ipatov1997_fitotsenologija

ции во взаимоотношениях с другими видами ослаблены. Конкурентные отношения между растениями одного вида поддерживают определенное, для данных условий оптимальное обилие популяции. Конкуренция между особями разных видов, приводя к большей элиминации особей конкурентно слабого вида, определяет соотношение численности, обилия этих видов.

Вформировании растительного сообщества участвуют животные. Способы влияния животных на видовой состав и соотношение обилия видов могут быть разными: распространение зачатков растений, рыхление или уплотнение почвы, поедание растений, выборочное или сплошное вытаптывание. Влияние животных на растительное сообщество может быть столь велико, что формирование и существование некоторых типов сообществ возможно только при постоянном воздействии животных. Так, типичные степные сообщества с господством дерновинных злаков, прежде всего ковылей, могут сохраняться только при умеренном выпасе травоядных парнокопытных. Знаменитые североамериканские прерии поддерживались бизонами, антилопами, лосями, виргинскими оленями и др. животными. В первую очередь животные поедают бобовые, разнотравье, которые и более чувствительны к вытаптыванию. Влияет на видовой состав и обилие экскрементов. Возможно, отсутствием выпаса и объясняется тот факт, что даже в течение более трех десятков лет растительность типичных прерий не восстанавливается на залежах.

Впроцесс формирования растительных сообществ вмешивается человек. Антропогенное воздействие может быть случайным или целенаправленным. Случайные воздействия не связаны с использованием растительного покрова в определенных целях. Это могут быть пожары, вызванные неосторожным обращением с огнем (огонь иногда сознательно используется для удаления растительных остатков), загрязнение почвы разливами нефти, изменение гидрологической системы (например, при строительстве дорог дорожной насыпью нередко перекрываются водотоки, что приводит к заболачиванию), отвалы горных пород и пр. Роль человека в этих случаях заключается в изменении или создании экотопа. Механизмы же интеграции растений имеют естественный характер. С деятельностью человека связано расширение ареалов растений, особенно сорных. Этот процесс можно рассматривать как обогащение флоры, само же внедрение новых видов в сообщество идет по естественным законам, а место, которое новый вид занимает в сообществе, зависит от специфики вида, его экологических и ценотических возможностей.

Целенаправленное использование растительного покрова заключается в изъятии фитомассы, фитомелиорации (создание лесных полос между полями, посевы трав и посадки лесных культур для защиты почвы от эрозии и т.п.), создании в городах парков, бульваров, газонов для очищения воздушного бассейна, в рекреационных и эстетических целях. Степень включения человека в естественные процессы зависит от глубины вмешательства и его периодичности. Но отменить естественные законы человеку не удается. Создавая агроценозы (посевы полевых культур, огороды, ягодники, сады и т.п.), человек определяет видовой, точнее популяционный состав доминантов, меняет, а нередко практически создает экотоп и поддерживает его в определенном состоянии с помощью избранной технологии. Вместе с тем результат зависит от адекватности доминантов экотопу, т. е. от естественных законов. При ослаблении вмешательства начинают работать в полной мере естественные механизмы (например, при плохом уходе за посевами роль сорных растений возрастает). При

149

разовом (одновременном) конструктивном действии — посадке деревьев, посеве трав без последующего вмешательства — человеком определяются только исходные доминанты, весь последующий процесс идет естественным путем.

Изъятие человеком фитомассы может быть разовым, периодическим и регулярным. При разовом изъятии, например вырубке леса, создается лишь стартовое состояние сообщества для процессов интеграции растений. Периодическое изъятие, например разреживание древостоя, вносит лишь количественные коррективы в напряженность взаимодействия (в данном случае ослабляется влияние верхнего яруса на нижние). Если какая-либо порода удаляется из смешанного древостоя, это воздействие может рассматриваться как участие человека в отборе видов. Регулярное изъятие фитомассы, к примеру сенокошение, включает в естественные процессы постоянный антропогенный отбор видов. Однолетники, не успевающие обсемениться до сенокошения, исключаются из травостоя. Остаются в травостое многолетние растения, способные к вегетативному размножению. Исчезают многолетники с семенным размножением, сохраняются лишь их биотипы с ранним обсеменением. Приобретают преимущество злаки, способные к кущению, поэтому доля злаков в травостое повышается. Большинство лугов в таежной зоне обязано своим существованием сенокошению, поскольку при этом постоянно скашиваются кустарники и древесный подрост. Заброшенные луга очень быстро зарастают кустарниками и деревьями. Луговые угодья превращаются в лесные. При естественном развитии событий растительное сообщество, создавая биотоп, по меньшей мере поддерживает плодородие почвы на определенном уровне, а при сенокошении, т. е. изъятии фитомассы, происходит истощение почвы, что приводит к снижению урожаев (если конечно луговое сообщество не удобряется). Таким образом, человек косвенно участвует в создании биотопа, тем самым и в биотопическом отборе. Следствием является антропогенное влияние на систему взаимодействия растений в сообществе. Сами же взаимодействия происходят по естественным законам.

