Частная гистология (шпора)

В щитовидной железе присутствует и другая разновидность ти роцитов — парафолликулярные ироциты, или кальци тониноциты. Они нейрального происхождения, и на их функций не влияет гипофиз.

Кальцитониноциты (К-клетки) локализуются в стенке фолли­кула или между фолликулами. Они крупнее и светлее эпителиаль­ных тироцитов и выделяют гормон кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови.

Околощитовидные железы. Представляют собой тельца, распо­лагающиеся на задней поверхности щитовидной железы. Клетки околошитовидной железы — паратироциты — располага­ются тяжами, разделенными соединительно-тканными прослой­ками с сосудами. Различают главные базофильные паратироциты (светлые или темные) и оксифильные. Главные вырабатывают паратиреоидный гормон — паратирин, повышающий уровень каль­ция в крови. Это достигается путем снижения выведения кальция в почках, повышения всасывания его в кишечнике, стимулирова­ния функций остеокластов, разрушающих кость, что вызывает по­ступление освобождающегося кальция в кровь. Оксифильными па­ратироциты становятся при старении.

Надпочечники. Состоят из коркового вещества (эпителиально­го происхождения) и мозгового (нейрального происхождения).

Надпочечники с поверхности покрыты соединительно-ткан­ной капсулой, от которой вглубь отходят тонкие прослойки, разграничивающие тяжи секреторных клеток. Корковое вещество подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. В клубочковой зоне тяжи свернуты в виде клубочков. Эндокриноциты этой зоны мелкие. Они преимущественно ци­линдрической формы, вырабатывают минералокартикоиды — гормоны, регулирующие водно-солевой обмен. Эти гормоны сте­роидного типа, и в секреторных клетках хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть. Один из гормонов — альдостерон ре­гулирует процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.

В пучковой зоне тяжи эндокриноцитов располагают­ся радиально. Клетки здесь крупные, полигональной формы. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита. В цито­плазме много липидных включений, так как исходным продуктом для формирования стероидных гормонов является холестерин. Клетки пучковой зоны вырабатывают глюкокортикоиды: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон. Эти гормоны регулируют об­мен углеводов, белков и липидов в организме.

В сетчатой зоне эпителиальные тяжи разветвляются, формируя сеть. Клетки в ней мелкие. Они синтезируют главным образом андроген (мужской половой гормон) и в меньшем коли­честве женские половые гормоны: эстроген, прогестерон.

Мозговое вещество надпочечников состоит из крупных округлых клеток — хромаффиноцитов. Различают свет­лые эндокриноциты, секретирующие адреналин, и темные — секретирующие норадреналин.

Хромаффинные клетки являются производными нейроэктодермы. Они многоугольной формы и группируются в тяжи, между которыми проходят синусоидные капилляры.

Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Он сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, влияет на функцию гипоталамуса. Адреналин усиливает работу сердца и ре­гулирует углеводный обмен.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ. Процесс кроветворения начинается в эмбриогенезе со 2-й не­дели развития в стенке желточного мешка (кровяные островки). Затем последовательно кроветворными органами становятся пе­чень (с 5-й недели), тимус, селезенка, лимфатические узлы (с 8... 10-й недели), красный костный мозг (с 12-й недели). После рождения центральным органом кроветворения становит­ся красный костный мозг, а центральным органом иммуноцитопоэза у млекопитающих — тимус, а у птиц — фабрициева сумка; пери­ферическими — селезенка, лимфатические узлы и лимфоидные узелки пищеварительного, дыхательного трактов и других органов. Строму органов кроветворения составляет ретикулярная со­единительная ткань ( в тимусе — эпителиальная ткань).

Красный костный мозг. У взрослых животных красный костный мозг находится в полостях плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Он имеет полужидкую консистенцию. Основу его образует ретикулярная ткань, состоящая из отростчатых рети­кулярных клеток, макрофагов, жировых клеток. Ретикулярные клетки вместе с макрофагами создают среду для формирования клеток крови. Ретикулярные волокна с отростками клеток образуют сеть, в которой расположены гемопоэтические элементы. Красный костный мозг является источником стволо­вых клеток крови, которые представляют самоподдерживающую популяцию. В нем расположены формирующиеся из стволовых клеток крови (СКК) островки эритропоэза, гранулоцитопоэза, мегакариоцитопоэза, где представлены соответствующие клетки крови на различных стадиях дифференцировки. Зрелые клетки крови поступают в синусоидные капилляры. Красный костный мозг является также у млекопитающих местом образования из стволовых клеток крови В-лимфоцитов, которые затем заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов.

