Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Тип Плоские черви. Класс Сосальщики

.pdf
Скачиваний:
76
Добавлен:
30.05.2014
Размер:
1.16 Mб
Скачать

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РСИ Т Е Т

Т И ППЛО СК И Е ЧЕ РВ И . К ЛА СССО СА ЛЬЩ И К И Пособ иепо специальности020201 (011600) - Биология

Воронеж

2004

 

2

 

 

У тв ержд ено

нау чно-м етод ическим

сов етом

биолого-почв енного

ф аку льтета (27.10.04, протоколN 21).

Составители: Ром аш ов Б.В ., Бережнов а О .Н ., Т ру ф анов а Е .И ., Ром аш ов а Н .Б.

Пособ ие под готов лено сотру д никам и В оронежского госу д арств енного

природ ного биосф ерного

запов ед ника, каф ед ры экологии и систем атики

беспозв оночны х жив отны х

и каф ед ры теоретической и м ед ицинской зоологии

биолого-почв енного ф аку льтета В оронежского госу д арств енного унив ерситета.

Реком енд у ется д ля сту д ентов 4 ку рса д невного отд еления б иологопочв енного ф аку льтета.

 

 

3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СО Д Е РЖ А Н И Е

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О бщ аяхарактеристика трем атод … …

 

. 4

О снов ны еэтапы жизненного цикла …

 

. 5

М орф ологическаяхарактеристика м ариты

 

6

И сторияизу чениятрем атод … … … …

 

.11

Т аксоном ическаяклассиф икациятрем атод

 

12

М етод ы изу чениятрем атод … … … …

 

..13

И зу чением орф ологииианатом иим ариты

… … … …

… …

.16

И зу чениежизненны х циклов истад ий

разв ития… …

25

Литерату ра … … … … … … … … … … …

.. 47

4

К Л А С С TREMATODA –Т Р ЕМ А Т О Д Ы , С О С А Л Ь Щ И К И

Общ ая х арактеристика трематод

Класс Trematoda Rudolphi, 1808 – это больш аягру ппа гельм интов в

состав е типа П лоских

червей (Platyhelminthes). В

настоящ ее в рем яописано

около

4000

 

в ид ов

 

сосальщ иков .

Т рем атод ы

 

в ед у т

исклю чительно

паразитический

 

образ

 

жизни,

яв ляясь

энд опаразитам и.

 

В зрослы е

(полов озрелы е)

трем атод ы

– это,

как

прав ило, герм аф род итны е организм ы ,

которы е

назы в аю тся

маритой.

(Разд ельнополы м и

яв ляю тся

лиш ь

пред став ители

сем ей ств а

Schistosomatidae.)

Т рем атод ы ,

глав ны м

образом ,

паразитиру ю т

у

позв оночны х

жив отны х,

горазд о

реже

в стречаю тся у

беспозв оночны х.

М ариты

преим у щ еств енно

обитаю т в

различны х

органах

пищ еварительной

 

систем ы

хозяина

(желу д ок,

киш ечник,

 

печень,

под желу д очнаяжелеза). О пред еленное число в ид ов

паразитиру ю ти в

 

д ру гих

отд елах

и органах

хозяина (легких,

носоглотке,

почках, м очевом

 

пу зы ре,

гру д ной

и брю ш ной

полостях,

 

кров еносной

систем е

и т.д .).

Т рем атод ы

срав нительно

 

часто

регистриру ю тся у

жив отны х

и

челов ека,

в ы зы в ая

заболев ания,

им ену ем ы е

трем атод озам и.

О собенно

ш ироко

трем атод озы

распространены в странах степлы м

клим атом .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О д на из наиболее характерны х

особенностей

трем атод , в

отличие от

остальны х классов плоских черв ей , –сложны й

жизненны й

цикл (Гинецинская,

1968; 1988; Галактионов , Д обров ольский , 1998).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О снов ны е эт

а пы ж изненногоцикла

 

 

 

 

 

 

Х озяин,

в котором

обитаю тв зрослы е особи,

им ену етсядефинитивным

(окончательны м ).

Х озяев а,

в

которы х

разм ножаю тсяи разв ив аю тсяд ру гие

стад ии цикла,

 

назы в аю тсяпромеж уточными. И х м ожет бы ть от од ного д о

трех. Причем ,

перв ы м

 

(неред ко

 

ед инств енны м )

пром ежу точны м

хозяином

яв ляю тсябрю хоногие м оллю ски,

 

в торы м

(если он есть) – беспозв оночны е

(кольчаты е черв и, м оллю ски, насеком ы е, ракообразны е и д р.)

и позв оночны е

(ры бы , ам ф ибии)

жив отны е.

