Тип Плоские черви. Класс Сосальщики
.pdfМ И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РСИ Т Е Т
Т И ППЛО СК И Е ЧЕ РВ И . К ЛА СССО СА ЛЬЩ И К И Пособ иепо специальности020201 (011600) - Биология
Воронеж
2004
|
2 |
|
|
У тв ержд ено |
нау чно-м етод ическим |
сов етом |
биолого-почв енного |
ф аку льтета (27.10.04, протоколN 21).
Составители: Ром аш ов Б.В ., Бережнов а О .Н ., Т ру ф анов а Е .И ., Ром аш ов а Н .Б.
Пособ ие под готов лено сотру д никам и В оронежского госу д арств енного
природ ного биосф ерного |
запов ед ника, каф ед ры экологии и систем атики |
беспозв оночны х жив отны х |
и каф ед ры теоретической и м ед ицинской зоологии |
биолого-почв енного ф аку льтета В оронежского госу д арств енного унив ерситета.
Реком енд у ется д ля сту д ентов 4 ку рса д невного отд еления б иологопочв енного ф аку льтета.
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СО Д Е РЖ А Н И Е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
О бщ аяхарактеристика трем атод … … |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
|
. 4 |
О снов ны еэтапы жизненного цикла … |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
|
. 5 |
М орф ологическаяхарактеристика м ариты |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
|
6 |
||
И сторияизу чениятрем атод … … … … |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
|
.11 |
Т аксоном ическаяклассиф икациятрем атод |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
|
12 |
||
М етод ы изу чениятрем атод … … … … |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
|
..13 |
И зу чением орф ологииианатом иим ариты |
… |
… |
… |
… |
… … … … |
… |
… |
… … |
… |
… |
.16 |
|||||||
И зу чениежизненны х циклов истад ий |
разв ития… … |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
25 |
||||||
Литерату ра … … … … … … … … … … … |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
… |
.. 47 |
4
К Л А С С TREMATODA –Т Р ЕМ А Т О Д Ы , С О С А Л Ь Щ И К И
Общ ая х арактеристика трематод
Класс Trematoda Rudolphi, 1808 – это больш аягру ппа гельм интов в
состав е типа П лоских |
червей (Platyhelminthes). В |
настоящ ее в рем яописано |
|||||||||||||||||||||
около |
4000 |
|
в ид ов |
|
сосальщ иков . |
Т рем атод ы |
|
в ед у т |
исклю чительно |
||||||||||||||
паразитический |
|
образ |
|
жизни, |
яв ляясь |
энд опаразитам и. |
|
В зрослы е |
|||||||||||||||
(полов озрелы е) |
трем атод ы |
– это, |
как |
прав ило, герм аф род итны е организм ы , |
|||||||||||||||||||
которы е |
назы в аю тся |
маритой. |
(Разд ельнополы м и |
яв ляю тся |
лиш ь |
||||||||||||||||||
пред став ители |
сем ей ств а |
Schistosomatidae.) |
Т рем атод ы , |
глав ны м |
образом , |
||||||||||||||||||
паразитиру ю т |
у |
позв оночны х |
жив отны х, |
горазд о |
реже |
в стречаю тся у |
|||||||||||||||||
беспозв оночны х. |
М ариты |
преим у щ еств енно |
обитаю т в |
различны х |
органах |
||||||||||||||||||
пищ еварительной |
|
систем ы |
хозяина |
(желу д ок, |
киш ечник, |
|
печень, |
||||||||||||||||
под желу д очнаяжелеза). О пред еленное число в ид ов |
паразитиру ю ти в |
|
д ру гих |
||||||||||||||||||||
отд елах |
и органах |
хозяина (легких, |
носоглотке, |
почках, м очевом |
|
