расчет не принимались, так как, по-видимому, они относились к холостым птицам, которые могут кочевать в течение лета. Изложенные принципы очерчивания гнездовых участков, по нашему мнению, сводят к минимуму возможные ошибки при определении их числа на площадке1.

Заключительным этапом первичной обработки материалов, было нанесение на план площадки центров индивидуальных участков птиц, которые определялись по методу нахождения средней точки попадания.

Планы площадок с нанесенными на них центрами гнездовых участков служат основой для окончательной обработки результатов учета (рис. 3). По ним уже можно судить о числе пар птиц на площадке, а следовательно, и об их обилии. Однако чтобы дать достоверную характеристику плотности населения птиц на определенной территории, необходимо знать, насколько полно учтены птицы на площадке и насколько полученные для нее показатели обилия соответствуют средним показателям для всей характеризуемой территории.

Прежде чем перейти к изложению конкретного материала, уместно сказать несколько слов по поводу учетов вообще.

Общим для всех учетов является то, что показатели обилия, не только относительные, но и абсолютные, не полно отражают число животных, обитающих на исследуемой территории. Например, на участке, площадь которого равна C, обитает A гнездящихся пар птиц, а учтено а пар. При этом а может быть меньше A или равно

ему. Отношение а/А, выраженное в процентах, или a / C также в

A/ C

процентах (что одно и то же, так как расчет ведется на одну площадь) – величина, характеризующая полноту учета.

1 К сожалению, при учете по голосам холостые самцы, регулярно поющие на своих индивидуальных участках, учитывались как гнездящиеся пары. Эту погрешность можно устранить, если удастся установить соотношение гнездящихся и холостых самцов в сезон учета.

23

Рис. 3. Установление границ индивидуальных участков птиц одного вида в случае их близкого соприкосновения

(цифры – номера учетов в пунктах встреч)

Таким образом, полнота учета есть степень соответствия его результатов действительному числу (или обилию) животных на исследованной территории.

В очень редких случаях конечной целью учета является характеристика населения животных только той площади, которая охвачена учетом. В большинстве же случаев исследователя интересует население гораздо большей территории, чем та, на которой проведен учет. При экстраполяции полученных данных возникают ошибки, связанные с суждением о большом по малому, или, на языке статистики, о генеральной совокупности по выборке. Степень соответствия учетных (выборочных) средних показателей обилия средним показателем обилия на всей характеризуемой территории (генеральным средним) следует называть точностью учета.

Окончательная обработка результатов учетов должна завершиться определением их полноты и точности.

Полнота учетов зависит от субъективных причин. К первым относятся точность разметки площадки и вычисления ее размера, правильность определения учетчиком птиц в природе, возможность регистрации птиц, гнездящихся за границей площадки, и повторной регистрации одной и той же птицы, неизбежный субъективизм в нанесении границ гнездовых участков. Ошибки, связанные с этими причинами, можно свести к минимуму хорошей постановкой работы.

Объективной причиной, снижающей полноту учета птиц по голосам, является низкая активность их пения. Известно, что лишь

24

немногие виды (зяблик в Подмосковье и некоторые другие) могут быть учтены на 100 % за один учет. Растянутость прилета и периода гнездования приводит к тому, что некоторые виды и отдельные особи, уже отгнездившиеся или, наоборот, еще не прилетевшие ко времени проведения учета, не регистрируются. Чтобы снизить влияние этих причин на полноту учета, его проводят многократно в период активного пения большинства видов или в течение всего гнездового периода.

Вернемся к точности учета. Очевидно, максимальный размер площадки (в одном местообитании), которую можно обработать, не превышает 100–200 га. Обилие многочисленных видов птиц колеблется в лесной зоне в пределах от 10 до 50 и очень редко достигает 100 пар на 1 км2. Полученные результаты обладают двумя крупными недостатками: вероятной ошибкой типичности и необходимостью огромной затраты труда и времени. Эти недостатки делают учет на пробных площадках пригодным только для длительных стационарных исследований в хорошо знакомой местности.