Тимус (вилочковая, зобная железа). Является центральным ор­ганом иммунной системы, в котором из стволовых клеток костно­го мозга формируются Т-лимфоциты, обеспечивающие иммун­ный надзор в организме, участвующие в реакциях клеточного им­мунитета и регуляции гуморального иммунитета. Образовавшиеся в тимусе Т-лимфоциты несут на своей поверх­ности специфические рецепторы и заселяют Т-зоны периферичес­ких лимфоидных органов, где в ответ на воздействие антигена они размножаются и дифференцируются в Т-эффекторные клетки.

Тимус покрыт соединительно-тканной капсулой, от ко­торой внутрь отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Каждая долька подразделяется на субкапсулярную зону, корковое (темное) и мозговое (светлое) вещество. Основа паренхимы тимуса — эпители­альная ткань представлена отростчатыми эпителиоцитами, кон­тактирующими между собой с помощью отростков. Эпителиаль­ные клетки образуют также слоистые тимусные тельца (тельца Гассаля). Эпителиальные компоненты тимуса выполняют не только опорную функцию, но и обеспечивают создание специ­фического микроокружения путем выделения гуморальных фак­торов, обеспечивающих дифференцировку лимфоидных клеток в направлении Т-лимфоцитов. В субкапсулярной зоне тимуса стволовые клетки — предшествен­ники Т-лимфоцитов превращаются в Т-бласты, которые в корковом веществе дифференцируются в Т-лимфоциты. Зрелые клетки после миграции в мозговое вещество поступают в кровоток и расселяются в периферические органы. Корковое вещество характеризуется большим количеством лимфоцитов, чем мозговое, поэтому более темное. С возрастом тимус постепенно атрофируется.

Лимфатические узлы. Это многочисленные органы, располо­женные в различных участках организма по ходу лимфатических сосудов. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительно­тканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки — трабекулы.

В узле различают кортикальную зону, паракортикальную зону и мозговое вещество. Строму узла составляет ретикулярная ткань, вместе с лимфоцитами она образует лимфоидную ткань. Из лимфоидной ткани построены лимфоидные узелки коркового вещества, паракортикальная зона и мозговые тяжи мозгового вещества.

Лимфоидные узелки и мозговые тяжи яв­ляются В-зонами, где размножаются и превращаются в плазмоци-ты В-лимфоциты.

Паракортикальная зона представляет собой Т-зону. В ней размножаются и дифференцируются Т-лимфоциты. В лимфатическом узле имеется система синусов, по которым из приносящих лимфатических сосудов медленно движется лимфа к выносящим сосудам. Различают подкорковые, межузелковые, межтрабекулярные и мозговые синусы, которые впадают в ворот­ный синус. Синусы обеспечивают фильтрационную функцию узла. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в сину­сах задерживается и поглощается большая часть антигенов, попа­дающих в узел.

Таким образом, лимфатические узлы обеспечивают иммунную защиту организма, осуществляемую системой Т- и В-лимфоцитов, которые совместно с макрофагами продуцируют специаль­ные клетки — иммуноциты и защитные белки — иммуноглобули­ны. Кроме того, клетки макрофагической системы очищают лим­фу от инородных частиц.

Селезенка. Так же как и лимфатические узлы, относится к периферическим органам иммунной системы, где при антиген­ных воздействиях происходит формирование иммуноцитов из Т- и В-лимфоцитов, участвующих в реакциях клеточного и гумо­рального иммунитета. Кроме того, селезенка участвует в защит­ных реакциях, осуществляемых макрофагами, и в регуляции эрит-ропоэза (разрушение эритроцитов).

Селезенка покрыта соединительно-тканной капсулой. Отходящие от нее трабекулы образованы не только эле­ментами соединительной ткани, но и содержат некоторое коли­чество гладких миоцитов и эластических волокон, обеспечива­ющих изменение объема селезенки, что способствует функции депонирования крови. В паренхиме селезенки различают белую и красную пульпу. Белая пульпа формируется лимфати­ческими узелками, разбросанными по всему органу. В узелках проходят центральные артерии (иногда расположены эксцент­рично).

Периартериальная зона лимфатических узелков вокруг цент­ральных артерий является тимусзависимой, в то время как В-лим­фоциты занимают реактивный центр фолликула. В периартериальной зоне происходит бласттрансформация Т-клеток в условиях развития реакций клеточного иммунитета.