Ж изненны й

цикл сов рем енны х трем атод

– это

черед ов ание

нескольких

(м иним у м

д в у х)

сам остоятельны х

поколений ,

различаю щ ихся,

в о-перв ы х,

по

способ у

разм ножения (герм аф род итное и

партеногенетическое)

и,

в о-в торы х, по приу роченности к

тем

или ины м

жив отны м -хозяев ам (рис. 1).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В зрослы е трем атод ы ,

паразитиру яв

организм е хозяина, прод у циру ю т

яй ца, которы е попад аю т в о внеш ню ю

сред у . В яй це разв ив аетсямирацидий

(личинка м атеринской

спороцисты ) –перв аяличиночнаястад ияв жизненном

циклетрем атод . М

ирацид ий актив но (сам остоятельно в нед ряется) илипассив но

(не в ы ход ит из

яй ца)

попад ает в

м оллю ска.

После

заражения перв ого

пром ежу точного хозяина (м оллю ска) в

нем разв ив аю тсяпартеногенетические

поколения – спороцисты

 

и редии.

Партениты

 

в

больш инств е

слу чаев

пред став лены

не од ной , а нескольким и генерациям и,

см еняю щ им и д ру гд ру га.

Зав ерш аю щ ей

 

стад ией

онтогенеза партеногенетических

поколений

яв ляется

образов ание герм аф род итного поколениятрем атод .

В

зарод ы ш ев ой

 

полости

д очерней партениты протекаетм орф огенез перв ой герм аф род итной личинки–

5

Рис. 1. О боб щ еннаясхем а жизненны х циклов трем атод (ориг.)

6

церкарии. Зрелы е церкарии (похожи на м икроскопических голов астиков ) в ы ход ят из м оллю ска и в ед у т актив ны й об раз жизни в о в неш ней сред е, как прав ило, в од ной . Затем они либо инцистиру ю тсяна су бстрате и опред еляю тся как адолескарии(у некоторы х гру пптрем атод (сем . Schistosomatidae) церкарии актив но в нед ряю тсяв тело д еф инитив ного хозяина), либо попад аю т(актив ны м или пассив ны м пу тем ) в организм в торого пром ежу точного хозяина (б еспозвоночны е, ры бы , ам ф ибии), гд еу больш инств а в ид ов трем атод проход ят след у ю щ ие стад ии м орф огенеза. Т акая личинка обозначается как метацеркарий. О кончательное разв итие осу щ еств ляется в д еф инитив ном

хозяине – позв оночном жив отном

и носит назв ание маритогония . По ее

зав ерш ении полов озрелая особ ь

герм аф род итного поколения (м арита)

присту паетк репрод у кции. Черед ов ание д в у х способов полов ого разм ножения

–партеногенетического и герм аф род итного –у казы в ает, что жизненны й цикл

трем атод

осу щ еств ляется

по

принципу

гетерогонии

(Галактионов ,

Д об ров ольский ,

1998). Н а рис. 1

пред ставлена обобщ еннаясхем а наиболее

типичны х ф орм

протеканияжизненны х циклов трем атод .

 

 

 

 

 

 

М орфологическа яха ра кт

ерист

ика ма рит

ы

 

 

 

Форма , ра змеры , орга ны

прикрепления. Т рем атод ы характеризу ю тся, за

нем ногим

исклю чением , билатеральной

сим м етрией . Т ело

м ариты

обы чно

у площ енное в д орсо-в ентральном

направ лении (листов ид ной

ф орм ы ),

реже –

цилинд рической

ф орм ы . Разм еры

в арьиру ю т от д олей м м

д о нескольких с м .

И м ею тсяспециальны е органы

прикрепленияв

в ид е присосок

(рис.

2). Э то

м у ску листы е

образов ания,

снабженны е кольцев ы м и

 

и

рад иальны м и

м ы ш ечны м и волокнам и. К ак правило, у трем атод им ею тсяд в е присоски. О д на из них расположена на перед нем конце тела и пронизана ротовы м отв ерстием

(ротов ая присоска).

В торая(брю ш ная)

– ф у нкциониру ет только как

орган

прикрепления. О на

располагается в сред ней части тела или м ожет бы ть

см ещ ена к его зад нем у концу . Степень разв итияприсосок в значительной

м ере

об у слов лена локализацией паразита. У

некоторы х гру пп трем атод

(сем .

Echinostomatidae), д ляф иксации в организм е хозяина, им ею тсяспециальны е,

расположенны е в близи ротовой

присоски,

ку тику лярны е образов анияв в ид е

в оротничка, снабженного ш ипикам и.