При исследовании больших территорий, по-видимому, очень перспективна методика, предложенная А.П. Кузякиным [Кузякин, Рогачёва, Ермолова 1958; Рогачёва, 1958]. Учет на полное расстояние слышимости пения позволяет за утро обработать площадь не менее 300–400 га, а за две недели наиболее активного пения птиц – не менее 30 км2. Точность учета при такой площади составит для видов с обилием в 10 пар на 1 км2 – 5,5 %, а для видов с обилием в 50 пар – 2,6 %. Следовательно, действительное обилие этих видов с вероятностью 0,95 будет находиться в пределах 9–11 пар на 1 км2 при M = 10 и 47–53 пар на 1 км2 при M = 50. Если бы полнота учета при этом была около 100 %, то такая точность оказалась бы даже излишней. Но при однократных маршрутных учетах их полнота очень низка и степень ее неизвестна. Поэтому, чтобы получить показатели обилия птиц, близкие к истинным, на маршрутах с учетом на полное расстояние слышимости следует вводить поправки на дальность слышимости и на активность вида [Кузякин, Рогачёва, Ермо-

лова, 1958].

Безусловно, применение коэффициентов приведет к ошибкам полноты учета. Но в том случае, если эти ошибки достигнут 15–20 %, результирующая ошибка средних показателей обилия (при обработке 20–30 км2) не превысит или превысит очень незначительно ошибку при учете на площадке в 100 га. Зато сами учеты на маршруте

25

займут в три-четыре раза меньше времени, чем на площадке в 100 га, будет сэкономлено время, затрачиваемое на разбивку площадки, и устранится возможность ошибки типичности. Преимущества таких маршрутных учетов очевидны. Чтобы использовать их для получения абсолютных показателей обилия птиц, необходимо знать величину поправочных коэффициентов. Выяснение последних (на статистическом материале) для разных частей лесной зоны позволило бы в течение немногих лет сравнительно небольшими силами провести учеты лесных певчих птиц на больших территориях.

Учет птиц на маршруте

[Равкин, Ливанов, 2008]

Помимо площадочных, из абсолютных методов также применяются учеты на маршрутах. Маршрутные учеты менее трудоемки, чем площадочные, меньше зависят от случайностей выбора места и поэтому более пригодны для работы на больших площадях [Наумов, 1963]. Метод, точечного картирования [Palmgren, 1930; Шапошников, 1938] и сплошного картирования [Компаниец, 1940] весьма трудоемки и применимы лишь в гнездовой период, т.е. два – два с половиной месяца в году. Они дают представление лишь о численности гнездящейся части популяции без учета пролетных и уже отгнездившихся особей. Послегнездовые кочевки существенно изменяют численность и распределение птиц, и для определения их обилия в этот период необходимо продолжать учеты. Желательность же учетов птиц во внегнездовое время отмечалось неоднократно [Новиков, 1949; Рогачёва, 1965].

Для птиц характерны высокая подвижность и резкие сезонные изменения численности, которые отражаются динамической плотностью их населения. Для определения ее применяется подсчет птиц на маршрутах в ограниченной учетной полосе. Однако учет на единой полосе дает занижение показателей обилия, результаты его существенно зависят от заметности птиц и протяженности маршрута [Лаптев, 1930; Merikallio, 1946; Доброхотов, Равкин, 1961]. Учет одновременно на полосах разной ширины [Лаптев, 1930] существенно усложняет работу. Узкие полосы, дающие сравнительно полное обнаружение птиц, требуют значительно увеличивать протяженность маршрута для устранения случайностей. Учет всех встреченных птиц, независимо от расстояния до линии хода учетчика с последующим раздельным пересчетом по дальности обнаружения, позволя-

26

ет снизить норму учета и упрощает его. В гнездовый период при подсчете воробьиных птиц пользуются дальностью слышимости пения самцов [Кузякин, Рогачёва, Ермолова, 1958]. Ч. Кендей [Kendeigh, 1944] предложил определять дальность обнаружения, вычисляя среднее из расстояний до птиц в тот момент, когда они впервые привлекли внимание наблюдателя.