Рассмотрим механизмы интеграции растений в сообщество на простом примере — сухих зеленомошно-лишайниковых сосняков на бедных песках с атмосферным увлажнением. Эти сосняки были выбраны, с одной стороны, из-за их простоты — невысокой видовой насыщенности, небольшого числа доминантов и однородных почвенных условий на большой территории. С другой стороны — из-за разнообразия комбинаций видов, представляющих собой разные стадии развития соснового леса, и разной нарушенности сосняков. Это разнообразие позволило организовать наблюдения таким образом, что удалось выявить разный уровень влияния растений на среду и взаимоотношения основных видов при широком диапазоне их обилия. Частично о результатах сообщалось в предыдущих главах, поэтому здесь приводятся только обобщения без доказательств.

Исследования проводились на северо-восточном побережье Ладожского озера. Экотоп четко территориально ограничен: сообщества разместились на узкой прибрежной полосе шириной 500-1000м и длиной 12км. Под действием постоянно дующих с Ладожского озера ветров сформировался дюнный ландшафт, представляющий собой систему дюн из 6-8 гряд. Превышения вершин дюн над междюнными понижениями составляют от 1 до 5м. Вершины дюн представляют собой плоские участки и давно уже покрыты растительностью. Грунтовые воды залегают глубоко, и даже в междюнных понижениях корневые системы не входят в

150

контакт с ними, за исключением нескольких случаев. Почва относится к поверхностноподзолистой. Почвенный профиль слабо дифференцированный, маломощный: 60-80 см. Мощность подстилки (Ао) варьирует от 0,5 до 10 см. Под ней залегает иллювиальный горизонт (В) буровато-желтого или охристого цвета. Постепенно на глубине 50-80 см он переходит в почвообразующую породу (С). Весь профиль песчаный, его верхняя часть содержит 2-4% физической глины, с глубиной ее содержание падает до 1-2%, т. е. пески рыхлые. Повышенное содержание глинистых частиц в верхнем горизонте вторично и обусловлено минерализацией органического вещества. Содержание гумуса в верхнем горизонте составляет 1—3% и резко падает с глубиной. Почва кислая (рН водной вытяжки аккумулятивноподзолистого горизонта около 4,0). Содержание азота в минеральных горизонтах незначительно (0,02-0,05%), отношение углерода к азоту в подстилке (C:N=40-50) свидетельствует о крайней бедности почв. Почвенные условия в разных элементах рельефа одинаковы, достоверных различий в основных характеристиках не обнаружено. Далее мы будем рассматривать сообщества на плоских вершинах гряд. Экотопических различий в их пределах не обнаружено, и поэтому по всей территории можно рассматривать условия среды относящимися к одному экотопу. Различия наблюдаются в мощности подстилки и ряда ее признаков и в меньшей мере в подзолисто-аккумулятивном горизонте, варьирование которых вызывается растительностью и их следует отнести к биотопическим.

На исследуемой территории встречаются древостой практически всех градаций возраста и сомкнутости. Наиболее старые деревья (300 лет

иболее) встречаются поодиночке или небольшими группами. Насаждения 120-140-летнего возраста нормальной плотности занимают небольшие территории. Преобладают молодняки и насаждения 30-40-летнего возраста. Имеются насаждения как с одним, так и с двумя ярусами сосны; нередко присутствует подрост. Представлены вырубки разного возраста

иучастки с ветровалом. На многолетних вырубках с восстановившимся после разрушения растительным покровом наблюдается ковер кустистых лишайников, образованный главным образом видами Cladina arbuscuia и C.rangiferina, в травяно-кустарничковом ярусе Calluna vulgaris, Vaccimum vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Thymus serpyllum., Festuca ovina.