Красная пульпа занимает большую часть селезенки (4/5 органа), состоит из ретикулярной ткани с элементами кро­ви. В ней проходят многочисленные синусоидные капилляры, которые заполнены клетками крови и через стенку которых клетки крови поступают в красную пульпу. В красной пульпе находятся многочисленные макрофаги, которые разрушают ста­рые эритроциты, а также обеспечивают захват инородных частиц и бактерий, попадающих в кровь. Селезенка является также депо крови.

СТРОЕНИЕ ЯЗЫКА.

Нитевидные сосочки. Основную массу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань. Пучки мышечных волокон идут в разных направлениях (разрезаны вдоль, поперек и косо). Между пучками видны светлые про­слойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами и скоплениями жировых клеток. Сверху и снизу на препарате видны полоски сиренево-розового цвета — слизистая оболочка. На вентральной поверхности языка многослойный плоский эпителий неороговевающий (сиреневый цвет). Его поверхностный плоский слой ровный. Под эпителием розового цвета собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка имеет много­численные выросты — нитевидные сосочки. Эпителий сосочков многослойный плоский ороговевающий.

Клетки базалъного слоя имеют базофильную цитоплазму и резко отделены от подлежащей соединительной ткани. Клетки шиповатого слоя с более бледной цитоплазмой. Наружный — роговой слой резко выделяется желтым цветом.

Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой со­единительной ткани входит в сосочек.

Листовидные сосочки. С одного края препарата (на боковой поверхности языка) под малым увеличением видны лежащие друг за другом возвышения, окаймленные сиреневой полосой, листовидный сосочек. Он покрыт многослойным плоским неороговевающим

эпителием, который гребешками углубляется в собственную пластинку слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. В эпителии различимы базальный, шиповатый и плоский слои клеток. На боковых сторонах листочков в эпителии видны овальные образования — вкусовые луковицы. Луковица состоит из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток, расположенных в луковице наподобие долек апельсина вокруг короткого протока железы — вкусовой поры, которая ведет во вкусовую ямку. Вкусовые клетки на апикальном полюсе имеют микроворсинки; они являются вторично чувствующими клетками органа вкуса, то есть имеют эпителиальное происхождение. Нервные волокна формируют вокруг них чувствительные нервные окончания. Поддерживающие клетки более короткие, с крупным ядром; они не достигают просвета вкусовой луковицы.

В углубления между листочками открываются протоки пристенных слюнных желез языка в виде тяжей из базофильных клеток. Концевые отделы желез залегают в глубоких участках слизистой оболочки, а также между пучками мышечных волокон — скопления сиреневых колец.

Основная функция пищеварительной системы — захват пищи, ее механическая и химическая переработка, всасывание продук­тов расщепления и выведение непереваренных остатков наружу.

В состав пищеварительной системы входят незамкнутая пи­щеварительная трубка и крупные застенные железы (печень, поджелудочная железа и крупные слюнные железы), секреты которых по протокам поступают в пи­щеварительную трубку и участвуют в процессах пищеварения.

По морфологическим и функциональным признакам пищева­рительную трубку разделяют на три основных отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят рото­вую полость, глотку и пищевод. Он осуществляет захват пищи, механическую и частично химическую ее переработку, определе­ние вкусовых качеств и транспортировку в средний отдел.

Средний отдел включает желудок, тонкий и толстый кишечник. Здесь протекают химическая переработка пищи, вса­сывание в кровь и лимфу продуктов расщепления и формирова­ние каловых масс.

Задний отдел — короткая анальная часть прямой киш­ки, функция которой сводится к выведению каловых масс.

Несмотря на морфофункциональные различия разных отделов пищеварительной трубки, в их строении имеется много общего: они имеют три оболочки — слизистую, мышечную и либо сероз­ную, либо адвентицию в зависимости от места нахождения.

Слизистая оболочка, выстилающая пищеваритель­ную трубку изнутри, состоит в большинстве случаев из четырех слоев, или пластинок: эпителий, собственная пластинка, мышеч­ная пластинка и подслизистая основа. Мышечная пластинка и подслизистая основа способствуют формированию складок. Ис­ключение составляет ротовая полость: в составе ее слизистой обо­лочки отсутствует мышечная пластинка.

