Билеты по физиологии, КурскаяГСХА / 49

49. Нейрогуморальная регуляция сердечной деятельности. Подвижное приспособление гемодинамики к факторам среды и уровню обмена веществ организмом достигается благодаря сложным механизмам нейрогумаральной регуляции, вмешивающимся в самые интимные стороны деятельности сердечно-сосудистой системы. Органы кровообращения и различные звенья ее нейрогуморальной регуляции могут рассматриваться как сложная саморегулирующая система, обеспечивающая наиболее оптимальный для данного функционального состояния организма уровень деятельности. Любая реакция сердечно-сосудистой системы на внешнее воздействие или изменение в самом организме представляет собой сложную структуру. Известна роль холинэргических и адренэргических влияний в регуляции деятельности сердца. Блуждающий и симпатический нервы через систему соответствующих медиаторов и рецептивных аппаратов ткани обеспечивают тонкое приспособление деятельности сердца к общегемодинамическим сдвигам. Экстракардиальные нервы сердца. Нервная регуляция сердечной деятельности осуществляется импульсами, поступающими к сердцу из центральной нервной системы по парасимпатическим и симпатическим нервам. Сердечные нервы имеют двунейронную структуру. Нейроны отростки которых образуют блуждающий нерв, расположены в продолговатом мозге. Кончаются эти нейроны в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся нейроны второго порядка, отростки их идут к синусному узлу, мышечным волокнам предсердия и атриовентрикулярному узлу . Нейроны симпатической нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В этих узлах находится второй нейрон, отростки которого идут к сердцу. Наибольшая часть симпатических волокон отходит ОТ звездчатого узла, ИЛИ ganglia stellatum. Теперь уже является непреложным фактом то, что при слабом раздражении периферического конца перерезанного блуждающего нерва снижается частота сердечных сокращений (отрицательный хронотропный эффект). При этом уменьшается и сила сердечных сокращений (отрицательный инотропный эффект). При сильном раздражении отмечают понижение возбудимости сердечной мышцы (отрицательный батматролный эффект), также ухудшается проводимость в сердце (отрицательный дромотропный эффект). Под влиянием блуждающего нерва увеличивается мембранный потенциал, то есть наступает гиперполяризация. Рефрактерный период предсердий укорачивается. При длительном раздражении блуждающего нерва даже после остановки сердца оно снова начинает сокращаться. Такое явление называют ускользанием сердца из-под влияния п. vagus. Степень учащения у животных различна и находится в связи с его условиями существования v способностью выполнять продолжительную мышечную работу. Действие на сердце 'симпатических нервов. При раздражении симпатических нервов сердца ритм его сокращений в результате спонтанной деполяризации клеток сердечной мышцы в период диастолы ускоряется. Под влиянием симпатической нервной системы проведение возбуждения (положительный дромотропный эффект) и повышается возбудимость сердца (положительный батматропный эффект). Роль нервной системы в работе сердца видна из следующего опыта. Если у животного перерезать все сердечные нервы, то в состоянии покоя оно не отличается от интактиого (лат. — intactas— нетронутый), но выполнить работу даже ней тяжести такое животное не может. И. П. Павлов (1887 г.) в своей работе «Центробежные нервы сердца» показал, что, кроме замедляющего и ускоряющего действия, сердечные нервы обладают способностью прямо влиять на силу сердечных сокращений, не меняя их ритма. Веточки усиливающего нерва проходят в составе симпатических нервов, а ослабляющего— в парасимпатических волокнах. И. П. Павлов считал, что усиливающий нерв прямо влияет на химические процессы в сердечной мышце, повышая в ней обмен веществ и тем способствуя повышению работоспособности сердца. Нервы, регулирующие питание, он назвал трофическими. Нервные центры, от которых поступают к сердцу импульсы, находятся в состоянии постоянного возбуждения. По