При разрушении почвенного покрова гусеницами тракторов при вывозе древесины на обнаженном песке формируется мозаика из Chamerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, Lerchenfeldia flexuosa, Rumex acetosella, Antennaria dioica, Thymus serpyllum, мхов Ceratodon purpureus, Polytnchum pihferum, бокальчатых кладоний. На выгоревших участках представлены виды первых стадий восстановления растительности после пожара:

политриховые мхи— Polytrichum piliferum, реже P.juntperinum, бокальча-

тые кладонии, преимущественно Cladonia gracilis, с примесью C.cornuta, C.coccifera, C.deformis, C.pixidata и др., мелкие редкие дернинки Cladina arbuscuia, злак Festuca ovina. В редкостойных сосняках напочвенный покров аналогичен сформировавшимся сообществам вырубки. Здесь также встречается черника низкой жизненности и при затенении кустарничками или пнями куртинки зеленого мха Pleurozium schreberi. Максимально сомкнутые сосновые молодняки (сквозистость 30-40%) исключительно зеленомошные, моховой покров образован Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum, иногда с участием Hylocomium splendens. В кустарничковом ярусе доминируют (но с невысоким покрытием) Vaccimum vitis-idaea, местами Empetrum nigrum. Сомкнутые сосняки старших возрастов (60-120 лет), особенно со вторым ярусом сосны, имеют мощный моховой ковер, образован-

151

ный преимущественно Hylocomium splendens с участием Pleurozium schreberi

иDicranum polysetum. Обильна Vaccinium myrtillus, проективное покры-

тие которой местами достигает 70%. Имеются также Vaccinium vitis-idaea

иEmpetrum nigrum. Характерно для этих сосняков присутствие неболь-

ших одновидовых пятен из Lmnaea boreahs, Tnentalis europaea, Maianthemum bifohum, Pteridium aquilinum, Convallaria majalis. Мохово-лишайниковый по-

кров в сосняках невысокой сомкнутости (сквозистость 50-70%) представлен мозаикой из моховых и лишайниковых пятен разного размера, при этом в молодняках, как правило, наблюдаются сравнительно крупные, четко отграниченные друг от друга коврики зеленых мхов и лишайников, в старых сосняках — мелкая мозаика.

Рис. 5.1. Количественное выражение экотопического и биотопического отбора.

Цифры в круге — число видов высших растений, в квадрате — число видов напочвенных мхов и лишайников. Объяснения в тексте.

Очевидно, что многообразие растительных сообществ в пределах одного экотопа свидетельствует о наличии здесь разнообразных биотопов. По-видимому, представлен весь набор сообществ, который может образовываться в данных климатических условиях и конкретно в исследованном экотопе. Число видов и видовой состав отражает возможности флоры региона, реализуемые в этом конкретном экотопе. В Приладожском флористическом районе насчитывается около 400 видов высших растений (учтены все высшие растения, кроме водных и редко встречающихся) (Раменская, 1960); за достаточно длительный период существования дюн зачатки любого из них попадали на исследуемую территорию. Косвенно об этом свидетельствует растительность верхового болота, представленная в нескольких междюнных понижениях, где грунтовые воды достигают поверхности; в местах с достаточным, но не избыточным увлажнением, участки с осиной, березой пушистой, серой ольхой и типичным для них подлеском. На вершинах гряд в разрушающихся пнях, где имеется обилие питатель-

152

ных веществ, растут и плодоносят отдельные особи рябины, обнаружена даже плодоносящая черемуха. Однако нормально развивается немногим более 50 видов высших растений. Следовательно, экотопический отбор "отсекает" 90% флоры района (рис.5.1). В пределах экотопа обнаружено около 30 видов напочвенных мхов и лишайников (данных для всего флористического района в нашем распоряжении не оказалось). Если принять, что на участке размером 100 м2 биотоп выровнен (в действительности же мозаика трансформированной среды может иметь место и здесь), то окажется, что биотопический отбор уменьшает число видов высших растений в 5-20, а напочвенных мхов и лишайников в 3-10 раз. В пределах локального биотопа (на площадках 1м2) высших растений вообще может не оказаться (наибольшее количество—-3), а мхов и лишайников насчитывается 2-7 видов. Но на метровых площадках число видов в большой мере определяется случайными причинами, не связанными с биотопом, в том числе и тем, что в очень динамичном покрове какие-то виды просто не успели поселиться.