В тех участках, где слизистая оболочка прочно фиксируется к костной основе (десны, твердое нёбо), а также на боковых по­верхностях языка и в глотке отсутствует и подслизистая основа. Выстилающий трубку эпителий в переднем и заднем отделах мно­гослойный, плоский, а в среднем отделе — однослойный, призма­тический.

В слизистой оболочке находится множество слюнных желез, вырабатывающих секреты, увлажняющие ее поверхность.

Мышечная оболочка построена из двух, реже из трех слоев гладкомышечных клеток. В переднем и заднем отделах мышечная ткань среднего отдела поперечно-полосатая. Мышеч­ная оболочка регулирует величину просвета пищеварительной трубки, перемещает содержимое в каудальном направлении с по­мощью волн сокращения (перистальтики).

Наружная серозная оболочка состоит из рых­лой соединительной ткани и мезотелия. У нее гладкая и влаж­ная поверхность, что обеспечивает скольжение и облегчает подвижность органов. Она защищает органы от трения, уча­ствует в образовании серозной жидкости и способствует ее всасыванию в брюшную полость и обратно. В шейной части пищевода наружная оболочка представлена адвентицией, ко­торая прочно фиксирует трубку к окружающей соединитель­ной ткани.

Пищевод — типичный трубкообразный орган, стенка его состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и наружной, которая может быть адвентицией либо серозной оболочкой. Первый слой от просвета пищевода — слизистая оболочка а, собранная в складки. В ней различают эпителиальный слой, покрывающий слизистую оболочку со стороны просвета пищевода и состоящий из многослойного плоского эпителия, что видно под большим увеличением;

собственную пластинку слизистой оболочки, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластину слизистой оболочки, сформированную гладкомышечной тканью, клетки которой, собранные в пучки, способствуют образованию складок слизистой оболочки. К слизистой оболочке примыкает подслизистая основа. Она образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся кро­веносные сосуды, нервные сплетения, концевые отделы простых разветвленных или сложных трубчато-альвеолярных желез. Железы вырабатывают слизистый секрет, способствующий продвижению корма по пищеводу и предохраняющий эпителий слизис­той оболочки от травм. Выводные протоки желез проходят в соб­ственной пластинке слизистой оболочки. У рогатого скота и лошади железы имеются только в начальном участке пищевода. Благодаря подслизистой основе слизистая оболочка может смещаться, образуя продольные складки, которые расправляются в момент прохождения корма.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего — кольцевого и наружного — продольного. У жвачных она на всем протяжении построена из поперечнополосатой мышечной ткани, у лошади и свиньи — только в передней половине пищевода, тогда как в задней половине — из гладкой мышечной ткани.

Самая наружная оболочка в шейном отделе пищевода — адвентиция — рыхлая соединительная ткань с преобладанием волокон, с помощью которой орган закреплен в определенном месте. Грудной отдел пищевода покрыт средостенной плеврой. В брюшном отделе пищевод снаружи покрыт серозной оболочкой (брюшиной), где к рыхлой соединительной ткани — к собственной пластинке серозной оболочки — снаружи присоединяется мезотелий — однослойный плоский эпителий, благодаря которому органы не сращиваются друг с другом и обладают свободой движения.

СРЕДНИЙ ОТДЕЛ пищеварительной системы

Основные морфологические признаки среднего отдела пищеварительной рубки следующие: 1) эпителий слизистой оболочки на всем протяжении однослойный, призматический; 2) собственная пластинка слизистой оболочки содержит лимфоидные узелки или лимфоидные образования и множество плазмоцитов и макрофагов; 3) мышечная пластинка слизистой и средняя мышечная оболочка состоят из гладкой мышечной ткани; 4) в подслизистой основе кроме сплетений крупных сосудов имеются нервные сплетения; 5) наружная оболочка серозная.

Желудок. Выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные (у свиней, лошадей и др.) и многокамерные желудки (у жвачных).

Рельеф слизистой оболочки однокамерного желудка имеет складки, поля и ямки, на дно которых открываются протоки желез.

Все эпителиальные клетки выделяют слизистый секрет, поэтому эпителий желудка называют слизистым. Железы желудка рас­полагаются в собственной пластинке слизистой оболочки и являются простыми трубчатыми. По месту нахождения различают три разновидности желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Кардиальные железы расположены вблизи пищевода и имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки секретируют ферменты, расщепляющие крахмал.