Пользуясь этим принципом, необходимо глазомерно отмечать расстояние до каждой встреченной птицы (или группы птиц) в проекции на учитываемую поверхность. Во внегнездовое время численность птиц, определенная с использованием средних из этих расстояний, обычно на 20–40 % превышает результаты учета там же на оптимальной для данного вида полосе [Равкин, Доброхотов, 1963]. Если же разница в дальности обнаружения значительна, например, у поющих и не поющих особей, лучше заметные регистрируются на большей площади, поэтому происходит завышение средней дальности обнаружения вида. В период пения самцов это приводит к занижению показателей в 1,5–3 раза по отношению к результатам, полученным при раздельном пересчете лучше и хуже заметных особей. Д. Хейн [Hayne, 1949] при учете куриных предложил пересчитывать на площадь отдельно каждую из встреченных особей по расстоянию до нее в момент обнаружения. Метод Д. Хейна применим не только к куриным. Ю.С. Равкин (1967) предложил пересчитывать птиц по группам заметности интервальным способом. Непосредственно на учетах и при обработке их результатов, эмпирически птицы были разделены по дальностям их фактического обнаружения на пять групп: 1) птицы, обнаруженные близко – до 25 м от учетчика; 2) недалеко – в 26–100 м от учетчика; 3) далеко – от 101 до 300 м от учетчика; 4) очень далеко – от 301 до 1 000 м от учетчика; 5) чрезвычайно далеко – >1 000 м. Расстояния определяются глазомерно и приблизительно. Возможные ошибки отнесения части птиц не в те группы выравниваются массовостью материала.

Обработка собранного материала показала, что максимальные расстояния в каждой группе близки к удвоенной средней дальности обнаружения птиц той же группы. Это объясняется тем, что средние из расстояний от учетчика до каждой птицы составляли при подсчете около половины максимального расстояния, указанного для данной группы. Для близко заметных средняя дальность обнаружения равна примерно 12,5 м, для второй группы – около 50 м и для далеко заметных – около 150–180 м. Зная соотношение близко, недалеко и

27

далеко обнаруживающихся особей, можно сравнительно точно вычислить среднюю дальность обнаружения вида [Равкин, 1961].

Чтобы избежать занижения показателей обилия птиц со значительной разницей в дальности обнаружения отдельных особей следует раздельно пересчитывать на площадь число птиц каждой группы. Сумма показателей правильнее отобразит истинное обилие вида. Для упрощения подсчета можно ввести постоянные множители, подобно номерам групп дальностей обнаружения, предлагаемых А.П. Кузякиным (1961). Постоянный множитель показывает, во сколько раз нужно увеличить число особей, встреченных на 1 км маршрута, чтобы вычислить количество их на 1 км2. Иными словами, постоянный множитель – это число раз, в которое площадь километрового трансекта, в данном случае полосы пересчета особей группы, меньше 1 км2. Постоянный множитель равен: для особей, обнаруживающихся близко – 40; замеченных недалеко – 10; встреченных далеко – 3; очень далеко – 1; чрезвычайно далеко – 0,5. Проще пользоваться формулой:

К 40б 10н 3д 1оч.д. 0,5ч.д. ,

км

где К – количество особей на 1 км2; б – число птиц, замеченных в момент обнаружения близко; н – недалеко; д – далеко;

оч.д. – очень далеко; ч.д. – чрезвычайно далеко;

км – пройденное расстояние в километрах.

Е.С. Равкин и Н.Г. Челинцев (1990) считают целесообразным увеличить число интервалов, но в целом результаты пересчета по предлагаемой ими формуле и указанной здесь существенно не отличаются.

Птиц, встреченных летящими, следует пересчитывать с поправкой на скорость перемещения [Japp, 1956; Равкин, 1961; Равкин, Доброхотов, 1963]. Для перевода данных линейного учета на площадь в подобных случаях Джепп предлагает пересчетную формулу, учитывающую скорость перемещения. Скорость спокойного полета большинства птиц колеблется от 20 до 50 км/час [Гладков, 1952 и др.]. Если условно считать, что она равна 30 км/час, и в учеты вносить поправку согласно формуле, рекомендуемой Джеппом, то вы-

28

численная плотность населения птиц ближе к действительной, чем определенная без этой поправки. Таким образом, для пересчета на площадь летящих птиц, предыдущая формула принимает вид:

К 40б 10н 3д 1оч.д. 0,5ч.д..