Рис. 5.2. Взаимоошения между основными видами в сосняках на сухих бедных песках.

а — благоприятствование, 6— изживание, в — ограничение, г — недопущение, д — самоблагоприятствование.

1 — Pinus sylvestris, 2— Cladina arbuscula, 3— Festuca ovina, 4 — Calluna vxlgaris, 5—Empetrum nigrum, 6 — Vacciniutn vitis-idaea, 7— Arctoslapkylos uva-urti, 8— Phurozium schreberi, Dicranum polysetum, 9— Vaccinium myrtUlus,

Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Linnea borealis, 10— Picea abies.

Рассмотрим основные типы взаимоотношений в зеленомошно-лишайни- ковом сосняке (рис.5.2). Конкуренция в древостоях сосны ограничивает предельную сомкнутость древесного яруса. В результате исключительно благоприятного стечения обстоятельств для возобновления сосны плот-

153

ность древостоя молодняка (в возрасте 20-30 лет) может достигать 18 тыс. экземпляров на 1га, а сквозистость полога всего 22%. Однако в этот период идет интенсивная конкуренция и элиминация угнетенных деревьев, изреживание древостоя. В дальнейшем сквозистость древесного полога увеличивается до 50%, и лишь при наличии второго яруса или подроста она составляет 30%. В итоге световое довольствие практически для всех видов находится в пределах их экологических амплитуд. Исключе-

ние представляет Calluna vulgaris и, по-видимому, Arctostaphylos uva-ursi.

Количество света под сомкнутым пологом сосны близко к его минимуму для вереска, поэтому он здесь деградирует и встречается в низком обилии. При меньшей сомкнутости вереск может нормально развиваться, но столь плотных куртин, как в сосновых рединах и на вырубках, не образует. В условиях ограничения светового довольствия находится и подрост сосны. Смягчение температурного режима пологом сосны, поддержание высокой влажности воздуха, сокращение транспирации и физического испарения, несмотря на перехват осадков, благоприятны всем видам. Опад как источник разлагающейся органики повышает плодородие почвы на этих бедных песках.

Ранее уже говорилось, что под пологом сосны прирост и лишайников, и мхов выше, чем на открытом месте. Взаимоотношения мхов и лишайников в сомкнутых сосняках складываются не в пользу лишайников, и они изживаются мхами. При контакте куртинок лишайника со мхами последние находят себе в лишайнике благоприятные по влажности условия и прорастают сквозь его ковер. Иначе обстоят дела при разрушении древесного яруса и тем самым увеличении солнечной радиации, приходящей к напочвенному покрову. Прирост мхов здесь уменьшается, высота зеленой части мхов меньше. Лишайники расселяются по всей поверхности зеленомошного ковра диффузно и мелкими латками, местами прикрывая зеленые мхи. Погребение лишайников зелеными мхами, как это имеет место под сомкнутым пологом сосны, не происходит. Высокие температуры (после сильной деструкции древостоя), перехват света лишайниками приводят к гибели зеленых мхов. Моховой и лишайниковые ковры, прикрывая как плащом почву, поддерживают более высокую, чем на лишенных этого ковра участках, влажность верхних горизонтов почвы (подстилки и подзолисто-аккумулятивного горизонта), где преимущественно находятся активные корни сосны. Это, а также органика, поступающая за счет отмирающих нижних частей лишайников и мхов, благоприятствуют росту сосны. С другой стороны, мохово-лишайниковый покров препятствует проникновению семян сосны к почве, зависающие на нем проростки обсыхают, не могут укорениться и гибнут, что можно квалифицировать как отношения недопущения. Возможно, таким же образом обстоит дело и с некоторыми другими видами. Вместе с тем в несомкнутом лишайниковом покрове в виде латок разных размеров, между которыми скапливается органика, поддерживается повышенная влажность воздуха и подстилки, создаются благоприятные условия для всходов сосны и овсяницы овечьей (Festuca ovina). Лишайник, разрастаясь и прикрывая узлы кущения овсяницы, снижает ее жизненность. Овсяница же адаптируется к негативному влиянию, утрачивает дерновинную форму и образует наземные короткие корневища, которые дают новые узлы кущения в просветах лишайников.