пу зы ре, |
|||||||||||||||||
гру д ной |
и брю ш ной |
полостях, |
|
кров еносной |
систем е |
и т.д .). |
Т рем атод ы |
||||||||||||||||
срав нительно |
|
часто |
регистриру ю тся у |
жив отны х |
и |
челов ека, |
в ы зы в ая |
||||||||||||||||
заболев ания, |
им ену ем ы е |
трем атод озам и. |
О собенно |
ш ироко |
трем атод озы |
||||||||||||||||||
распространены в странах степлы м |
клим атом . |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
О д на из наиболее характерны х |
особенностей |
трем атод , в |
отличие от |
||||||||||||||||||||
остальны х классов плоских черв ей , –сложны й |
жизненны й |
цикл (Гинецинская, |
|||||||||||||||||||||
1968; 1988; Галактионов , Д обров ольский , 1998). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
О снов ны е эт |
а пы ж изненногоцикла |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
Х озяин, |
в котором |
обитаю тв зрослы е особи, |
им ену етсядефинитивным |
||||||||||||||||||||
(окончательны м ). |
Х озяев а, |
в |
которы х |
разм ножаю тсяи разв ив аю тсяд ру гие |
|||||||||||||||||||
стад ии цикла, |
|
назы в аю тсяпромеж уточными. И х м ожет бы ть от од ного д о |
|||||||||||||||||||||
трех. Причем , |
перв ы м |
|
(неред ко |
|
ед инств енны м ) |
пром ежу точны м |
хозяином |
||||||||||||||||
яв ляю тсябрю хоногие м оллю ски, |
|
в торы м |
(если он есть) – беспозв оночны е |
||||||||||||||||||||
(кольчаты е черв и, м оллю ски, насеком ы е, ракообразны е и д р.) |
и позв оночны е |
||||||||||||||||||||||
(ры бы , ам ф ибии) |
жив отны е. |
Ж изненны й |
цикл сов рем енны х трем атод |
– это |
|||||||||||||||||||
черед ов ание |
нескольких |
(м иним у м |
д в у х) |
сам остоятельны х |
поколений , |
||||||||||||||||||
различаю щ ихся, |
в о-перв ы х, |
по |
способ у |
разм ножения (герм аф род итное и |
|||||||||||||||||||
партеногенетическое) |
и, |
в о-в торы х, по приу роченности к |
тем |
или ины м |
|||||||||||||||||||
жив отны м -хозяев ам (рис. 1). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
В зрослы е трем атод ы , |
паразитиру яв |
организм е хозяина, прод у циру ю т |
|||||||||||||||||||||
яй ца, которы е попад аю т в о внеш ню ю |
сред у . В яй це разв ив аетсямирацидий |
||||||||||||||||||||||
(личинка м атеринской |
спороцисты ) –перв аяличиночнаястад ияв жизненном |
||||||||||||||||||||||
циклетрем атод . М |
ирацид ий актив но (сам остоятельно в нед ряется) илипассив но |
||||||||||||||||||||||
(не в ы ход ит из |
яй ца) |
попад ает в |
м оллю ска. |
После |
заражения перв ого |
||||||||||||||||||
пром ежу точного хозяина (м оллю ска) в |
нем разв ив аю тсяпартеногенетические |
||||||||||||||||||||||
поколения – спороцисты |
|
и редии. |
Партениты |
|
в |
больш инств е |
слу чаев |
||||||||||||||||
пред став лены |
не од ной , а нескольким и генерациям и, |
см еняю щ им и д ру гд ру га. |
|||||||||||||||||||||
Зав ерш аю щ ей |
|
стад ией |
онтогенеза партеногенетических |
поколений |
яв ляется |
||||||||||||||||||
образов ание герм аф род итного поколениятрем атод . |
В |
зарод ы ш ев ой |
|
полости |
д очерней партениты протекаетм орф огенез перв ой герм аф род итной личинки–
5
Рис. 1. О боб щ еннаясхем а жизненны х циклов трем атод (ориг.)