блуждающим нервам к сердцу поступают тормозящие импульсы, после же перерезки их биение сердца учащается. Временное выключение блуждающих нервов можно получить при введении в организм атропина. От небольших доз этого алкалоида учащается сердечная деятельность. После удаления обоих звездчатых узлов, от которых отходят к сердцу симпатические волокна, стойкого урежения сердечной деятельности не наблюдают. По-видимому, тонус центров симпатической нервной системы выражен очень слабо. Тонус центров блуждающих нервов поддерживается импульсами, идущими по центростремительным нервам от различных рецепторов. Особенно большую роль играют импульсы от дуги аорты и каротидного синуса. Перерезка нервов, идущих от этих рецепторов, приводит к резкому падению тонуса центров блуждаю-щих нервов. В организме интактного животного существует строгая взаимосвязь между центрами парасимпатических и симпатических волокон. Усиленное возбуждение в одном центре сопровождается ослаблением возбуждения в другом центре. Тонус ядер блуждающего нерва поддерживается и некоторыми химическими веществами. Их влияние хорошо можно проследить, пользуясь методикой, предложенной К. Гаймансом. По этой методике кровеносные сосуды двух животных соединяются так, что кровь собаки А поступает в голову собаки Б. После соединения сосудов отделяется голова собаки Б от ее туловища, оставляют неперерезанными только одни блуждающие нервы. При введении гормона надпочечников адреналина и ионов кальция и углекислоты в кровяное русло собаки А сердечная деятельность собаки Б повышается, а при введении этих веществ в кровяное русло собаки Б работа сердца собаки А не изменяется. Таким образом, введенные в кровь вещества действуют прежде всего через ядра блуждающих нервов. Иногда у животных отмечают стойкое повышение тонуса ядер блуждающих нервов, что приводит к замедлению сердечной деятельности, получившему название брадикардия. При понижении же тонуса центров блуждающих нервов наблюдается учащение сердечной деятельности — тахикардия. У животиых в первые дни их жизни тонус ядер блуждающих нервов отсут-ствует. Введение им в кровь атропина, а также перерезка сердечных нервов не изменяют частоты сердечных сокращений. Работа сердца регулируется и реф-лекторным путем через ре-флексогенные зоны сосудистой системы. Методом условных рефлексов была показана регуляция работы сердца корой полушарий головного мозга. Если какой-нибудь раздражитель — вспышку света или звучание метронома — подкрепить введением сердечных ядов, то после некоторого коли-чества сочетаний одна вспышка лампы или стук метронома вызывает такое же действие, как и сердечные яды.

Гуморальная регуляция деятельности с е р д -ц а. Ряд веществ, выделяемых органами животных в кровь и лимфу, оказы-вает влияние на сердечнук^ деятельность. Одни из них, как, например, адреналин — продукт мозгового вещества надпочечников, стимулирует работу серд-ца, другие, как ацетилхолин, урежают ритм и уменьшают силу сердечных сокращений (рис. 15). Установлено, что при раздражении блуждающих нервов в кровь поступает вещество — ацетилхолин. Действие этого вещества ограничивается только местом образования, так как в крови он быстро разрушается ферментом холинэстеразой. При раздражении симпатического нерва освобождается симпатии, сходный по своему физиологическому действию и химиче-скому составу с адреналином (рис. 16). На работу сердца влияют и гормоны, вырабатываемые и другими железами внутренней секреции. Гормон щито-видной железы — тироксин — повышает чувствительность сердца к возбуждающему действию симпатических нервов. Важная роль в нормальной функ-ции сердца принадлежит электролитам. Избыток в крови ионов калия угнетает все стороны [деятельности сердца, уменьшает силу его сокращений, урежает ритм, ухудшает проведение и возбуждение сердечной мышцы. Избыток ионов кальция действует в противоположном направлении. При значитель-ном избытке кальция сердце останавливается в (систоле, а при недостатке его сердечные сокращения ослабевают.