При разрушении древостоя и осветлении образуется мелкопятнистый или диффузный мохово-лишайниковый ковер, сменяющийся лишайниковым. Если же на лишайниковой вырубке поселяется сосна, то по мере формирования сосняка в лишайниковый покров внедряются зеленые мхи.

154

При этом образуется крупнопятнистый мохово-лишайниковый ковер, сменяющийся со временем чисто моховым. Дело в том, что разрастание куртинок мха происходит по их периферии, в результате размеры пятен постепенно увеличиваются. Внедряются же в лишайниковый ковер зеленые мхи, в отличие от расселения лишайников в моховом ковре, не по всей поверхности, а прежде всего в тех местах, которые притенены кустарничками, пнями, остатками стволов и пр.

Под моховым покровом при длительном его существовании накапливается мощный слой (до 10 см) органики, в котором располагаются актив-

ные корни кустарничков Vaccinium vitis-idaea, V.myrtillus, Empetrum nigrum, Linnaea borealis и трав Tnentalis europaea, Maiantkemum bifolium. Собственно говоря, это субстрат, необходимый для их произрастания, без которого они не могли бы здесь существовать.

Горизонтальные побеги Empetrum nigrum и Vaccinium myrtillus образу-

ют своего рода каркас, на котором зависают мхи и образуется мощный зеленомошный ковер. Определенная рыхлость его, сохраняя водоудерживающие свойства, обеспечивает аэрацию, положительно влияющую на жизненность зеленых мхов. Толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi) наиболее успешно развивается в местах, где нарушен лишайниковый ковер. Повидимому, ее биологической программой предусматривается постоянное нарастание горизонтальных побегов и их укоренение, которое возможно лишь при засыпании их песком, передвигаемым ветром. Это и наблюдается на исследованной территории, но только в тех случаях, когда имеются обнаженные участки, и особенно на склоне дюны, ближайшей к Ладожскому озеру, куда песок постоянно заносится с пляжа. Здесь толокнянка образует местами пышный сплошной покров.

В наиболее старых сосняках с нормальной плотностью древостоя иногда встречаются одиночные ели, их очень немного, на всей исследованной территории насчитывается несколько десятков экземпляров. Возраст ели до 30-40 лет, высота до 6 м. Почвенные условия в силу их бедности и сухости находятся за пределами толерантности еловых популяций. Возможность существовать некоторое время для ели обеспечивается мощной подстилкой и моховым покровом, так как ее корневая система локализована в подстилке — наиболее влажном и богатом почвенном горизонте. По мере роста ели и углубления ее корневой системы условия питания ухудшаются, ель переходит в угнетенное состояние и выпадает из древостоя. Кроме того, любой пожар, даже беглый, приводит к уничтожению елей. При низком положении кроны ели в ее полкроновом пространстве из-за недостатка света и сухости почвы (большая часть дождевых осадков задерживается кроной ели) практически все виды гибнут (на рис.5.2 изживание елью других видов не показано, чтобы не усложнять схему).

Явление самоблагоприятствования обнаружено в сосновых древостоях, в лишайниковом и моховом покровах (см. гл. 4). Отметим только, что сосна создает для себя относительное благополучие в значительной мере косвенно, стимулируя развитие зеленых мхов, плотного покрова из них и мощной подстилки под ними, поддерживая тем самым удовлетворительный уровень корневого питания.

Итак, даже на сравнительно простых объектах и при неполном раскрытии механизмов интеграции (охвачены не все виды), видно, что система отношений между растениями имеет сложный и противоречивый характер. Все типы взаимодействия проявляются одновременно. Они обеспечивают объединение растений в сообществе, но при этом служат одной из причин постоянного изменения, динамики растительных сообществ.

ГЛАВА 6. ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Состав, структура и строение

Растительный покров, как и любой объект, можно рассматривать как систему. По определению Л.Берталанфи (Bertalanfii, 1956), система представляет собой комплекс элементов, находящихся во взаимодействии. Существенной характеристикой системы является структура — совокупность способов, какими связаны элементы системы, характер связей между элементами (Свидерский, 1962). Выявление структуры — важнейший момент исследования объекта, по сути этим исчерпывается его содержание как системы. При описании связей между элементами предполагается, что должны быть указаны и сами элементы. Эту мысль четко выразил Б.Рассел (1957): выявить структуру объекта — значит упомянуть его части и способы, с помощью которых они вступают во взаимоотношения.