6
церкарии. Зрелы е церкарии (похожи на м икроскопических голов астиков ) в ы ход ят из м оллю ска и в ед у т актив ны й об раз жизни в о в неш ней сред е, как прав ило, в од ной . Затем они либо инцистиру ю тсяна су бстрате и опред еляю тся как адолескарии(у некоторы х гру пптрем атод (сем . Schistosomatidae) церкарии актив но в нед ряю тсяв тело д еф инитив ного хозяина), либо попад аю т(актив ны м или пассив ны м пу тем ) в организм в торого пром ежу точного хозяина (б еспозвоночны е, ры бы , ам ф ибии), гд еу больш инств а в ид ов трем атод проход ят след у ю щ ие стад ии м орф огенеза. Т акая личинка обозначается как метацеркарий. О кончательное разв итие осу щ еств ляется в д еф инитив ном
хозяине – позв оночном жив отном |
и носит назв ание маритогония . По ее |
зав ерш ении полов озрелая особ ь |
герм аф род итного поколения (м арита) |
присту паетк репрод у кции. Черед ов ание д в у х способов полов ого разм ножения
–партеногенетического и герм аф род итного –у казы в ает, что жизненны й цикл |
||||||||||
трем атод |
осу щ еств ляется |
по |
принципу |
гетерогонии |
(Галактионов , |
|||||
Д об ров ольский , |
1998). Н а рис. 1 |
пред ставлена обобщ еннаясхем а наиболее |
||||||||
типичны х ф орм |
протеканияжизненны х циклов трем атод . |
|
|
|
|
|||||
|
|
М орфологическа яха ра кт |
ерист |
ика ма рит |
ы |
|
|
|
||
Форма , ра змеры , орга ны |
прикрепления. Т рем атод ы характеризу ю тся, за |
|||||||||
нем ногим |
исклю чением , билатеральной |
сим м етрией . Т ело |
м ариты |
обы чно |
||||||
у площ енное в д орсо-в ентральном |
направ лении (листов ид ной |
ф орм ы ), |
реже – |
|||||||
цилинд рической |
ф орм ы . Разм еры |
в арьиру ю т от д олей м м |
д о нескольких с м . |
|||||||
И м ею тсяспециальны е органы |
прикрепленияв |
в ид е присосок |
(рис. |
2). Э то |
||||||
м у ску листы е |
образов ания, |
снабженны е кольцев ы м и |
|
и |
рад иальны м и |
м ы ш ечны м и волокнам и. К ак правило, у трем атод им ею тсяд в е присоски. О д на из них расположена на перед нем конце тела и пронизана ротовы м отв ерстием
(ротов ая присоска). |
В торая(брю ш ная) |
– ф у нкциониру ет только как |
орган |
прикрепления. О на |
располагается в сред ней части тела или м ожет бы ть |
||
см ещ ена к его зад нем у концу . Степень разв итияприсосок в значительной |
м ере |
||
об у слов лена локализацией паразита. У |
некоторы х гру пп трем атод |
(сем . |
Echinostomatidae), д ляф иксации в организм е хозяина, им ею тсяспециальны е,
расположенны е в близи ротовой |
присоски, |
ку тику лярны е образов анияв в ид е |
|||||||||
в оротничка, снабженного ш ипикам и. |
У |
пред став ителей |
отряд а |
Strigeidida |
|||||||
им еетсяорган Бранд еса, |
расположенны й позад и брю ш ной |
присоски. Пом им о |
|||||||||
ф у нкции в некиш ечного |
пищ ев арения этот орган |
в ы полняет ф иксаторну ю |
|||||||||
ф у нкцию . |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
На руж ны е |
покров ы , па ренхима . |
Пов ерхность тела трем атод |
покры та |
||||||||
синцитиальной |
цитоплазм атической |
пластинкой |
кожного погру женного |
||||||||
эпителия, которы й у |
плоских черв ей им ену етсякак «тегу м ент» (tegument – |
||||||||||
покров ). Т рем атод ы |
лиш ены |
полости тела. Пром ежу тки м ежд у |
органам и |
||||||||
заполнены паренхим ой , |
котораяиграет в ажну ю роль в |
жизни паразитов и |
|||||||||
в ы полняет ф у нкции: |
1) |
опорной ткани, |
2) |
троф ическу ю |
(перед ача прод у ктов |
||||||
пищ еваренияот киш ечника в ну тренним |
органам ), |
3) |
экскреторну ю |
(в ы в од |
м етаболических прод у ктов ), 4) д епо питательны х в ещ еств (отложение запасов гликогена).
7
Рис. 2. Схем а строениям ариты : 1 –
ротов ая присоска, 2 |
– глотка, |
3 |
– |
||
пищ ев од , |
4 – цирру с, |
5 – брю ш ная |
|||
присоска, |
6 |
– м етратерм , |
7 |
– |
|
желточники, 8 |
– Лау реров канал, 9 |
– |
|||
оотип, 10 |
– желточны е протоки, 11 |
– |
|||
киш ечник, |
12 |
– сем енники, |
13 |
– |
м очевой пу зы рь, 14 –м атка с яй цам и,
15 |
– сем япров од , 16 – тельце М елиса, |
17 |
– сем яприем ник, 18 – яичник, 19 – |
сем янной пу зы рек, 20 –простатические железы , 21 –су м ка цирру са (по Cable, 1966).