30 км/час Время (в часах)

Способ раздельного пересчета по средним дальностям обнаружения всех встреченных птиц, по сравнению с другими методиками, отличается следующими достоинствами:

1)результаты сравнимы по сезонам;

2)для всех видов птиц лесных и открытых ландшафтов, певчих и не поющих, хорошо и плохо заметных, учет единообразен;

3)не требуется предварительной разметки маршрута;

4)в подсчетах участвует 100 % встреч птиц, благодаря чему можно пользоваться минимальным объемом материала;

5)не требуется специального вычисления средней дальности обнаружения и полноты учета, в то время как показатели обилия постоянно включают в себя поправку на них.

В случае если ширина местообитания меньше удвоенного максимального расстояния обнаружения наиболее заметных птиц, их можно считать на одну сторону от линии хода учетчика по краю местообитания (километраж делится пополам). Однако предпочтительнее считать птиц, двигаясь посредине выдела. Тогда при пересчете расстояния до птиц, превышающие половину ширины местообитания, принимаются равными ей. При этом важно не включить в расчеты особей, которые держались вне обследуемого выдела.

Учет птиц на водоемах и реках имеет свои особенности. Если учет проводится с лодки и катера посередине обследованного водного местообитания и нет возможности посчитать всех находящихся в нем птиц (вследствие больших размеров водоема, значительной ширины реки или ограниченности обзора из-за водной растительности), то можно учитывать птиц по вышеописанной методике без изменений и корректив.

Если учет проводится с берега в заросших растительностью водных местообитаниях, то птицы учитываются также по предложенной выше методике, но пройденный учетчиком километраж делится пополам, так как учет проводился лишь на одну сторону от линии хода учетчика.

29

Если учет проводится с берега по не заросшим растительностью водным местообитаниям больших размеров (полностью не просматриваемых), то регистрируются все встреченные птицы с записью дальности их обнаружения. Расчет на 1 км2 проводится исходя из ширины полосы, исчисляемой для каждого вида отдельно, и длины пройденного пути. Ширина учетной полосы определяется по максимально устойчивой дальности обнаружения вида.

Если необходимо обследовать полностью просматриваемый водоем или участок реки, то подсчитываются все встреченные в данном местообитании птицы без учета дальности обнаружения. Для расчета на 1 км2 число встреченных особей каждого вида делится на площадь обследуемого водоема (или участка реки).

Техника проведения учета

Учет проводится во время наибольшей активности подавляющего числа видов птиц, т.е. со второй половины апреля до середины августа с рассвета до 8–10 часов утра и до 10–12 – с середины августа до середины октября. В остальное время можно проводить учет в течение всего светлого времени суток, хотя предпочтительнее все-таки – в первую половину дня. Следует понимать, что это лишь общие рекомендации и надо внимательно отслеживать уровень активности птиц во время учета. В горах весной и в первую половину лета птицы часто активны до середины дня, особенно в нежаркую погоду. Учитывая экспозицию (следуя «за тенью»), можно эффективно проводить учеты вплоть до 13–14 часов. В то же время резкое наступление жары, может сразу снизить активность почти до нуля, особенно в середине лета и во вторую его половину.

Учетчик должен быть одет в защитную (неяркую) одежду и иметь при себе полевой дневник (записную книжку), карандаш и ластик, 7–8-кратный бинокль. Для отстрела птиц, видовую принадлежность которых на слух и визуально установить не удается, необходимо иметь двуствольное ружье 20–12 калибра (в одном стволе полузаряд мелкой дроби № 8–10 для отстрела мелких воробьиных, в другом – полный заряд более крупной дроби для отстрела крупных воробьиных и неворобьиных). Естественно, что для этого учетчик должен иметь охотничий билет, разрешение на хранение и ношение оружия; разрешение на отстрел птиц, выданное соответствующими ведомствами. Отстреливать птиц на учетном маршруте, особенно в первую половину лета, крайне нежелательно. Обычно неопределенные виды запоминаются, подробно описываются и добываются вне

30