Фундальные железы имеют неразветвленный концевой отдел и короткий выводной проток. В железе различают шейку, тело и дно. Шейка является выводным протоком, а тело и дно — секреторным отделом. У железы очень узкий просвет, и со­стоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных

и эндокринных клеток. Из главных клеток построена большая часть тела и дна железы. В них происходит синтез профермента пепсиногена. Париетальные клетки лежат поверх главных, но апикальной частью выходят в просвет железы. Они крупнее главных, продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин — фермент желудочного сока, раcщепляющий белки корма.

Слизистые клетки, расположенные в теле железы, продуцируют слизь. Слизистые клетки в шеечной части железы обладают высокой митотической активностью и являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

Пилорические железы с короткими ветвящимися отделами, с широкими просветами состоят в основном из мукоцитов и эндокринных клеток. Эндокринные клетки различают по производимым

секретам. Одни из них продуцируют гистамин, другие — серотонин, третьи — гастрин, стимулирующий секрецию и моторику желудка, и другие биологически активные вещества.

Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: косого, циркулярного и продольного. Между слоями мышц находятся ганглии межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов Наружная оболочка серозная.

Многокамерный желудок жвачных. Состоит из трех преджелудков (рубца, книжки, сетки) и железистого желудка — сычуга.

В слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы и пища переваривается с помощью бактерий и инфузорий. В преджелудках происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ (летучих жирных кислот и др.). Слизистая оболочка покрыта многослойным ороговевающим эпителием и формирует сосочки. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. В сетке она не выражена; в пищеводном желобе хорошо развита.

Мышечная оболочка построена из гладких миоцитов, среди которых встречаются мышечные волокна. Различают два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный. Для продольного слоя характерно наличие мышечных волокон.

В образовании листочков книжки участвуют основная и мы­шечная пластинки слизистой. В крупные листки проникают клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Продольный слой значительно тоньше кольцевого. В сосочках всех преджелудков хорошо развита сеть капилляров.

Двенадцатиперстная кишка.

Стенка всех кишок тонкого отдела построена однотипно: из слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Под малым увеличением видно, что слизистая оболочка а имеет ворсинки, покрытые цилиндрическим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, заполнена большим количеством простых неразветвленных трубчатых ки­шечных желез (крипт), вырабатывающих слизистый секрет сложного состава.

Слизистая оболочка отделяется от подслизистой основы двухслойной мышечной пластинкой. Следующий слой — подслизистая основа, образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходит большое количество сосудов и нервов. Особенностью подслизистой основы двенадцатиперстной кишки в сравнении с другими кишками тонкого отдела является развитие трубчатых (у жвачных) или альвеолярно-трубчатых желез. Протоки желез открываются между криптами или на дне их.

Мышечная оболочка в у всех кишок двухслойная: внутренний слой — кольцевой и наружный — продольный из гладкой мышечной ткани.

Серозная оболочка такого же строения, как и в других участках желудочно-кишечного тракта.

Рассмотрим под большим увеличением слизистую оболочку Б. Ворсинки (всасывающий аппарат кишки) покрыты призматическим (цилиндрическим) эпителием, среди которых различают каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Каемчатые клетки — это высокодифференцированные клетки, отвечающие за всасывание веществ и транспортировку их в подлежащие ткани ворсинки. Бокаловидные клетки типичной структуры, выделяющие слизь. Эндокринные клетки распределены по всему эпителиальному пласту. Вырабатывают вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.

В собственной пластинке слизистой оболочки ворсинки, обра­зованной рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, видны кровеносные капилляры и лимфатический капилляр — синус, заметный в виде широкого просвета. В ворсинке имеются и гладкие мышечные клетки, способствующие ее сокращению.

У основания при переходе ворсинок в крипты отмечают клетки в стадии деления. Этот участок считается камбиальным для эпителия ворсинок и крипт. Крипты — простые неразветвленные трубчатые железы — в основном состоят из бескаемчатых клеток. Они содержат также каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Передвигаясь из крипт на ворсинки, бескаемчатые клетки дифференцируются в каемчатые и бокаловидные, а на вершине ворсинок отмирают. Жизненный цикл клеток кишечника около 48 ч.

Каемчатые клетки формируют каемчатый эпителий, выполняющий главную функцию ворсинок — всасывание. В связи с этим в каемчатом эпителии резко выражена морфологическая и функциональная апико-базальная дифференцировка. Апикальная часть клеток покрыта микроворсинками , во много раз увеличивающими площадь пристеночного пищеварения и всасывания. В этой части клеток много митохондрий. Пластинчатый комплекс хорошо развит и всегда располагается над ядром.