П ищ ев а рит ельна ясист |
ема . М |
ариты |
питаю тсякиш ечны м |
сод ержим ы м , |
||||
плотны м и тканям и и кров ью |
хозяина и им ею т, |
как прав ило, хорош о развиту ю |
||||||
пищ еварительну ю |
систем у . О на начинаетсяротов ы м отв ерстием , котороев ед ет |
|||||||
в м у ску листу ю |
глотку |
(ф аринкс). |
Н ебольш ой |
отрезок |
начальной |
|||
пищ еварительной |
тру б ки |
м ежд у |
ротов ы м |
отв ерстием |
и |
ф аринксом |
опред еляетсякак преф аринкс. Д алее след у ет пищ ев од , |
переход ящ ий |
в слепо |
||||
зам кну ты й д в у в етв исты й |
киш ечник (рис. 2). А нальное отв ерстиеописано лиш ь |
|||||
д ля нескольких |
в ид ов |
трем атод , |
и оно в озникает в |
резу льтате |
слияния |
|
киш ечника с м очев ы м |
пу зы рем . |
У станов лено |
несколько типов |
строения |
||
пищ еварительной |
систем ы м арит (Гинецинская, |
Д об ров ольский , 1978). Д ля |
||||
кру пны х трем атод |
(Fasciola) характерен сильно разв етвленны й киш ечник, д ля |
м елких (Microphallus), напротив , – простой и резко у короченны й . Н аиболее распространенной ф орм ой яв ляется д в у в етв исты й киш ечник (Dicrocoelium,
Alaria, |
Plagiorchis) |
|
|
8 |
|
|
(рис. |
3). Перев арив ание пищ и осу щ еств ляетсяв |
|||||
просв ете киш ечника, |
гд е им еется д ов ольно богаты й набор ф ерм ентов . |
У |
||||
некоторы х |
гру пп трем атод |
(отр. |
Strigeidida) обнару жена способ ность |
к |
||
в некиш ечном у пищ ев арению , |
которое |
осу щ еств ляется б лагод аря особом у |
||||
железистом у органу , им ену ем ом у органом |
Бранд еса. Э тоторган расположен на |
брю ш ной сторонетела ипо в неш нем у в ид у напом инаетбольш у ю присоску или лопасти, в д аю щ иеся в полость св оеобразного прикрепительного бокала. У частки слизистой киш ечника хозяина в тягив аю тсяв полость этого бокала и зажим аю тсям ежд у лопастям и. Ж елезисты й аппараторгана Бранд еса состоитиз м ножеств а од ноклеточны х желез, в ы д еляю щ их протеолитическиеф ерм енты .
Рис. |
3. |
Т ипы |
строения пищ ев арительной |
систем ы м ариты : а |
– |
|||||
разв етв ленны й |
д в у в етв исты й киш ечник (Fasciola), б –д в у в етв исты й |
киш ечник |
||||||||
(Dicrocoelium, Alaria), в –зам кну ты й кольцев ид ны й |
киш ечник (Cyclocoelum), г |
|||||||||
–слияние киш ечны х в етв ей собразов анием непарного у частка (Bilharzia), д |
– |
|||||||||
нед оразв иты й |
киш ечник |
(Microphallus), |
е – |
м еш ков ид ны й |
киш ечник |
|||||
(Bucephalus) (по Гинецинской , 1968). |
|
|
|
|
|
|
||||
Экскрет |
орна я сист |
ема . В ы д елительнаясистем а у |
трем атод |
построена |
||||||
по типу |
протонеф рид иев , |
т.е. состоит из м ерцательны х клеток, св язанны х с |
||||||||
систем ой |
собирательны х канальцев им очев ого (экскреторного) пу зы ря(рис. 4, |
|||||||||
А ). Т ерм инальная экскреторная клетка, яв ляю щ аяся начальны м |
элем ентом |
|||||||||
экскреторной |
систем ы , |
сод ержит пу чок |
ресничек, |
им ену ем ы х |
обы чно |
|||||
м ерцательны м |
плам енем , икру пное яд ро. Э кскреторны й пу зы рь располагается, |
|||||||||
как прав ило, в зад ней |
части тела и сооб щ аетсясв неш ней |
сред ой при пом ощ и |
||||||||
поры , через |
котору ю |