На практике фитоценологу весьма сложно решить вопрос, что считать элементом системы. Элемент — не любая произвольно по каким-либо признакам выделенная часть объекта, а лишь способная взаимодействовать как целое с другими элементами системы. Элементы, взаимодействуя в совокупности, и образуют систему. Отдельный элемент тоже обладает специфической структурой и может также рассматриваться как система, но более низкого уровня. Элементом системы "растительный покров" следует считать ценоэлемент— совокупность растений, объединенных взаимодействиями, а также локальными условиями биотона, создаваемыми растениями, не входящими в эту совокупность. Ценоэлемент — часть растительного покрова, охватывающая в одних случаях все его слои по вертикали, в других — один или несколько из них.

Необходимо отличать внутреннюю структуру системы от внешней. Внутреннюю структуру образуют отношения между составляющими ее элементами, внешнюю — связи системы в целом с окружающей средой (с элементами системы более высокого порядка). Применительно к растительному покрову внутренняя структура— это связи между ценоэлементами. Внешняя структура находит отражение в существовании топоэлементов— участков растительного покрова в пределах одного экотопа, точнее — в одинаковых почвенно-грунтовых и гидрологических условиях. Совокупность растений, составляющих топоэлемент, формируется в результате экотопического отбора, существование ее обусловлено экологическими причинами. Топоэлемент как совокупность растений является частью растительного покрова, а по связям со средой входит как элемент в систему более высокого ранга — элементарную экосистему.

Обычно в практической работе геоботаник, используя чисто внешние признаки, выделяет участки растительного покрова, визуально отличающиеся друг от друга. Это могут быть пятна локализации в пространстве отдельных видов или их групп либо совокупностей частей растений, например кроновый слой древостоя. При этом исследователь не заботится об интерпретации подобного членения с позиции взаимоотношений растений. В большинстве случаев такой подход оправдан, так как анализ структуры сложен и в обозримый срок невозможно получить массовый материал по характеристике растительного покрова какой-либо территории. В связи с этим целесообразно выделить еще одну категорию элементов— морфоэлементы, т.е. части растительного покрова, выделенные на основе только внешних признаков.

156

Совокупность морфоэлементов отражает строение растительного покрова. Однако следует иметь в виду, что строение не сводится к перечню морфоэлементов, а включает и размещение особей отдельных популяций и совокупностей растений разных видов. В последние два десятилетия термин "строение" вытесняется термином "структура", причем без изменения содержания первого. Это хорошо видно на примере учебников. В учебнике Б. А. Быкова "Геоботаника" (1953) имеется глава, посвященная строению фитоценозов. А. П. Шенников (1964) также использует термин и понятие "строение" как морфологическую характеристику фитоценоза. Но позже А. Г. Воронов (1973) и Т. А. Работнов (1983) заменяют термин "строение" при том же содержании термином "структура". Вряд ли с этим стоит соглашаться. Понимая структуру как совокупность связей (взаимодействий) между элементами объекта, надо сохранить термин "строение" для обозначения пространственного соотношения частей объекта, границы которых определяются морфологически.

Имеется и иное решение этого вопроса. В. II. Беклемишев (I960) различал пространственную и функциональную структуру популяции. Повидимому, используя эту идею, В. В. Мазинг (1969) рассматривает структуру растительного покрова как общее понятие, включающее в себя состав элементов, их взаимное расположение и взаимоотношения между ними. В соответствии с этим он также различает пространственную и функциональную структуру. Пространственная структура- это нечто иное, как строение, а функциональная структура— совокупность связей между элементами (т.е. структура в приведенном нами выше определении). В дальнейшем мы будем использовать термины функциональная структура

—структура и пространственная структура — строение как синонимы.

СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Растительный покров, как уже говорилось, представляет собой совокупность особей растений, которая весьма разнородна. Даже в одном сообществе находятся растения разной систематической принадлежности, относящиеся к разным жизненным формам и экологическим группам, занимающие неодинаковые позиции в сообществе и т.д. К примеру, в сравнительно просто организованном сухом сосновом бору мы находим столь отличные биоморфы, как деревья, мхи и лишайники. В пределах одной ценопопуляции (совокупность особей отдельных видов в пределах растительного сообщества) можно встретить и господствующие, и угнетенные, и индетерминантные особи. Неоднороден и возрастной состав ценопопуляции.