У

пред став ителей

отряд а

Strigeidida

им еетсяорган Бранд еса,

расположенны й позад и брю ш ной

присоски. Пом им о

ф у нкции в некиш ечного

пищ ев арения этот орган

в ы полняет ф иксаторну ю

ф у нкцию .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На руж ны е

покров ы , па ренхима .

Пов ерхность тела трем атод

покры та

синцитиальной

цитоплазм атической

пластинкой

кожного погру женного

эпителия, которы й у

плоских черв ей им ену етсякак «тегу м ент» (tegument –

покров ). Т рем атод ы

лиш ены

полости тела. Пром ежу тки м ежд у

органам и

заполнены паренхим ой ,

котораяиграет в ажну ю роль в

жизни паразитов и

в ы полняет ф у нкции:

1)

опорной ткани,

2)

троф ическу ю

(перед ача прод у ктов

пищ еваренияот киш ечника в ну тренним

органам ),

3)

экскреторну ю

(в ы в од

м етаболических прод у ктов ), 4) д епо питательны х в ещ еств (отложение запасов гликогена).

7

Рис. 2. Схем а строениям ариты : 1 –

ротов ая присоска, 2

– глотка,

3

пищ ев од ,

4 – цирру с,

5 – брю ш ная

присоска,

6

– м етратерм ,

7

желточники, 8

– Лау реров канал, 9

оотип, 10

– желточны е протоки, 11

киш ечник,

12

– сем енники,

13

м очевой пу зы рь, 14 –м атка с яй цам и,

15

– сем япров од , 16 – тельце М елиса,

17

– сем яприем ник, 18 – яичник, 19 –

сем янной пу зы рек, 20 –простатические железы , 21 –су м ка цирру са (по Cable, 1966).

П ищ ев а рит ельна ясист

ема . М

ариты

питаю тсякиш ечны м

сод ержим ы м ,

плотны м и тканям и и кров ью

хозяина и им ею т,

как прав ило, хорош о развиту ю

пищ еварительну ю

систем у . О на начинаетсяротов ы м отв ерстием , котороев ед ет

в м у ску листу ю

глотку

(ф аринкс).

Н ебольш ой

отрезок

начальной

пищ еварительной

тру б ки

м ежд у

ротов ы м

отв ерстием

и

ф аринксом

опред еляетсякак преф аринкс. Д алее след у ет пищ ев од ,

переход ящ ий

в слепо

зам кну ты й д в у в етв исты й

киш ечник (рис. 2). А нальное отв ерстиеописано лиш ь

д ля нескольких

в ид ов

трем атод ,

и оно в озникает в

резу льтате

слияния

киш ечника с м очев ы м

пу зы рем .

У станов лено

несколько типов

строения

пищ еварительной

систем ы м арит (Гинецинская,

Д об ров ольский , 1978). Д ля

кру пны х трем атод

(Fasciola) характерен сильно разв етвленны й киш ечник, д ля

м елких (Microphallus), напротив , – простой и резко у короченны й . Н аиболее распространенной ф орм ой яв ляется д в у в етв исты й киш ечник (Dicrocoelium,

Alaria,

Plagiorchis)

 

 

8

 

 

(рис.

3). Перев арив ание пищ и осу щ еств ляетсяв

просв ете киш ечника,

гд е им еется д ов ольно богаты й набор ф ерм ентов .

У

некоторы х

гру пп трем атод

(отр.

Strigeidida) обнару жена способ ность

к

в некиш ечном у пищ ев арению ,

которое

осу щ еств ляется б лагод аря особом у

железистом у органу , им ену ем ом у органом

Бранд еса. Э тоторган расположен на

брю ш ной сторонетела ипо в неш нем у в ид у напом инаетбольш у ю присоску или лопасти, в д аю щ иеся в полость св оеобразного прикрепительного бокала. У частки слизистой киш ечника хозяина в тягив аю тсяв полость этого бокала и зажим аю тсям ежд у лопастям и. Ж елезисты й аппараторгана Бранд еса состоитиз м ножеств а од ноклеточны х желез, в ы д еляю щ их протеолитическиеф ерм енты .

Рис.

3.

Т ипы

строения пищ ев арительной

систем ы м ариты : а

разв етв ленны й

д в у в етв исты й киш ечник (Fasciola), б –д в у в етв исты й

киш ечник

(Dicrocoelium, Alaria), в –зам кну ты й кольцев ид ны й

киш ечник (Cyclocoelum), г

–слияние киш ечны х в етв ей собразов анием непарного у частка (Bilharzia), д

нед оразв иты й

киш ечник

(Microphallus),

е –

м еш ков ид ны й

киш ечник

(Bucephalus) (по Гинецинской , 1968).