в ы в од ятся нару жу |
прод у кты |
обм ена. |
|
Н аиболее |
||||
распространенной ф орм ой |
экскреторного пу зы ряяв ляетсяY-образная, причем |
|||||||||
непарны й |
его ствол м ожет бы ть сильно у д линенны м , а иногд а и S-образно |
|||||||||
изогну ты м . По сов рем енны м пред став лениям ф у нкцияв ы д елительной |
систем ы |
|||||||||
нетолько экскреторная, но иосм орегу ляторная. |
|
|
|
|
|
|
|
9 |
чув ст в . |
Н ерв ная систем а |
трем атод |
Нерв на я сист ема |
и |
орга ны |
|||
состоитиз м озгов ого ганглия, |
расположенного в области глотки, и отход ящ их |
||||
от него в перед и назад |
нервны х |
ств олов . В перед отход ят |
ств олы , |
||
иннерв иру ю щ ие ротов у ю |
присоску и перед ний |
конец тела. Н азад отганглиев |
направ ляю тсяпарны ев ентральны е, латеральны еид орсальны енерв ны еств олы . В се прод ольны е ств олы соед инены поперечны м и ком иссу рам и, опоясы в аю щ им и тело и им ею щ им и в ид колец или полу колец, т.е. нерв ная
систем а трем атод |
у строена по типу ортогона (рис. 4, Б). Н ерв наясеть особ енно |
|
хорош о разв ита в |
перед ней (д в игательной ) части тела и в |
области брю ш ной |
присоски. В настоящ ее в рем яу трем атод в ы явлены ней роны |
холинэргической |
|
природ ы , которы е, по-в ид им ом у , в ы полняю т м оторну ю |
и рецепторну ю |
|
ф у нкции. |
|
|
Рис. 4. Строение экскреторной и нерв ной систем ы м ариты трем атод ы : А
– экскреторнаясистем а (по Odening, 1965): а – м ерцательнаяклетка, |
б – |
соб ирательны е канальцы , в – м очев ой пу зы рь; Б – нерв ная систем а |
(по |
Гинецинской , 1968): а –м озгов ой ганглий , б –в ентральны енервны еств олы , в – кольцев ы еперем ы чки, г–латеральны еств олы , д –д орсальны еств олы .
П олов а я сист ема ма рит ы . К ак прав ило, полов ая систем а м ариты герм аф род итна (рис. 2, 5). И склю чение состав ляю ттолько кров яны е д в у у стки
|
|
10 |
|
|
(сем . |
Schistosomatidae). |
Полов ая систем а |
трем атод |
состоит из |
ком плекса м ужских и женских гонад , органов и нару жны х полов ы х отв ерстий .
М уж ска яполов а ясист ема |
(рис. 5, А ) пред став лена д в у м я(ред ко од ним или |
нескольким и) сем енникам и, |
от которы х отход ят сем яв ы носящ ие каналы , |
образу ю щ ие при слиянии сем япров од , которы й д алее переход ит в сем енной |
пу зы рек. О тсем енного пу зы рька отход итсем яизв ергательны й |
канал, которы й |
||
пронизы в ает |
совоку пительны й орган |
– цирру с, пом ещ аю щ ий ся обы чно |
|
м у ску листой |
полов ой сум ке – б урсе. В |
сем яизв ергательны й |
канал в пад аю т |
Рис. 5. Схем а строенияполов ой систем ы м ариты трем атод . А –м у жская полов аясистем а: 1 –сем енники, 2 –сем яв ы носящ ие каналы , 3 –сем япров од , 4
–нару жны й сем енной пу зы рек, 5 – в ну тренний сем енной пу зы рек, 6 – б у рса цирру са, 7 – простатические железы , 8 – полов ое отв ерстие, 9 – цирру с. Б – женскаяполов аясистем а: 1 –яичник, 2 –железа М еллиса, 3 –Лау реров канал,
4 –сем яприем ник, 5 –желточны й резерв у ар, 6 –парны й |
боковой желточны й |
|
проток, 7 – желточники, 8 – м атка, 9 – м етратерм , |
10 |
– женское половое |
отв ерстие, 11 –яй ца в м атке(по Ры жиков у ид р., 1983). |
|
|