При изучении растительного покрова, его структуры и строения первый этап работы (база для всех последующих операций) состоит в выявлении состава. Состав образуют абстрактные совокупности растений, объединяемые сходством в чем-либо; это перечень видов, жизненных форм, спектр экологических групп, перечень фитоценотипов, ценоэлементов и пр. В пределах популяции состав может устанавливаться по возрастным группам растений. Состав формируется под влиянием многих факторов: экотопических, фитоценотических, антропогенных. Иными словами, его можно рассматривать как результат взаимодействия растений друг с другом и средой обитания. Изучив состав и строение, можно в известной мере судить о процессах в растительном покрове.

Флористический состав. При описании растительных сообществ прежде всего выявляется флористический состав. Видовое богатство расти-

157

тельного покрова определяется причинами как глобального, так и локального масштаба. Зависимость видового богатства от географической широты показана в работе В.М. Шмидта (1981). От полуострова Канин (68° с.ш., 45° в. д.) до Латвии (58° с.ш., 25° в. д.) число видов конкретных флор увеличивается в 3 раза. Этот рост обусловлен не только широтой, но и долготой местности, т. е. уменьшением континентальности. Другой экотопический фактор, а именно эдафический, также оказывает существенное влияние. В качестве примера можно привести поемные луга. Как известно, условия поймы весьма благоприятны для развития луговой растительности, но такие мощные факторы, как длительность затопления при паводках и аллювиальность, ведут довольно жесткий отбор видов. Так, в прирусловой зоне поймы реки Луги (Ленинградская область), где наилок в отдельные годы может достигать толщины 15 см, мы находим в основном виды растений, способные противостоять ежегодным наносам. Это длиннокорневищные растения, способные быстро прорастать через нано-

сы (Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea и др.). Число видов здесь не превышает 10-12, в то время как в средней части поймы в сходных условиях увлажнения, но при меньшем аллювии можно встретить 35-40 видов. Таким образом, при довольно богатом видовом составе пойменных лугов сообщества прирусловой части бедны во флористическом отношении.

Важная роль в регулировании видового состава принадлежит биотопу, особенно если сообщество образовано сильным эдификатором. Ярким примером этому может служить еловый лес. Под пологом елового леса формируются условия, ограничивающие видовое разнообразие, хотя пространство там занято не полностью. Так, в ельнике кисличнозеленомошном на площади 100 м2 можно встретить не более 10-15 видов, включая мхи; еще меньше видов в чернично-сфагновых ельниках. В данном случае именно биотоп приводит к обеднению флористического состава (экотоп позволяет существовать здесь большему числу видов). В других случаях, напротив, биотопические особенности способствуют обогащению видового состава. Примером могут быть лиственные леса, где световой режим позволяет весной развиваться синузии эфемероидов, отсутствующей в хвойных лесах. Вообще переменность экологического режима, какими бы причинами она ни вызывалась, ведет к увеличению видового разнообразия.

Существенное влияние на количество видов в сообществах оказывают человек и животные. Так, в степных сообществах флора обогащается в результате роющей деятельности грызунов: на выбросах поселяются кор-

невищные виды (Agropyron pecitnatum. Leymus ramosus), а также эфемеры

исорняки (Ranunculus orthoceras, Lepidtum perfoliatum и др.), плохо пере-

носящие задернение в целинной степи. Выпас скота на лугах также изменяет видовой состав: выпадают виды, не переносящие вытаптывания,

иразрастаются пастбищники — лапчатка (Poientilla ansenna), манжетка {Alchemilla sp.) и др. Многократное выкашивание луга ранее срока созревания семян приводит к обеднению его флоры, особенно разнотравья. Таковы основные факторы, определяющие видовое разнообразие растительных сообществ.

Взависимости от условий сообщества могут быть флористически простые и сложные, флористически богатые и бедные. Простые бедные сообщества — почти чистые заросли прибрежноводных растений: тростни-

ка (Phragmites australis), камыша (Sctrpus lacustns) и др. В видовом отно-

шении примером богатых сообществ служит влажный тропический лес. Богаты видами северные или луговые степи. Так, видовая насыщен-

158