Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Условно-рефлекторная деятельность рыб и её влияние на продуктивность.doc
Скачиваний:
42
Добавлен:
30.05.2014
Размер:
103.42 Кб
Скачать

14

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

Тема:

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность»

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

  1. Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

  1. Условно-рефлекторная деятельность рыб.

  1. Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы — самая многочисленная в видовом отношении группа поз­воночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земновод­ных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продол­жается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы — это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Мак­рогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систе­матиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга — 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга — только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молеку­лярной биологии.

В-третьих, рыбы — наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет боль­шой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследо­ваний в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы — чрезвычайно разнообразная в экологическом отно­шении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эво­люции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших оке­анических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются неза­менимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеб­лющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные — 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхож­дения — 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животно­водства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100—120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим пос­ледствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внут­ренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизвод­ства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изу­чения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факто­рами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в есте­ственных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяй­ства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая мно­гочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, ус­ловиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, име­ющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы теку­щего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Ка­лашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведе­ния, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также не­сомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт вы­ражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свой­ствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале­ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде­ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы­ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе­жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина­мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре­тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ­ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен­ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов­ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре­менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф­лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе­регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь­зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже­нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры­ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк­спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда­ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу­синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за­ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи­тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра­житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко­торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт­ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков [1986], исследуя выработку оборонитель­ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе­зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи­ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано­вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин­дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто­рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер­шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму­лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за­тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ­ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само­произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв­ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо­танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю­щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек­сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.