 

 

 

 

 

 

Экскрет

орна я сист

ема . В ы д елительнаясистем а у

трем атод

построена

по типу

протонеф рид иев ,

т.е. состоит из м ерцательны х клеток, св язанны х с

систем ой

собирательны х канальцев им очев ого (экскреторного) пу зы ря(рис. 4,

А ). Т ерм инальная экскреторная клетка, яв ляю щ аяся начальны м

элем ентом

экскреторной

систем ы ,

сод ержит пу чок

ресничек,

им ену ем ы х

обы чно

м ерцательны м

плам енем , икру пное яд ро. Э кскреторны й пу зы рь располагается,

как прав ило, в зад ней

части тела и сооб щ аетсясв неш ней

сред ой при пом ощ и

поры , через

котору ю

в ы в од ятся нару жу

прод у кты

обм ена.

 

Н аиболее

распространенной ф орм ой

экскреторного пу зы ряяв ляетсяY-образная, причем

непарны й

его ствол м ожет бы ть сильно у д линенны м , а иногд а и S-образно

изогну ты м . По сов рем енны м пред став лениям ф у нкцияв ы д елительной

систем ы

нетолько экскреторная, но иосм орегу ляторная.

 

 

 

 

 

 

 

9

чув ст в .

Н ерв ная систем а

трем атод

Нерв на я сист ема

и

орга ны

состоитиз м озгов ого ганглия,

расположенного в области глотки, и отход ящ их

от него в перед и назад

нервны х

ств олов . В перед отход ят

ств олы ,

иннерв иру ю щ ие ротов у ю

присоску и перед ний

конец тела. Н азад отганглиев

направ ляю тсяпарны ев ентральны е, латеральны еид орсальны енерв ны еств олы . В се прод ольны е ств олы соед инены поперечны м и ком иссу рам и, опоясы в аю щ им и тело и им ею щ им и в ид колец или полу колец, т.е. нерв ная

систем а трем атод

у строена по типу ортогона (рис. 4, Б). Н ерв наясеть особ енно

хорош о разв ита в

перед ней (д в игательной ) части тела и в

области брю ш ной

присоски. В настоящ ее в рем яу трем атод в ы явлены ней роны

холинэргической

природ ы , которы е, по-в ид им ом у , в ы полняю т м оторну ю

и рецепторну ю

ф у нкции.

 

 

Рис. 4. Строение экскреторной и нерв ной систем ы м ариты трем атод ы : А

– экскреторнаясистем а (по Odening, 1965): а – м ерцательнаяклетка,

б –

соб ирательны е канальцы , в – м очев ой пу зы рь; Б – нерв ная систем а

(по

Гинецинской , 1968): а –м озгов ой ганглий , б –в ентральны енервны еств олы , в – кольцев ы еперем ы чки, г–латеральны еств олы , д –д орсальны еств олы .

П олов а я сист ема ма рит ы . К ак прав ило, полов ая систем а м ариты герм аф род итна (рис. 2, 5). И склю чение состав ляю ттолько кров яны е д в у у стки

 

 

10

 

 

(сем .

Schistosomatidae).

Полов ая систем а

трем атод

состоит из

ком плекса м ужских и женских гонад , органов и нару жны х полов ы х отв ерстий .

М уж ска яполов а ясист ема

(рис. 5, А ) пред став лена д в у м я(ред ко од ним или

нескольким и) сем енникам и,

от которы х отход ят сем яв ы носящ ие каналы ,

образу ю щ ие при слиянии сем япров од , которы й д алее переход ит в сем енной

пу зы рек. О тсем енного пу зы рька отход итсем яизв ергательны й

канал, которы й

пронизы в ает

совоку пительны й орган

– цирру с, пом ещ аю щ ий ся обы чно

м у ску листой

полов ой сум ке – б урсе. В

сем яизв ергательны й

канал в пад аю т

Рис. 5. Схем а строенияполов ой систем ы м ариты трем атод . А –м у жская полов аясистем а: 1 –сем енники, 2 –сем яв ы носящ ие каналы , 3 –сем япров од , 4

–нару жны й сем енной пу зы рек, 5 – в ну тренний сем енной пу зы рек, 6 – б у рса цирру са, 7 – простатические железы , 8 – полов ое отв ерстие, 9 – цирру с. Б – женскаяполов аясистем а: 1 –яичник, 2 –железа М еллиса, 3 –Лау реров канал,

4 –сем яприем ник, 5 –желточны й резерв у ар, 6 –парны й

боковой желточны й

проток, 7 – желточники, 8 – м атка, 9 – м етратерм ,

10

– женское половое

отв ерстие, 11 –яй ца в м атке(по Ры жиков у ид р., 1983).