МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.
КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.
Курсовая работа по физиологии и этологии
сельскохозяйственных животных.
Тема:
«Условно-рефлекторная деятельность рыб
и ее влияние на продуктивность»
Написал: студент II курса 9 группы
ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.
Преподаватель: Рубекин Э. А.
Москва 2000-2001 г.
ПЛАН.
I Введение
II Основная часть
Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.
Условно-рефлекторная деятельность рыб.
Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб
III Заключение.
Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.
Во-первых, рыбы — самая многочисленная в видовом отношении группа позвоночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продолжается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.
Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы — это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Макрогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систематиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга — 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга — только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молекулярной биологии.
В-третьих, рыбы — наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет большой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследований в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.
В-четвертых, рыбы — чрезвычайно разнообразная в экологическом отношении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эволюции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших океанических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются незаменимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеблющимся факторам внешней среды.
В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные — 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхождения — 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животноводства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100—120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим последствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внутренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизводства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.
Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изучения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факторами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в естественных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяйства в естественных водоемах.
Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб
Итак, рыбы – самая многочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, условиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, имеющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.
Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы текущего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Калашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.
Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведения, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также несомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт выражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свойствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен далеко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.
Комплексы простых поведенческих актов, имеющие определенную последовательность и целеустремленность, иногда называю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убежище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В динамическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобретенные формы поведения.
Приобретенные формы поведения - это результат приспособления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.
Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретенных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях условного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при временном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.
Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий рефлекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной перегородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего используют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряжением 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если рыба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе экспериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, издаваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бусинку и т.д.
Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем заставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражитель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздражитель, - такое движение не свойственно данному виду, для которого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попытки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.
Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков [1986], исследуя выработку оборонительных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык безошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажиганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" становятся пищей хищников.
Самой простой формой обучения является привыкание к индифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повторении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совершенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стимулам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может затормозиться выработанный условный рефлекс. При многократном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может самопроизвольно возникнуть снова.
При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации являются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, выработанный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешающей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлексы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.